Поперечно полосатая скелетная мышечная ткань языка развивается из

Структурно-функциональной единицей поперечнополосатой скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Волокно может достигать 12 см в длину, содержит большой объем саркоплазмы и сотни ядер. Каждое волокно покрыто сарколеммой, состоящей из двух слоев: внутреннего — плазмолеммы толщиной 8-10 нм и внешнего — базальной мембраны толщиной 30-40 нм. Между плазмолеммой и базальной мембраной имеется пространство шириной 15-25 нм. Кроме того, в базальную мембрану вплетаются ретикулярные волокна.

Значительный объем саркоплазмы занимают сократительные органеллы — миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из большого числа правильно чередующихся темных и светлых полос (дисков). В поляризованном свете темные диски обнаруживают двойное лучепреломление, поэтому называются анизотропными (А-дисками). Светлые диски таким свойством не обладают и называются изотропными (I-дисками). Каждая миофибрилла образована пучком параллельно идущих миофиламентов. А-диски состоят из толстых и тонких миофиламентов, а I-диски — только из тонких. Тонкие филаменты (5-8 нм) образованы белками актином, тропомиозином, тропонином, а толстые (10-12 нм) — миозином, белками М- и Н-полос и другими. Тонкие филаменты располагаются между толстыми, образуя гексагональное расположение.

Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер. Условная формула саркомера — 1/2 1-диска + А-диск + 1/2 I-диска. Линия сшивки соседних саркомеров соответствует Z-линии (телофрагме), которая состоит из белков альфа-актинина, десмина, вимен-тина. У позвоночных длина саркомера равна 2-3 мкм. Средняя часть миозинового диска, куда не доходят актиновые миофиламен-ты, более светлая и называется Н-полоской. Ее пересекает М-линия (мезофрагма), скрепляющая миозиновые нити посередине саркомера. В подмембранном слое сим-пласта обнаружены белки винкулин и спектрин, входящие в состав скелета симпласта.

Компоненты метаболической среды симпласта хорошо выражены. В гистогенезе с возрастанием степени зрелости симпластов наблюдается увеличение числа митохондрии, которые ориентируются по бокам Z-линии между миофибриллами и под сарколеммой. Гранулы гликогена, липидные капли формируют скопления между миофибриллами и под сарколеммой. Содержание миоглобина (связывающий кислород пигмент) варьирует в зависимости от образа жизни животного. Рибосомы представлены в виде полисом. Небольшое число лизосом принимают участие в процессах внутрисимпластической регенерации. Клеточный центр в симпласте отсутствует.

Саркоплазматическая сеть и Т-трубочки развиваются параллельно. Последние — это инвагинации плазмолеммы, которые опоясывают каждый саркомер. В продольном направлении вокруг каждой миофибриллы идут канальцы саркоплаз-матической сети. Так формируются продольная и поперечная системы, которые на срезах видны как триады. Триада — это комплекс, состоящий из поперечной трубочки и профилей двух цистерн саркоплазматической сети, расположенных симметрично по обе стороны от Т-трубочки. В цистернах саркоплазматической сети накапливаются ионы кальция, необходимые для сокращения миофибрилл.

В позднем онтогенезе происходит ряд ультраструктурных изменений в клетках и симпластах. Наиболее значимы — утолщение базальной мембраны, дезорганизация миофибрилл и Z-линии, возникновение скоплений митохондрий под сарколеммой, отделение миосателлитоцитов от симпласта и переход их в интерстициальное пространство. Иннервация мышечных волокон осуществляется двигательными нейронами передних рогов спинного мозга, которые формируют нервно-мышечные синапсы примерно в центральной части волокна.

Регенерация. Для успешной регенерации мышечной ткани необходимо сохранение напряжения мышцы, восстановление кровоснабжения и нервной связи. Основным источником регенерации являются миосателлитоциты. После активации последних происходит их митотическое деление, возникают миобласты, которые претерпевают дифференцировку, сливаются друг с другом и формируют симпласты. Развитие симпластов продолжается с участием размножающихся миосателлитоциов, часть которых сливается с растущими симпластами. Так формируются новые клеточно-симпластические системы — мышечные волокна.

Препарат 12. Поперечно полосатая мышечная ткань. Язык.

1. В данном поле зрения видны пучки мышечных волокон, срезанных

продольно (1) или поперечно (2).

2. Поскольку это скелетная мышечная ткань, каждое волокно представляет собой

симпласт (многоядерное образование).

б) Малое увеличение,

3. При большем увеличении можно разглядеть два характерных признака данного вида мышечной ткани:

наличие у волокон поперечной исчерченности (5-6) и

периферическое расположение ядер (4).

г) Среднее увеличение

4. а) Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, или

Читайте также: Волокнистая соединительная ткань план строения

б) Пучки волокон разделены более толстыми прослойками соединительной ткани —

5. Наконец, как уже отмечалось, в толще мышц языка (но ближе к поверхности) находятся многочисленные слюнные железы (не попавшие в данный снимок).

СКЕЛЕТНАЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ продольный срез Окраска гематоксилин-эозином

Показаны продольно-срезанные мышечные волокна; по ходу волокон видна поперечная исчерченность; ядра расположены в периферических отделах волокна.

СКЕЛЕТНАЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ продольный срез Окраска железным гематоксилином

СКЕЛЕТНАЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ поперечный срез Окраска железным гематоксилином

1 — продольно-срезанные мышечные волокна 2 — поперечно-срезанные мышечные волокна 3 — цитоплазма мышечного волокна 4 — ядра мышечного волокна

Препарат 13. Гладкая мышечная ткань. Мочевой пузырь

Продольно (1) и поперечно (2) срезанные пучки гладких миоцитов,

поперечно (2) срезанные пучки гладких миоцитов,

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ продольный срез Окраска гематоксилин-эозином

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

2. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань

Структурно-функциональной единицей поперечно полосатой мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами длиной от 1 мм до 40 мм (а по некоторым данным до 120 мм), диаметром 0,1 мм. Мышечное волокно окружено оболочкой — сарколеммой, в которой под электронным микроскопом отчетливо выделяются два листка: внутренний — является типичной плазмолеммой, а наружный представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку — базальную пластинку. В узкой щели между плазмолеммой и базальной пластинкой располагаются мелкие клетки — миосателлиты. Таким образом, мышечное волокно является комплексным образованием и состоит из следующих основных структурных компонентов:

Базальная пластинка образована тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами, относится к опорному аппарату и выполняет вспомогательную функцию передачи сил сокращения на соединительнотканные элементы мышцы.

Клетки миосателлиты являются камбиальными (ростковыми) элементами мышечных волокон и играют роль в процессах их физиологической и репаративной регенерации.

Миосимпласт является основным структурным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемым функциям. Он образуется посредством слияния самостоятельных недифференцированных мышечных клеток — миобластов. Миосимпласт можно рассматривать как вытянутую гигантскую многоядерную клетку, состоящую из большого числа ядер, цитоплазмы (саркоплазмы), плазмолеммы, включений, общих и специальных органелл. В миосимпласте содержится несколько тысяч (до 10 000) продольно вытянутых светлых ядер, располагающихся на периферии под плазмолеммой. Вблизи ядер локализуются фрагменты слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса и небольшое число митохондрий. Центриоли в симпласте отсутствуют. В саркоплазме содержатся включения гликогена и миоглобина, аналога гемоглобина эритроцитов. Отличительной особенностью миосимпласта является также наличие в нем специализированных органелл, к которым относятся:

Миофибриллы — сократительные элементы миосимпласта — в большом количестве (до 1000—2000) локализуются в центральной части саркоплазмы миосимпласта. Они объединяются в пучки, между которыми содержатся прослойки саркоплазмы. Между миофибриллами локализуется большое число митохондрий (саркосом). Каждая миофибрилла простирается продольно на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме у конических концов. Диаметр миофибриллы составляет 0,2—0,5 мкм. По своему строению миофибриллы неоднородны по протяжению и подразделяются на темные (анизотропные) или А-диски, и светлые (изотропные) или I-диски. Темные и светлые диски всех миофибрилл располагаются на одном уровне и обуславливают поперечную исчерченность всего мышечного волокна. Темные и светлые диски в свою очередь состоят из еще более тонких волоконец — протофибрилл или миофиламентов. Темные диски образованы более толстыми миофиламентами (10—12 нм), состоящими из белка миозина. Светлые диски образованы тонкими миофиламентами (5—7 нм), состоящими из белка актина. Посредине I-диска поперечно актиновым миофиламентам проходит темная полоска — телофрагма или Z-линия, посредине А-диска проходит менее выраженная М-линия или мезофрагма. Актиновые миофиламенты по средине I-диска скрепляются белками, составляющими Z-линию, свободными концами частично входит в А-диск между толстыми миофиламентами. При этом, вокруг одного миозинового филамента располагаются 6 актиновых. При частичном сокращении миофибриллы актиновые миофиламенты как бы втягиваются в А—диск и в нем образуется светлая зона или Н-полоска, ограниченная свободными концами актиновых миофиламентов. Ширина Н-полоски зависит от степени сокращения миофибриллы.

Читайте также: Какие швейные машины шьют толстые ткани

Участок миофибриллы, расположенный между двумя Z-линиями носит название саркомера и является структурно-функциональной единицей миофибриллы. Саркомер включает в себя А-диск и расположенные по сторонам от него две половины I-диска. Следовательно, каждая миофибрилла представляет собой совокупность саркомеров. Именно в саркомере осуществляется процесс сокращения. Следует отметить, что конечные саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются к плазмолемме миосимпласта актиновыми миофиламентами. Структурные элементы саркомера в расслабленном состоянии можно выразить формулой:

Процесс сокращения осуществляется посредством взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов и образования между ними актин-миозиновых мостиков, посредством которых происходит втягивание актиновых миофиламентов в А-диски укорочение саркомера. Для развития этого процесса необходимы три условия:

наличие энергии в виде АТФ;

АТФ образуется в саркосомах (митохондриях) в большом числе локализованных между миофибриллами. Выполнение двух последних условий осуществляется с помощью еще двух специализированных органелл —саркоплазматической сети и Т-канальцев.

Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененную гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из расширенных полостей и анастомозирующих канальцев, окружающих миофибриллы. При этом саркоплазматическая сеть подразделяется на фрагменты, окружающие отдельные саркомеры. Каждый фрагмент состоит из двух терминальных цистерн, соединенных полыми анастомозирующими канальцами — L-канальцами. При этом терминальные цистерны охватывают саркомер в области I-дисков, а канальцы — в области А-диска. В терминальных цистернах и канальцах содержатся ионы кальция, которые при поступлении нервного импульса и достижении волны деполяризации мембран саркоплазматической сети, выходят из цистерн и канальцев и распределяются между актиновыми и миозиновыми миофиламентами, инициируя их взаимодействие. После прекращения волны деполяризации ионы кальция устремляются обратно в терминальные цистерны и канальцы. Таким образом, саркоплазматическая сеть является не только резервуаром для ионов кальция, но и играет роль кальциевого насоса.

Волна деполяризации передается на саркоплазматическую сеть от нервного окончания вначале по плазмолемме, а затем по Т-канальцам, которые не являются самостоятельными структурными элементами. Они представляют собой трубчатые выпячивания плазмолеммы в саркоплазму. Проникая вглубь, Т-канальцы разветвляются и охватывают каждую миофибриллу в пределах одного пучка строго на одном уровне, обычно на уровне Z-полоски или несколько медиальнее — в области соединения актиновых и миозиновых миофиламентов. Следовательно, к каждому саркомеру подходят и окружают его два Т-канальца. По сторонам от каждого Т-канальца располагаются две терминальные цистерны саркоплазматической сети соседних саркомеров, которые вместе с Т-канальцами составляют триаду. Между стенкой Т-канальца и стенками терминальных цистерн имеются контакты, через которые волна деполяризации передается на мембраны цистерн и обуславливает выход из них ионов кальция и начало сокращения. Таким образом, функциональная роль Т-канальцев заключается в передаче биопотенциала с плазмолеммы на саркоплазматическую сеть.

Для взаимодействия актиновых и миозиновых миофиламентов и последующего сокращения кроме ионов кальция необходима также энергия в виде АТФ, которая вырабатывается в саркосомах, в большом количестве располагающихся между миофибриллами.

Процесс взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов упрощенно можно представить в следующем виде. Под влиянием ионов кальция стимулируется АТФ-азная активность миозина, что приводит к расщеплению АТФ, с образованием АДФ и энергии. Благодаря выделившейся энергии устанавливаются мостики между актином и миозином (а конкретнее, образуются мостики между головками белка миозина и определенными точками на актиновом филаменте)и за счет укорочения этих мостиков происходит подтягивание актиновых филаментов между миозиновыми. Затем эти связи распадаются (опять же с использованием энергии) и головки миозина образуют новые контакты с другими точками на актиновом филаменте, но расположенными дистальнее предыдущих. Так происходит постепенное втягивание актиновых филаментов между миозиновыми и укорочение саркомера. Степень этого сокращения зависит от концентрации ионов кальция вблизи миофиламентов и от содержания АТФ. После смерти организма АТФ в саркосомах не образуется, ее остатки расходуются на образование актин-миозиновых мостиков, а на распад уже не хватает, следствием чего наступает посмертное окоченение мышц, которое прекращается после аутолиза (распада) тканевых элементов.

Читайте также: Флисовая ткань состав из чего состоит

При полном сокращении саркомера актиновые филаменты достигают М-полоски саркомера. При этом исчезают Н-полоски и I-диски, а формула саркомера может быть выражена в следующем виде:

При частичном сокращении формулу саркомера можно представить в следующем виде:

Одновременное содружественное сокращение всех саркомеров каждой миофибриллы приводит к сокращению всего мышечного волокна. Крайние саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются актиновыми миофиламентами к плазмолемме миосимпласта, которая на концах мышечного волокна имеет складчатый характер. При этом, на концах мышечного волокна базальная пластинка не заходит в складки плазмолеммы. Ее прободают тонкие коллагеновые и ретикулярные волокна, проникают в углубления складок плазмолеммы и прикрепляются в тех ее местах, к которым с внутренней стороны прикрепляются актиновые филаменты дистальных саркомеров. Благодаря этому создается прочная связь миосимпласта с волокнистыми структурами эндомизия. Коллагеновые и ретикулярные волокна концевых мышечных волокон, вместе с волокнистыми структурами эндомизия и перимизия в совокупности образуют сухожилия мышц, которые прикрепляются к определенным точкам скелета или вплетаются в сетчатый слой дермы в области лица. Благодаря сокращению мышц происходит перемещение частей или всего организма, а также изменение рельефа лица.

В мышечной ткани различают два основных типа мышечных волокон, между которыми имеются промежуточные, отличающиеся между собой прежде всего особенностями обменных процессов и функциональными свойствами и в меньшей степени — структурными особенностями.

Волокна I типа — красные мышечные волокна — характеризуются прежде всего высоким содержанием в саркоплазме миоглобина (что и придает им красный цвет), большим числом саркосом, высокой активностью в них сукцинатдегидрогеназы (СДГ), высокой активностью АТФ-азы медленного типа. Эти волокна обладают способностью медленного, но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.

Волокна II типа — белые мышечные волокна — характеризуются незначительным содержанием миоглобина, но высоким содержанием гликогена, высокой активностью фосфорилазы и АТФ-базы быстрого типа. Функционально характеризуются способностью быстрого, сильного, но непродолжительного сокращения. Между двумя крайними типами мышечных волокон находятся промежуточные, характеризующиеся различными сочетаниями названных включений и разной активностью перечисленных ферментов.

Мышца как орган состоит из мышечных волокон, волокнистой соединительной ткани, сосудов и нервов. Мышца — это анатомическое образование, основным и функционально ведущим структурным компонентом которого является мышечная ткань. Поэтому не следует рассматривать как синонимы понятия мышечная ткань и мышца.

Волокнистая соединительная ткань образует прослойки в мышце: эндомизий, перимизий и эпимизий, а также сухожилия. Эндомизий окружает каждое мышечное волокно, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит кровеносные и лимфатические сосуды, в основном капилляры, посредством которых обеспечивается трофика волокна. Коллагеновые и ретикулярные волокна эндомизия проникают в базальную пластинку мышечного волокна, тесно с ним связаны и передают силы сокращения волокна на точки скелета. Перимизий окружает несколько мышечных волокон, собранных в пучки. В нем содержатся более крупные сосуды (артерии и вены, а также артериоло-венулярные анастомозы).

Эпимизий или фасция окружает всю мышцу, способствует функционированию мышцы, как органа. Любая мышца содержит все типы мышечных волокон в различном количественном соотношении. В мышцах, обеспечивающих поддержание позы, преобладают красные волокна, в мышцах, обеспечивающих движение пальцев и кистей, преобладают белые или переходные волокна. Характер мышечного волокна может меняться в зависимости от функциональной нагрузки и тренировки. Установлено, что биохимические, структурные и функциональные особенности мышечного волокна зависят от иннервации. Перекрестная пересадка эфферентных нервных волокон и их окончаний с красного волокна на белое и наоборот приводит к изменению обмена, а также структурных и функциональных особенностей в этих волокнах на противоположный тип.

Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом