Методическое пособие по курсу лекций «Анатомия опорно-двигательного аппарата» подготовлено кандидатом биологических наук, доцентом Скобелевым В.А.
Рецензенты: приват-проф. Босенко А.И., проф. Галкин Б.Н.
Рекомендовано к изданию решением кафедры анатомии и физиологии (протокол № 2 от 27 сентября 2004г.).
Печатается в соответствии с решением Ученого Совета ЮГПУ им. К.Д. Ушинского № 2 от 30 сентября 2004г.
Пособие рассчитано на студентов факультета довузовской подготовки и первых курсов студентов Института физической культуры и реабилитации, Института искусств
Мышечная система
Общие данные о строении и функции мышечной системы
Мышечная система составляет активную часть опорно-двигательного аппарата. В результате сокращений мышц, вызываемых импульсами, идущими к ним из центральной нервной системы, происходит движение скелета и осуществляются активные перемещения тела в пространстве. Деятельность мышц, регулируемая центральной нервной системой, обеспечивает возможность производить самые разнообразные движения – дыхательные, жевательные, мимические, трудовые, спортивные, художественные. Само сохранение вертикального положения тела в пространстве невозможно без участия мышц, так как только в результате их сокращения происходит удержание в неподвижном состоянии одних костей скелета относительно других.
В организме человека насчитывают более 400 скелетных мышц. Мышцы составляют около 40% всего веса у взрослого человека, а у новорожденного и детей – более 20%. В старости происходит уменьшение массы мускулатуры до 25-30% по сравнению с массой её в среднем возрасте. У спортсменов общая масса мышц может достигать 50%.
В соответствии с формой тела человека по топографическому признаку скелетные мышцы тела делят на мышцы головы и шеи, мышцы спины, мышцы груди и живота, мышцы верхней и нижней конечностей.
Мышечные ткани
У человека мышечная ткань встречается в трёх разновидностях: поперечно-полосатая мышечная ткань, гладкая мышечная ткань и сердечная мышечная ткань.Мышечные ткани или ткани сократимыеобъединяются по функциональному признаку – способности сокращаться.
Поперечно-полосатая мышечная ткань
Поперечно-полосатая мышечная ткань называется еще скелетнойили соматическойв связи с тем, что составляет в основном мышцы опорно-двигательного аппарата, а так же имеется в стенке некоторых отделов пищеварительного канала, мочеполового аппарата, гортани, образует наружные мышцы глазного яблока. По функциям она является произвольной, поскольку её сокращения и расслабления подчиняются нашей воле. Поперечно-полосатая мышечная ткань, состоит из отдельных мышечных волокон, каждое из которых является многоядерным образованием –симпластом и по своей форме напоминает длинный, тонкий, заострённый на концах цилиндр диаметром от 10 до 100 мкм и длинной от 1 мм до 12 см.
Одиночное мышечное волокно, как любая клетка, окружено цитоплазматической оболочкой (сарколеммой),имеет цитоплазму (саркоплазму), многочисленные ядра овальной формы, которые располагаются сразу же под сарколеммой, и полный набор органелл общего значения. Кроме органелл общего значения в саркоплазме волокна имеются и специальные органеллы-миофибриллы, которые составляют сократительный аппарат мышечных волокон. Собираясь в пучки они тянутся от одного конца мышечного волокна к другому. Каждая миофибрилла диаметром около 1 мкм состоит в среднем из 2500 протофибриллили миофиламент, представляющих собой удлинённые полимеризованные молекулы белков миозина иактина. Миозиновые протофибриллы или нити вдвое толще актиновых.
Поперечная исчерченность мышечных волокон определяется особым строением миофибрилл, в которых чередуются светлые и тёмные участки, получившие название тёмных и светлых дисков. Эти диски располагаются на одном и том же уровне, чем и объясняется правильная поперечная исчерченность всего мышечного волокна. Тёмные в обыкновенном свете диски носят название анизотропные,то есть обладают двойным лучепреломлением в поляризованном свете и обозначаются буквой А. Светлые в обыкновенном свете диски изотропные, то есть не обладают двойным лучепреломлением и обозначаются буквой I (И). В середине диска А различается светлая полоска Н, по середине диска I – тёмная полосаZ (линия Z) или (телофрагма), представляющая собой тонкую мембрану, через поры которой проходят нити актина. Сегмент миофибриллы, заключённый между двумя соседними линиями Z, назван саркомером – это элементарный комплекс структур, обеспечивающий сокращение миофибриллы.
Диски I состоят только из актиновых нитей, а диски А из нитей миозина и концов нитей актина. Светлая полоса Н представляет собой узкую зону, свободную от актиновых нитей.
В состоянии покоя мышечного волокна нити расположены в миофибрилле таким образом, что тонкие актиновые нити входят своими концами в промежутки между толстыми и более короткими миозиновыми нитями. На поперечном разрезе миофибриллы видно, что каждая толстая нить миозина окружена шестью нитями актина. При сокращении мышечного волокна указанные нити не укорачиваются, а начинают скользить друг по другу (теория скольжения): актиновые нити вдвигаются в промежутки между миозиновыми, в результате чего диски Iукорачиваются, а диски А сохраняют свой размер. Почти исчезает светлая полоскаН, так как актиновые нити при сокращении сближаются друг с другом своими концами.
Читайте также: Одежда из ткани тай дай

Причиной скольжения является химическое взаимодействие между актином и миозином в присутствии ионов Ca 2+ и АТФ. Наблюдается своего рода химическое “зубчатое колесо” как бы протягивающее одну группу нитей по другой. Роль “зубчиков” в этом процессе приписывают поперечным мостикам, обеспечивающим взаимодействие активных центров белков миозиновых и актиновых нитей.
В зависимости от содержания в саркоплазме мышечного волокна пигмента миоглобина,которыйподобно гемоглобину может связывать кислород, различают белые, красные и промежуточные поперечно-полосатые мышечные волокна. Красные волокна самые тонкие, содержат большое количество миоглобина и характеризуются преимущественно аэробным типом обмена веществ. Более толстые, промежуточные волокна беднее миоглобином. Белые мышечные волокна содержат меньше всего миоглобина, отличаются наибольшей толщиной и большим количеством миофибрилл и характеризуются анаэробным типом обмена веществ. Структура и функции волокон неразрывно связаны между собой. Так белые волокна сокращаются быстрее, но быстрее устают, красные сокращаются медленнее, но длительнее. У человека мышцы содержат все типы волокон: в зависимости от функции мышцы в ней преобладает тот или иной тип волокон.
Гладкая мышечная ткань
Гладкая мышечная ткань входит в состав внутренних органов, находится в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, выводных протоках желез, внутри глазного яблока, в коже. По функциям является непроизвольной, то есть её сокращения не подчиняются воле человека. Они состоят из вытянутых в длину веретенообразной формы гладкомышечных клеток (миоцитов), в цитоплазме которых располагаются овальной формы ядра, органеллы общего значения и специальные органеллы –миофиламенты, благодаря которым происходит сокращение миоцита в целом. Ядро миоцита располагается в центре клетки, а миофиламенты по периферии. Длина миоцита колеблется от 15 до 500 мкм, а поперечник – от 10 до 20 мкм. Гладкомышечные клетки располагаются в органах пучками и пластами, часто во взаимно перпендикулярном направлении.
В отличии от поперечно-полосатых мышц, для которых характерна высокая скорость сокращений, гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения (например сфинктеры полых органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медленные движения, которые зачастую ритмичны (например, маятникообразные и перистальтические движения кишечника).
Сердечная мышечная ткань
Мышечная ткань сердца имеет характер строения поперечно-полосатой мышечной ткани, но по функции является непроизвольной. Её образуют сердечные миоциты, сокращение которых обеспечивает ритмическую работу сердца. Длина миоцитов колеблется от 50 до 120 мкм, а ширина от 15 до 20 мкм. С помощью так называемых вставочных дисковсердечные миоциты соединяются в мышечные волокна. Отдельные волокна мышечной ткани сердца, в отличие от скелетной, соединены друг с другом боковыми выростами цитоплазмы. Ядро сердечного миоцита, как и ядро гладкомышечной клетки занимает центральное положение, а миофибриллы располагаются по периферии клетки.
Среди сердечных миоцитов есть такие, которые проводят возбуждение внутри сердца и образуют проводящую возбуждение систему сердца. В проводящую систему входят атипичные мышечные волокна (сердечные проводящие мышечные волокна), состоящие из сердечных проводящих миоцитов меньшего диаметра с небольшим содержанием миофибрилл. Сеть из сердечных проводящих мышечных волокон образует узлы и пучки, деятельность которых обеспечивает автоматизм сокращения сердца.
Строение мышцы как органа
Части и формы мышц
Основной анатомической единицей мышечной системы является мышца. Каждая скелетная мышца, построена из пучков поперечно-полосатых мышечных волокон. Эти пучки связывает и одевает рыхлая соединительная ткань, прослойки которой носят названиеэндомизия. Отдельные мышечные пучки, покрытые эндомизием, получили название пучков первого порядка. Они посредством прослоек соединительной ткани (внутренний перимизий) объединяются в более крупные пучки второго и третьего порядков. Снаружи мышцу покрывает соединительнотканная оболочка –наружный перимизий. Внутри мышцы мышечные волокна упаковываются по разному. Одни из них тянутся из одного конца мышцы к другому, другие заканчиваются внутри мышцы, вплетаясь своим концом в соединительную ткань, третьи начинаются и заканчиваются внутри мышцы.
Мышечные волокна образуют среднюю, мясистую часть мышцы – её брюшкоили тело, которое прикрепляется к костям при помощи сухожильных частей мышцы. Кроме тела, у мышц, имеющих длинную форму, различают головку, которой мышца начинается от кости, и хвост, которым она прикрепляется к другой кости.
Как головка, так и хвост мышцы имеют сухожилия, особенно хорошо выраженные у мышц, имеющих длинную форму. Таким образом, можно различать сухожилия начала и сухожилия прикрепления мышц. Широкие сухожилия мышц, имеющих широкую тонкую форму, как , например, косые мышцы живота, носят название апоневрозовили, иначе, сухожильных растяжений. Некоторые мышцы, имеют вставочные сухожильные прослойки (мышца живота), которые подразделяют всю мышцу на отдельные части.
Все сухожилия построены из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами, и отличаются большой сопротивляемостью растяжению. Связь мышечных волокон с сухожилием осуществляется посредством коллагеновых волокон. Окружая концы поперечно-полосатых мышечных волокон, они образуют ряд спиральных, или циркулярных слоёв и плотно соединены с сарколеммой. На концах мышечных волокон сарколемма образует глубокие пальцеобразные выросты, между которыми и залегают коллагеновые волокна.
Читайте также: Какая ткань из волокон растительного происхождения имеет полотняное переплетение
Форма мышц крайне разнообразна и определяется целым рядом факторов, обусловленных особенностями работы мышц, топографией. Наиболее распространёнными являются веретенообразнаяи плоскаяформы мышц. Мышцы, расположенные на туловище, обычно имеют более плоскую форму, чем мышцы, расположенные на конечностях, и часто занимают большие участки. Мышцы конечностей отличаются своей длинной и веретенообразной формой. По направлению волокон различают прямые мышцы, в которых мышечные волокна расположены параллельно длиннику тела, косые, поперечные, вееробразные и круговые. Мышцы с косым направлением волокон, прикрепляющихся к сухожилию с одной стороны, называются одноперистыми, а с двух сторон – двуперистыми. Круговые мышцы образуют сфинктеры, закрывающие отверстия.
В зависимости от количества начальных частей (головок) мышца бывает двуглавой, трёхглавой и четырёхглавой. Сухожильная часть некоторых мышц может разделяться на несколько сухожилий, прикрепляющихся к различным костям.
Мышечные ткани
Мышечные ткани — это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством. Мышечные ткани составляют активную часть опорно-двигательного аппарата (пассивной частью являются кости, соединения костей).
Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.

Гладкая (висцеральная) мускулатура
Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.
Состоит из веретенообразных миоцитов — коротких одноядерных клеток. Между клетками имеются межклеточные контакты — нексусы (лат. nexus — связь). Благодаря нексусам возбуждение, возникшее в одной клетке, волнообразно распространяется на все остальные клетки.

Гладкая мышечная ткань отличается своей способностью к длительному тоническому напряжению, что очень важно для работы внутренних органов (к примеру мочевого пузыря), сокращается медленно, практически не утомляется. Скелетная мышечная ткань, которую мы изучим чуть позже, такой способностью не обладает — сокращается и утомляется быстро.
Осуществляется сокращение с помощью клеточных органоидов — миофиламентов, которые расположены в клетке хаотично и не имеют такой упорядоченной структуры, как миофибриллы в скелетной мускулатуре (все познается в сравнении, уже скоро мы их тоже изучим).
Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.
Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.

Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.
Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань
Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.
В отличие от гладкой мускулатуры, скелетная образована не отдельными одноядерными клетками, а длинными многоядерными волокнами, имеющими до 100 и более ядер — миосимпластами. Миосимпласт (греч. sim — вместе + plast — образованный) представляет совокупность слившихся клеток, имеет длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров (соответствует длине мышцы).
Внутри миосимпласта находится саркоплазма, снаружи миосимпласт покрыт сарколеммой. Сократительные элементы — миофибриллы (лат. fibra — волоконце) — длинные тяжеобразные органеллы в миосимпласте (около 1400).

Характерная черта данной ткани — поперечная исчерченность, выражающаяся в равномерном чередовании светлых и темных полос на мышечном волокне. Это происходит потому, что границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, вследствие чего все волокно приобретает поперечную исчерченность. Теперь самое время изучить микроскопическую основу мышцы — саркомер.
Саркомер (от греч. sarco — мясо (мышца) + mere — маленький)
Саркомер — элементарная сократительная единица поперечнополосатых мышц, структурная единица миофибриллы. В состав саркомера (и миофибриллы в целом) входят миофиламенты (лат. filamentum — нить) двух типов, которые обеспечивают сократимость мышечной ткани.
Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).

Источником энергии для сокращения служат молекулы АТФ. К тому же невозможно представить сокращение мышц без участия ионов кальция: именно они связываются с тропонином, что приводит к изменению конформации тропомиозина (тропонин и тропомиозин — регуляторные белки между нитями актина), за счет чего становится возможно соединение актина и миозина. При сокращении мышц выделяется тепло (сократительный термогенез).
Читайте также: Рельефная полоска из ткани

Замечу, что трупное окоченение (лат. rigor mortis) — посмертное затвердевание мышц — связано именно с ионами кальция, которые устремляются в область низкой концентрации (в саркоплазму миосимпласта), способствуя связыванию актина и миозина.
После смерти в мышце перестает синтезироваться АТФ, ее уровень быстро снижается. Как следствие этого перестает функционировать Ca-АТФаза — насос, выкачивающий ионы Ca из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулум (мембранная органелла мышечных клеток (сходная с ЭПС), в которой запасаются ионы Ca).
В саркоплазме повышается концентрация ионов Ca — замыкаются мостики между актином и миозином, однако разомкнуться они уже не могут, в связи с чем наблюдается стойкая мышечная контрактура (лат. contractura — стягивание, сужение): конечности очень сложно разогнуть или согнуть.

Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.
В процесс возбуждения вовлекается изолированно один миосимпласт, соседние миосимпласты (волокна) не возбуждают друг друга, в отличие от гладких миоцитов, где возбуждение предается между соседними клетками через нексусы. Скелетные мышцы сокращаются быстро и быстро утомляются (у гладких мышц фазы сокращения и расслабления растянуты во времени, мало утомляются) .
Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Сердечная мышечная ткань образует мышечную оболочку сердца — миокард (от др.-греч. μῦς «мышца» + καρδία — «сердце»). Миокард — средний слой сердца, составляющий основную часть его массы. При работе сердечная мышечная ткань не утомляется.

Сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов — одиночных клеток, имеющих поперечную исчерченность. Соединяясь друг с другом, кардиомиоциты образуют функциональные волокна.
Этот тип мышечной ткани удивительным образом сочетает свойства двух предыдущих, изученных нами, тканей (возбудимость, сократимость) и имеет одно новое уникальное свойство — автоматизм.
Автоматизм — способность сердечной мышечной ткани возбуждаться и сокращаться самопроизвольно, без влияний извне. Это легко можно подтвердить, наблюдая сокращения изолированного сердца лягушки в физиологическом растворе: сокращения сердца в нем будут продолжаться несколько десятков минут после отделения сердца от организма.

Места контактов соседних кардиомиоцитов — вставочные диски (в их составе находятся нексусы), благодаря которым возбуждение одной клетки передается на соседние, таким образом волнообразно охватываются возбуждением и сокращаются новые участки миокарда.
Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.
На рисунке или микропрепарате узнать данную ткань можно по центральному положению ядер в клетках, поперечной исчерченности, наличию вставочных дисков и анастомозов (греч. anastomosis — отверстие) — мест соединений боковых поверхностей функциональных волокон (кардиомиоцитов).

В норме возбуждение проводится по проводящей системе сердца от предсердий к желудочкам (однонаправленно). Участок сердечной мышцы, в котором генерируются импульсы, определяющие частоту сердечных сокращений — водитель сердечного ритма.
Автоматизм возможен благодаря наличию в миокарде особых пейсмекерных (англ. pacemaker — задающий ритм) клеток, которые также называют водителями ритма. Они спонтанно генерируют нервные импульсы, которые охватывают весь миокард, в результате чего осуществляется сокращение. Именно благодаря водителям ритма сердце лягушки продолжает биться, будучи полностью отделенным от тела.
Ответ мышц на физическую нагрузку
Физические нагрузки приводят к гипертрофии мышц (от др.-греч. ὑπερ- чрез, слишком + τροφή — еда, пища) — в них увеличивается количество мышечных волокон, объем мышечной массы нарастает.

В условиях гиподинамии (от греч. ὑπό — под и δύνᾰμις — сила), то есть пониженной активности, мышцы уменьшаются вплоть до полной атрофии (греч. а – «не» + trophe – питание). В худшем случае волокна мышечной ткани перерождаются в соединительную ткань, после чего пациент становится обездвиженным.

Необходимо отметить, что сердечная мышечная ткань также дает ответную реакцию на чрезмерную нагрузку: сердце увеличивается в размере, нарастает масса миокарда. Причиной могут быть генетические заболевания, повышенное артериальное давление. Гипертрофия сердца — состояние, требующее вмешательства врача и наблюдения за пациентом.
В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).

Происхождение мышц
Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка — мезодермы.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
- Правообладателям
- Политика конфиденциальности
