Поперечно полосатая мышечная ткань состоит из многоядерных клеток с поперечной

Мышечные ткани — это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством. Мышечные ткани составляют активную часть опорно-двигательного аппарата (пассивной частью являются кости, соединения костей).

Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.

Гладкая (висцеральная) мускулатура

Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.

Состоит из веретенообразных миоцитов — коротких одноядерных клеток. Между клетками имеются межклеточные контакты — нексусы (лат. nexus — связь). Благодаря нексусам возбуждение, возникшее в одной клетке, волнообразно распространяется на все остальные клетки.

Гладкая мышечная ткань отличается своей способностью к длительному тоническому напряжению, что очень важно для работы внутренних органов (к примеру мочевого пузыря), сокращается медленно, практически не утомляется. Скелетная мышечная ткань, которую мы изучим чуть позже, такой способностью не обладает — сокращается и утомляется быстро.

Осуществляется сокращение с помощью клеточных органоидов — миофиламентов, которые расположены в клетке хаотично и не имеют такой упорядоченной структуры, как миофибриллы в скелетной мускулатуре (все познается в сравнении, уже скоро мы их тоже изучим).

Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.

Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.

Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.

Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань

Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.

В отличие от гладкой мускулатуры, скелетная образована не отдельными одноядерными клетками, а длинными многоядерными волокнами, имеющими до 100 и более ядер — миосимпластами. Миосимпласт (греч. sim — вместе + plast — образованный) представляет совокупность слившихся клеток, имеет длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров (соответствует длине мышцы).

Внутри миосимпласта находится саркоплазма, снаружи миосимпласт покрыт сарколеммой. Сократительные элементы — миофибриллы (лат. fibra — волоконце) — длинные тяжеобразные органеллы в миосимпласте (около 1400).

Характерная черта данной ткани — поперечная исчерченность, выражающаяся в равномерном чередовании светлых и темных полос на мышечном волокне. Это происходит потому, что границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, вследствие чего все волокно приобретает поперечную исчерченность. Теперь самое время изучить микроскопическую основу мышцы — саркомер.

Саркомер (от греч. sarco — мясо (мышца) + mere — маленький)

Саркомер — элементарная сократительная единица поперечнополосатых мышц, структурная единица миофибриллы. В состав саркомера (и миофибриллы в целом) входят миофиламенты (лат. filamentum — нить) двух типов, которые обеспечивают сократимость мышечной ткани.

Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).

Источником энергии для сокращения служат молекулы АТФ. К тому же невозможно представить сокращение мышц без участия ионов кальция: именно они связываются с тропонином, что приводит к изменению конформации тропомиозина (тропонин и тропомиозин — регуляторные белки между нитями актина), за счет чего становится возможно соединение актина и миозина. При сокращении мышц выделяется тепло (сократительный термогенез).

Замечу, что трупное окоченение (лат. rigor mortis) — посмертное затвердевание мышц — связано именно с ионами кальция, которые устремляются в область низкой концентрации (в саркоплазму миосимпласта), способствуя связыванию актина и миозина.

После смерти в мышце перестает синтезироваться АТФ, ее уровень быстро снижается. Как следствие этого перестает функционировать Ca-АТФаза — насос, выкачивающий ионы Ca из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулум (мембранная органелла мышечных клеток (сходная с ЭПС), в которой запасаются ионы Ca).

В саркоплазме повышается концентрация ионов Ca — замыкаются мостики между актином и миозином, однако разомкнуться они уже не могут, в связи с чем наблюдается стойкая мышечная контрактура (лат. contractura — стягивание, сужение): конечности очень сложно разогнуть или согнуть.

Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.

В процесс возбуждения вовлекается изолированно один миосимпласт, соседние миосимпласты (волокна) не возбуждают друг друга, в отличие от гладких миоцитов, где возбуждение предается между соседними клетками через нексусы. Скелетные мышцы сокращаются быстро и быстро утомляются (у гладких мышц фазы сокращения и расслабления растянуты во времени, мало утомляются) .

Читайте также: Припухлость тканей в результате патологического увеличения объема межтканевой жидкости называется

Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

Сердечная мышечная ткань образует мышечную оболочку сердца — миокард (от др.-греч. μῦς «мышца» + καρδία — «сердце»). Миокард — средний слой сердца, составляющий основную часть его массы. При работе сердечная мышечная ткань не утомляется.

Сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов — одиночных клеток, имеющих поперечную исчерченность. Соединяясь друг с другом, кардиомиоциты образуют функциональные волокна.

Этот тип мышечной ткани удивительным образом сочетает свойства двух предыдущих, изученных нами, тканей (возбудимость, сократимость) и имеет одно новое уникальное свойство — автоматизм.

Автоматизм — способность сердечной мышечной ткани возбуждаться и сокращаться самопроизвольно, без влияний извне. Это легко можно подтвердить, наблюдая сокращения изолированного сердца лягушки в физиологическом растворе: сокращения сердца в нем будут продолжаться несколько десятков минут после отделения сердца от организма.

Места контактов соседних кардиомиоцитов — вставочные диски (в их составе находятся нексусы), благодаря которым возбуждение одной клетки передается на соседние, таким образом волнообразно охватываются возбуждением и сокращаются новые участки миокарда.

Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.

На рисунке или микропрепарате узнать данную ткань можно по центральному положению ядер в клетках, поперечной исчерченности, наличию вставочных дисков и анастомозов (греч. anastomosis — отверстие) — мест соединений боковых поверхностей функциональных волокон (кардиомиоцитов).

В норме возбуждение проводится по проводящей системе сердца от предсердий к желудочкам (однонаправленно). Участок сердечной мышцы, в котором генерируются импульсы, определяющие частоту сердечных сокращений — водитель сердечного ритма.

Автоматизм возможен благодаря наличию в миокарде особых пейсмекерных (англ. pacemaker — задающий ритм) клеток, которые также называют водителями ритма. Они спонтанно генерируют нервные импульсы, которые охватывают весь миокард, в результате чего осуществляется сокращение. Именно благодаря водителям ритма сердце лягушки продолжает биться, будучи полностью отделенным от тела.

Ответ мышц на физическую нагрузку

Физические нагрузки приводят к гипертрофии мышц (от др.-греч. ὑπερ- чрез, слишком + τροφή — еда, пища) — в них увеличивается количество мышечных волокон, объем мышечной массы нарастает.

В условиях гиподинамии (от греч. ὑπό — под и δύνᾰμις — сила), то есть пониженной активности, мышцы уменьшаются вплоть до полной атрофии (греч. а – «не» + trophe – питание). В худшем случае волокна мышечной ткани перерождаются в соединительную ткань, после чего пациент становится обездвиженным.

Необходимо отметить, что сердечная мышечная ткань также дает ответную реакцию на чрезмерную нагрузку: сердце увеличивается в размере, нарастает масса миокарда. Причиной могут быть генетические заболевания, повышенное артериальное давление. Гипертрофия сердца — состояние, требующее вмешательства врача и наблюдения за пациентом.

В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).

Происхождение мышц

Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка — мезодермы.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

ПОПЕРЕ́ЧНО-ПОЛОСА́ТЫЕ МЫ́ШЦЫ

ПОПЕРЕ́ЧНО-ПОЛОСА́ТЫЕ МЫ́ШЦЫ (по­пе­реч­но-по­ло­са­тая мы­шеч­ная ткань), со­кра­ти­мая ткань по­зво­ноч­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, фор­ми­рую­щая ске­лет­ную (ту­ло­вищ­ную, или со­ма­ти­че­скую) мус­ку­ла­ту­ру, ми­ми­че­ские мыш­цы, язык, часть стен­ки пи­ще­во­да. Раз­ви­ва­ет­ся из сред­не­го за­ро­ды­ше­во­го ли­ст­ка ( ме­зо­дер ­мы) и со­сто­ит из мно­го­ядер­ных мы­шеч­ных во­ло­кон (сим­пла­стов), по­кры­тых воз­бу­ди­мой плаз­ма­тич. мем­бра­ной (сар­ко­лем­мой), сход­ной по элек­трич. свой­ст­вам с мем­бра­на­ми нерв­ных кле­ток. Под плаз­ма­тич. мем­бра­ной мы­шеч­ных во­ло­кон рас­по­ло­же­ны так­же мио­са­тел­ли­ты – мел­кие од­но­ядер­ные ма­ло­диф­фе­рен­ци­ро­ван­ные клет­ки, ли­шён­ные со­кра­ти­мых бел­ков и слу­жа­щие для рос­та и ре­ге­не­ра­ции П.-п. м. Груп­пы во­ло­кон об­ра­зу­ют мы­шеч­ные пуч­ки, ко­то­рые, объ­е­ди­ня­ясь, фор­ми­ру­ют мыш­цу. В со­еди­нит. тка­ни, ок­ру­жаю­щей мы­шеч­ные во­лок­на, мы­шеч­ные пуч­ки и всю мыш­цу, про­хо­дят кро­ве­нос­ные со­су­ды и нер­вы. Свои­ми кон­ца­ми П.-п. м. проч­но со­еди­ня­ют­ся с су­хо­жи­ли­ем, с по­мо­щью ко­то­ро­го при­кре­п­ля­ют­ся обыч­но к кос­тям или хря­щам. Функ­цио­наль­ной еди­ни­цей мы­шеч­ных во­ло­кон яв­ля­ют­ся мио­фиб­рил­лы – тон­кие ни­ти, обес­пе­чи­ваю­щие мы­шеч­ное со­кра­ще­ние . Для П.-п. м. ха­рак­тер­на ви­ди­мая в све­то­вой мик­ро­скоп по­пе­реч­ная ис­чер­чен­ность (от­сю­да назв.), обу­слов­лен­ная че­ре­до­ва­ни­ем в мио­фиб­рил­лах уча­ст­ков с раз­ны­ми фи­зи­ко-хи­мич. и оп­тич. свой­ст­ва­ми.

Читайте также: Выкройка капора для женщин из ткани с мехом

1.3 Мышечная ткань.

Мышечные клетки обычно называют мышечными волокнами, потому что они постоянно вытянуты в одном направлении. Сократимость у мышечных клеток достигла наибольшего развития: они состоят из сокращающихся элементов, называемых миофибриллами, расположенных вдоль оси длинной волокна и придающих ему продольную исчерченность. Это характерно для всех видов мышечной ткани. Миофибриллы некоторых типов мышечной ткани состоят из перемежающихся плотноуложенных темных и светлых полос. В результате волокно имеет поперечную исчерченность и называется поперечно-полосатым мышечным волокном.

Классификация мышечных тканей проводится на основании строения ткани (гистологически): по наличию или отсутствию поперечной исчерченности, и на основании механизма сокращения — произвольного (как в скелетной мышце) или непроизвольного (гладкая или сердечная мышцы), т.е. по физиологическому признаку. Плазматическая мембрана мышечного волокна называется сарколеммой, и в зависимости от типа мышечной ткани она имеет различную степень развития.

Цитоплазма клеток мышечной ткани называется саркоплазмой, во всех трех видах мышечной ткани цитоплазма состоит из сократительных белков — актина и миозина и богата митохондриями, содержащими ферменты для активного метаболизма и сократительных движений мышечного волокна. Скелетная и сердечная мышечные ткани изобилуют гладким эндоплазматическим ретикулумом (саркоплазматическим реткулумом).

Классификация мышечной ткани.

А) По гистологическому признаку:

Поперечно-полосатая мышечная ткань

Б) По физиологическому признаку:

Поперечно-полосатая мышечная ткань

Из гладкой мышечной ткани построены стенки висцеральных органов, мышечные оболочки кровеносных сосудов (артерий, артериол, вен, кроме венул). Длина мышечных волокон их колеблется от 20 до 500 мкм, а ширина в месте расположения ядра составляет около 5 мкм, в направлении обоих концов волокно истончается и заостряется. Ядро на поперечном срезе часто не визуализируется. Если же оно видно, то форма его сферическая. На продольном срезе ядро имеет овальную форму: при сокращении волокна оно может стать штопорообразным.

Сарколемму гладкой мышечной ткани очень трудно выявить при помощи световой микроскопии. Гладкие мышечные волокна окружены каркасом ретикулиновых волокон, погруженных в ШИК-положительное основное вещество. Считается, что ретикулиновые волокна служат ограничением для мышечного волокна, удерживая их при сокращении. При исследовании под электронным микроскопом выявляется, что с наружной стороны сарколемма покрыта базальной пластинкой. Гладкомышечные клетки могут увеличиваться в количестве с помошью митозов (гиперплазия), а также в размере (гипертрофия). Обычно гладкомышечные волокна располагаются в несколько слоев, в которых широкая часть одного волокна примыкает к суженным, вытянутым краям других волокон.

Гладкая мускулатура иннервируется вегетативной нервной системой: как симпатической, так и парасимпатической ее частей (стенка кишечника). В других случаях случаях сокращения мышечных органов осуществляется исключительно симпатической системой (стенка артерии), или парасимпатической (сфинктер зрачка). Нервные окончания могут располагаться только на поверхностных клетках слоя волокон: импульс проходит через слой от клетки к клетке через щелевые контакты (нексусы), области сужения межклеточного пространства с низким электрическим сопротивлением. Однако, в некоторых случаях, иннервируется каждая гладкомышечная клетка (радужная оболочка глаза и семявыносящий проток). В цитоплазме гладкомышечных клеток с помощью электронной микроскопии можно увидеть митохондрии, аппарат Гольджи, гликоген, шероховатый эндоплазматический ретикулум и рибосомы; эти органеллы располагаются у полюсов ядра. Цитоплазма также содержит интенсивно окрашенные, сигарообразные элементы, содержащие альфа-актин, объединенные в систему постоянных цитоплазматических филаментов промежуточного диаметра (10 нм) между тонкими актиновыми филаментами (7 нм толщиной) и толстыми миозиновыми филаментами (17 нм тощиной), которые также встречаются здесь. Сарколемма видна в местах инвагинации в продольные ряды пузырьков (кавеолы), которые тесно связаны с трубочками саркоплазматического ретикулума. Они регулируют концентрацию катионов кальция в клетке и проводят сократительные импульсы внутрь клетки (подобно Т-трубочкам поперечнополосатой мышечной ткани). В цитоплазме также встречаются микротрубочки, состоящие из тубулина.

Поперечно-полосатая мышечная ткань.

Волокна поперечно-полосатых мышц представляют собой многоядерные гигантские клетки цилиндрической формы: их длина колеблется от нескольких милиметров до нескольких сантиметров. Их толщина составляет от 10 до 150 мкм. Сарколемма достаточно развита, вдоль нее раположены многочисленные ядра, неравномерно разбросанные в пределах волокна. Они имеют овальную форму на продольном срезе и округлую на поперечном. Волокна характеризуются как продольной, так и поперечной исчерченностью, которая выражена значительнее. Наличие миофибрилл, идущих вдоль волокна, обусловливает продольную исчерченность. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых изотропных и темных анизотропных полос; светлые называются А-полосами, а темные — I-полосами. Эти полосы плотно уложены, что придает мышечному волокну вид поперечной исчерченности. Окончания волокон тупо закруглены.

Читайте также: Лейомиома мягких тканей спины

Любая поперечно-полосатая мышца, например двуглавые мышцы, одета в покров из соединительной ткани, состоящий из трех компонентов. Эпимизий из соединительной ткани, содержащей большое количество жировых клеток, покрывает мышцу (влагалище мышцы) и, погружаясь, разделяет брюшко мышцы на пучки. Каждый пучок волокон в пределах мышцы окружен толстым слоем соединительной ткани — перимизием. В пределах пучка каждое поперечно-полосатое мышечное волокно окружено тонкой прослойкой, богатой кровеносными сосудами — эндомизием.

С помощью электронной микроскопии установлено, что волокна поперечно- полосатых мышц имеют сложное строение. Миофибриллы состоят из двух типов, смещающихся относительно друг друга, миофиламентов: тонких актин-содержащих и толстых миозин-содеращих. I-полосы состоят из тонких миофиламентов, а А-полосы — из обоих типов. Точно по центру каждой I-полосы расположена темная Z-линия, к каждой стороне которой прикрепляются актин-содержащие тонкие миофиламенты. Расстояние между каждой парой Z-линий называется саркомером, элементарная сократимая единица поперечно-полосатых мышц. Тонкие миофиламенты выступают в область А-полосы, причем один конец миофиламента свободен и находится между толстыми миофиламентами, что способствует возникновению светлой Н-зоны в середине А-полосы. Толстые миофиламенты тянутся через всю А-полосу и их концы свободны. Миофибриллы расположены в строго определенном порядке: каждый толстый миофиламент окружен шестью равноудаленными тонкими миофиламентами, которые расположены в форме шестиугольника.

При сокращении, длина миофиламентов не уменьшается, а увеличивается только лишь их степень смещения относительно друг друга. В результате этого, I-полоса уменьшается и Н-зона тоже становится очень узкой, однако длина А-полосы практически не изменяется. На поперечном срезе миофибрилла имеет 3 вида, в зависимости от уровня среза: только на уровне тонких миофиламентов, толстых миофиламентов или на уровне двух типов филаментов одновременно. Две эллиптические митохондрии окружают каждую миофибриллу на уровне I-полосы.

При исследовании под электронным микроскопом удается выяснить, что сарколемма состоит из плазматической мембраны и вместе с хорошо развитой базальной пластинкой и сетью тонких ретикулиновых волокон. Плазматическая мембрана вдавливается и проходит через волокно на уровне границы между А- и I-полосами в виде вытянутой трубочки (Т-трубочка). При сокращении волна деполяризации распространяется вдоль сарколеммы и благодаря Т-трубочкам более или менее синхронно достигает всех частей миофибриллы. Саркоплазматический гладкий эндоплазматический ретикулум опоясывает каждую миофибриллу несколько раз таким образом, что по бокам каждой Т-трубочки параллельно располагаются две терминальные цистерны. Эти структуры, видимые рядом в поперечном разрезе, называются триадой. Трубочки и цистерны обеспечивают изоляцию зоны катионов кальция, что происходит во время расслабления мышцы. Большинство мышц человека содержит три типа поперечно-полосатых волокон: красные, белые и промежуточные. Преобладающим типом являются красные волокна, которые характеризуются малой толщиной и обилием пигментированного белка — миоглобина, и относительно небольшим количеством миофибрилл. Красные, или слабо сокращающиеся волокна, выполняют повторяющиеся сократительные движения и характерны для мышц туловища, ответственных за поддержание позы. Белые волокна толще и содержат большее количество миофибрилл, но меньше миоглобина, чем красные волокна. Они способны сокращаться быстрее и сравнительно быстро устают, поэтому они больше подходят для коротких вспышек активности. Промежуточные волокна по размерам и характеристикам занимают промежуточное положение между красными и белыми волокнами.

Иннервация поперечно-полосатых мышц.

К каждому экстрафузальному поперечно-полосатому мышечному волокну подходит окончание аксона от двигательного альфа-мотонейрона в переднем роге спинного мозга и двигательных ядрах черепно-мозговых нервов. Некоторые альфа- мотонейроны иннервируют полдюжины поперечно-полосатых мышечных волокон, как в случае наружных глазных мышц, где необходим тонкий контроль. Другие альфа- мотонейроны могут иннервировать до 500 мышечных волокон в большой мышце. Один мотонейрон вместе с иннервированными им мышечными волокнами образует двигательную единицу. Нервно-мышечное (мионевральное) соединение или двигательная концевая пластинка обычно располагается в середине волокна, здесь оно утолщено и имеет локальное скопление ядер и митохондрий. Миелиновая оболочка аксона исчезает и он разветвляется на несколько оголенных грушевидных окончаний, которые погружены в углубления на поверхности мышечного волокна — это называется синаптической щелью. Здесь сарколемма очень складчата (соединительные складки или субнейральные щели). Лишь аморфный компонент сарколеммы (базальная пластинка) разделяет плазматические мембраны аксона и мышечного волокна и он содержит фермент ацетилхолинэстеразу. Окончание аксона содержит много митохондрий и скопления синаптических пузырьков, в которых находится нейромедиатор — ацетилхолин.

Мышечные веретена представляют собой инкапсулированные скопления истонченных мышечных волокон, лишь частично содержащих небольшое количество миофибрилл; данные волокна называются интрафузальными в отличие от экстрафузальных волокон мышц в большинстве случаев. Функционально, они являются проприоцептивными, действующими в качестве рецепторов растяжения и имеющими двойную иннервацию. Интрафузальные волокна иннервируются гамма-мотонейронами, которые имеют окончания в двигательных концевых пластинках. Данные волокна также имеют анулоспиральные сенсорные нервные, или первичные, окончания вокруг их центрального участка.

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом