Покровные ткани расположены на границе с внешней средой, т. е. на поверхности всех органов растения. Они защищают внутренние структуры растений от неблагоприятных внешних воздействий — излишнего испарения и иссушения, проникновения микроорганизмов, перепадов температуры и т. д. В то же время покровные ткани осуществляют связь растения с окружающей средой, принимают участие в метаболических процессах.
В связи с выполняемыми функциями клетки покровной ткани имеют ряд особенностей: а) клетки соединены очень плотно, без межклетников; б) клеточные наружные оболочки утолщены и претерпевают различные видоизменения, инкрустируясь суберином, лигнином, кутином, что повышает их защитные свойства; в) для сообщения с внешней средой образуются структурно оформленные отверстия в виде устьиц или чечевичек для дыхания, газообмена, транспирации; г) в процессе онтогенеза покровные ткани сменяют одна другую или одна и та же ткань с возрастом меняет свою функцию.
В зависимости от происхождения и строения выделяют четыре характерных типа: эпидермис (кожица) и эпиблема (покровная ткань молодых корней растений), перидерма и корка. По мере роста корня эпиблема постепенно разрушается, обнажая опробковевшую экзодерму.
Эпидерма (кожица) и эпиблема (ризодерма) являются первичными покровными тканями,
Корка, или ритидом – третичной покровной тканью.
Эпиблема включает корневые волоски, выполняет абсорбционную функцию и относится к другой системе тканей.
ЭПИДЕРМИС — постоянная покровная ткань листа, цветка и многих плодов, покрывает стебель травянистых и молодых побегов древесных растений. Эпидермис слагается из одного (реже нескольких) слоя клеток. Это сложная ткань, так как в ее состав входят морфологически различные клетки:
— замыкающие и побочные клетки устьиц;
— трихомы, т.е. производные эпидермальных клеток в виде выростов, волосков.
Характерная черта клеток — их плотное соединение и во многих случаях извилистость оболочек, благодаря чему усиливается их контакт. С нижележащими паренхимными клетками эпидермальные клетки соединены слабо, поэтому эпидермис легко сдирается при механических повреждениях. Клетки эпидермиса лишены хлоропластов, что придает им большую прозрачность, увеличивает их светопропускную способность, благодаря этому нижележащие клетки хлоренхимы получают достаточное количество световых лучей. В клетках часто наблюдаются лейкопласты и кристаллы, они придают особый блеск, что способствует отражению солнечных лучей, предохраняющему лист или стебель от перегрева, несколько уменьшается испарение. Часто всю полость клеток занимает большая вакуоль. Клеточный сок ее бесцветен, но иногда в клетках цветов, плодов он окрашен антоцианом и антохлором. Оболочки клеток утолщены неравномерно, наиболее утолщена наружная стенка. Эпидермальные клетки длительное время сохраняют способность к делению, благодаря чему эпидермис не препятствует росту органа. В противном случае он мог бы разорваться под действием внутреннего давления от увеличивающейся массы клеток в процессе роста органа.
Важные образования эпидермиса: устьица, волоски-трихомы, железистые волоски, эмергенцы, кутикула.
Трихомы – наружные выросты эпидермы. Делятся на железистые (образуют секреты) и кроющие (волоски разной формы и строения, часто быстро отмирают и заполняются воздухом). Эмергенцы – выросты, в образовании которых участвуют не только клетки эпидермы, но и слои клеток, лежащие под ней (волоски крапивы, шипы розы, малины, ежевики, шипы на плодах зонтичных, …).
Типы устьичных аппаратов по характеру расположения и числу околоустьичных клеток:
 |
А — аномоцитный; Б — анизоцитный; В — парацитный; Г — диацитный
Строение и функции устьичного аппарата.Отдельное устьице состоит из двух бобовидных замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. Эта щель то расширяться, то сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных основных клеток, и тогда их называют побочными клетками устьица. Замыкающие клетки вместе с побочными образуют устьичный аппарат.
Число побочных клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделять ряд устьичных типов. В фармации устьичные типы нередко используются для диагностики лекарственных растений. Аномоцитныйтип устьичного аппарата (от греч. anomos — беспорядочный) обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитныйтип характеризуется только двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен у большинства губоцветных и гвоздичных. При парацитномтипе побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитныйтип обнаружен только у цветковых растений. Здесь замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитнымтипом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитномтипе (от греч. kyklos — колесо, круг) побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосемянных и ряда цветковых. Расположение замыкающих клеток относительно прочих клеток эпидермы у разных видов неодинаково. В одних случаях замыкающие клетки находятся на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или, напротив, залегают значительно глубже (погруженные устьица). Последнее наблюдается у растений, приспособленных к засушливым условиям. Иногда углубления, называемые устьичными криптами, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками.
Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что оболочки замыкающих клеток неравномерно утолщены, следовательно, форма клеток меняется при изменении их объема и неравномерном растяжении оболочек. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие того, что в клетках меняется концентрация осмотически деятельных веществ.
Читайте также: Ткань сан ремо с краш эффектом
В связи с потребностью в источнике энергии для активного транспорта ионов замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии в активном состоянии. В замыкающих клетках имеются хлоропласты, которые синтезируют углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий.
ПЕРИДЕРМА, или ПРОБКОВАЯ ТКАНЬ приходит на смену эпидермису и эпиблеме, вторичная покровная ткань. Основную массу перидермы составляют опробковевшие клетки, которые располагаются очень плотно и в результате образуется мощный покров, отличающийся слабой теплопроводностью, не пропускающий газы, жидкости и микроорганизмы.
Формирование перидермы начинается с момента возникновения вторичной меристемы – феллогена, который образуется из кожицы или клеток, лежащих под ней. Феллоген во всех случаях закладывается кольцом и делится периклинально. Вновь образующиеся клетки откладываются по обе стороны, причем кнаружи значительно больше, чем вовнутрь. Форма наружных клеток четырехугольная, они образуют таблитчатые ряды. Сформировавшись, клетки опробковевают и мертвеют, эта прослойка называется феллемой. Клетки, откладываемые вовнутрь, живые, паренхимные, округлой формы, содержат хлоропласты. Их количество незначительно, эта прослойка — феллодерма.
Таким образом, перидерма состоит из: 1) феллемы, слоя опробковевших клеток; 2) феллогена, или пробкового камбия; 3) феллодермы — слоя хлорофиллоносной паренхимы. Производные перидермы — чечевички.
 |
Рис. Образование перидермы у груши (А, Б — разные стадии) и сливы (В, Г — разные стадии):
1 — эпидермис, покрытый кутикулой, 2 — делящиеся клетки перидермы, 3 — феллоген,
4 — феллодерма, 5 — отмерший эпидермис, 6 — феллема
КОРКА. С возрастом поверхность деревьев покрывается коркой из многолетних наслоений перидермы, поэтому ее называют условно «третичной» покровной тканью.
Феллоген сохраняет жизнедеятельность и продолжает функционировать до конца жизни, систематически откладывая новые ряды пробки в глубь лежащих слоях коры. В результате происходит несколько неравномерный рост. Под давлением возникающих внутри новых участков перидермы ее старые участки с наружной стороны растрескиваются и слущиваются, таким образом формируется корка. В корковой части прослойка перидермы беспорядочно чередуется с прослойками живых клеток коры, которые со временем, теряя связь с нижележащими живыми клетками, также отмирают.
Значение корки важно: она защищает внутренние ткани от жары, холода, солнечных ожогов, устойчива к огню.
У многих растений перидерма с годами достигает значительной толщины. У таких видов, как пробковый дуб, бархатное дерево, пробка достигает таких размеров, что ее используют в промышленности для различных целей (изоляторы, подошвы для дамской обуви, спасательные пояса, пробки для бутылок и т. д.).
Перидерма однодольных. У однодольных перидерма образуется очень редко. У этих растений типичный камбий и феллоген не образуются даже у многолетних представителей тропических травянистых и древесных форм. Несколько похожая на перидерму комплексная ткань образуется у алоэ, финиковой пальмы и др. У древесных однодольных перидерма формируется из периферических паренхимных клеток первичной коры в результате их многократного деления и опробковения. У многих тропических злаков (бамбук), некоторых пальм подэпидермальная паренхима и клетки эпидермиса, одревесневая, превращаются как бы во вторичную покровную ткань, она располагается кольцом и покрывает стебель со всех сторон. Примерно такой же процесс наблюдается у кукурузы и многих однолетних злаков.
Покровные ткани
Покровные ткани располагаются на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, излишнего испарения и иссушения, резкой перемены температуры, проникновения микроорганизмов, служат для газообмена и транспирации. В соответствии с происхождением из различных меристем выделяют первичные и вторичные покровные ткани.
К первичным покровным тканям относят: 1) ризодерму, или эпиблему и 2) эпидерму.
Ризодерма (эпиблема) – первичная однослойная поверхностная ткань корня. Образуется из протодермы – наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через ризодерму происходит выделение веществ, действующих на субстрат и преобразующих его. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий (минеральные ионы поглощаются активно, с затратой энергии, против градиента концентрации). Характерной особенностью ризодермы является образование у части клеток корневых волосков – трубчатых выростов, в отличие от трихомов не отделенных стенкой от материнской клетки (рис. 3.4). Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз. Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают как всасывающую ткань.
Рис. 3.4. Кончик корня ожики многоцветковой: 1 – корневой волосок.
Эпидерма— первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега. Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации (испарения воды живыми тканями). Кроме того, эпидерма выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность. Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.
Эпидерма — сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток: 1) основные клетки эпидермы; 2) замыкающие и побочные клетки устьиц; 3) трихомы.
Основные клетки эпидермы– живые клетки таблитчатой формы. Вид клеток с поверхности различен (рис. 3.5). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.
Читайте также: Методы гистологического исследования тканей желудка
Рис. 3.5. Эпидерма листа различных растений (вид с поверхности): 1 — ирис; 2 — кукуруза; 3 – арбуз; 4 — буквица.
Наружные стенки клеток обычно толще остальных. Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; наружный слой подвергается кутинизации. Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку – кутикулу. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только в электронный микроскоп. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда. Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.
Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест (гибискус) встречаются редкие хлоропласты. Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма, преимущественно у тропических растений, живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикусы). Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).
Устьица– образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двух замыкающих клеток бобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник – подустьичная полость. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называют побочными, или околоустьичными клетками (рис. 3.6 ). Они участвуют в движении замыкающих клеток.
Рис. 3.6. Схема строения устьица.
Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. В зависимости от числа побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата (рис. 3.7 ). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья.
Рис. 3.7. Типы устьичного аппарата : 1 – аномоцитный; 2 – диацитный; 3 – парацитный; 4 – анизоцитный; 5 – тетрацитный; 5 – энциклоцитный.
Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята, шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных. При парацитном типе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белена, дурман, красавка). В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и некоторых цветковых.
Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, поэтому форма клеток меняется при изменении их объема. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления. Увеличение давления происходит за счет активного поступления из соседних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается. Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа.
Число и распределение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий. У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм 2 поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. Если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий). При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.
У многих растений эпидерма образует наружные одно- или многоклеточные выросты различной формы – трихомы. Трихомы отличаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств. Поэтому признаки трихомов широко используются в систематике растений и в фармакогнозии в качестве диагностических.
Читайте также: Сиреневая ткань для обивки
Трихомы делятся на: 1) кроющие и 2) железистые. Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения. Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделительным тканям.
Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис. 3.8 ). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.
Густой слой волосков отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Часто волоски образуют покров только там, где располагаются устьица, например на нижней стороне листьев мать-и-мачехи, багульника. Жесткие, колючие волоски защищают растения от поедания животными, сосочки на лепестках привлекают насекомых.
Рис. 3.8. Кроющие трихомы : 1-3 – простые одноклеточные, 4 – простой многоклеточный, 5 – ветвистый многоклеточный, 6 – простой двурогий, 7,8 – звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа).
От трихомов, образующихся только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы, в формировании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани. К ним относят шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги.
К вторичным покровным тканям относятся: 1) перидерма и 2) корка, или ритидом.
Перидерма – сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме. Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов. Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.
Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям. Это: 1) феллема, или пробка, выполняющая главные защитные функции; 2) феллоген, или пробковый камбий, за счет работы которого образуется перидерма в целом; 3) феллодерма, или пробковая паренхима, выполняющая функцию питания феллогена (рис. 3.9).
Рис. 3.9. Строение перидермы стебля бузины .
Феллема (пробка) состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников. Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.
Феллоген (пробковый камбий)– вторичная латеральная меристема. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа. Феллодерма (пробковая паренхима) относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис. 3.9).
Главная функция пробки – защита от потери влаги. Кроме того, пробка предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов, а также дает механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Поскольку клетки пробки заполнены воздухом, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.
У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Чаще всего он возникает из паренхимных клеток, лежащих сразу под эпидермой (рис. 3.9 ). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (смородина, малина). Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, олеандр).
Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис. 3.10 ). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из клеток пробки. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что живые ткани ветвей деревьев даже зимой не отграничены наглухо от окружающей среды.
Рис. 3.10. Строение чечевички бузины на поперечном разрезе.
На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки. По мере утолщения ветвей их форма меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины чечевички принимают форму ромбов.
У большинства древесных растений на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка (ритидом) . У сосны это происходит на 8-10-м году, у дуба – в 25-30 лет, у граба – в 50 лет. Лишь у некоторых деревьев (осина, бук, платан, эвкалипт) корка вообще не образуется.
Корка возникает в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, погибают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры (рис. 3.11 ).
Рис. 3.11. Корка дуба на поперечном разрезе .
Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола, поэтому на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом