СТРУКТУРА И ИННЕРВАЦИЯ ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТЫХ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
Поперечно- полосатые мышцы скелета состоят из множества отдельных мышечных волокон, которые расположены в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. В некоторых мышцах все волокна параллельны длинной оси мышцы – параллельно-волокнистый тип; в других мышцах они расположены косо, прикрепляясь с одной стороны к центральному сухожильному тяжу, а с другой – к наружному сухожильному футляру – перистый тип.
Основной особенностью поперечно-полосатого мышечного волокна является наличие в его саркоплазме массы тонких (диаметром 1 мкм) нитей – миофибрилл, расположенных вдоль длинной оси волокна. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых (изотропных – I-дисков) и темных (анизотропных – А дисков) участков, причем в массе соседних миофибрилл у поперечно-полосатых волокон одноименные диски расположены на одном уровне (поперечном сечении). Последнее придает регулярную поперечную исчерченность (полосатость) всему мышечному волокну. Комплекс из одного темного (А) и двух прилежащих светлых (I) дисков, ограниченный тонкими Z-линиями, называется саркомером. Миофибриллы, точнее – их саркомеры – являются сократительным аппаратом мышцы.
Таким образом, сократительное мышечное волокно, или миом, включает следующие компоненты:
1) сократительный аппарат – систему миофибрилл;
2) трофический аппарат с типичными для мышечного волокна органеллами – митохондриями (или саркосомами), пластинчатым комплексом Гольджи и слаборазвитой эндоплазматической сетью;
3) специфический мембранный аппарат – соединительнотканная сумка – саркоплазматическая сеть и трубчал=тый элемент, составляющий Т-систему;
4) опорный аппарат – соединительнотканная сумка волокна и поперечные перегородки – линии или Z-полоски;
5) нервный аппарат – мионевральные синапсы и чувствительные (рецепторные) элементы мышцы – тельца Гольджи, мышечные веретена, тела Паччини.
Расчленение мышечного волокна на пять структурно-функциональных подразделений условно, поскольку мышечное волокно представляет собой целостную структурно-функциональную единицу мышечной ткани.
Иннервация поперечно-полосатых мышечных волокон позвоночных осуществляется нервными волокнами, которые представляют собой аксоны мотонейронов спинного мозга и ствола головного мозга. Один мотонейрон коллатералями своего аксона иннервирует несколько мышечных волокон. Комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна, называют двигательной или нейромоторной единицей (ДЕ или НМЕ). Среднее число мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, характеризуют среднюю величину ДЕ мышцы, обратная ей величина называется плотностью иннервации. Плотность иннервации велика (а ДЕ мала) в мышцах, приспособленных для «тонких» движений (мышцы пальцев, языка, наружные мышцы глаз). Наоборот, в мышцах осуществляющих «грубые» движения (например, мышцы туловища), плотность иннервации мала (ДЕ велика).
Различают одиночный или множественный тип иннервации мышечных волокон. Одиночный тип иннервации осуществляется более или менее компактными моторными окончаниями (синапсами в виде кустика или «подошвы»). Обычно они формируются аксонами крупных мотонейронов. Мышечные волокна, имеющие такую моторную иннервацию, в ответ на нервные импульсы генерируют ПД, распространяющиеся по волокну. Такие мышечные волокна называют фазическими, или быстрыми.
Множественный тип иннервации волокон представлен во внешних глазных мышцах, где имеются также и одиночно иннервированные мышечные волокна. Потенциалы действия в них не генерируются из-за отсутствия в их мембране электровозбудимых натриевых каналов. В них происходит электротоническое распространение деполяризации из синаптических окончаний по всему волокну, что является необходимым для повсеместного запуска сократительного акта. Сократительный акт здесь более медленный, чем в волокнах с одиночной иннервацией, поэтому такие волокна называют медленными.
Структура миофибрилл и её изменения при сокращении.
Современные представления о структуре миофибриллярного (сократительного) аппарата основываются на исследованиях структуры мышечного волокна при помощи электронной микроскопии, рентгеноструктурного анализа в сочетании с гистохимическими методами.
Читайте также: Гистологические типы костной ткани
Установлено: каждая миофибрилла мышечного волокна диаметром 1 мкм состоит в среднем из 2500 протофибрилл, представляющих собой удлиненные полимеризованные молекулы сократительных белков – миозина и актина, которые называются протофибриллами. Миозиновые протофибриллы, или как их ещё называют, нити, вдвое толще актиновых (их диаметр около 10 нм). В состоянии покоя в мышце нити расположены так, что тонкие актиновые нити входят своими концами в промежутки между короткими и толстыми миозиновыми протофибриллами. Благодаря этому І-диски состоят только из актиновых нитей, а А-диски – из миозиновых и небольшого количества актиновых нитей (в местах захода актиновых нитей в промежутки между миозиновыми).
Светлая полоса Н представляет собой узкую зону в диске А, свободную от актиновых нитей. Мембрана Z, проходя через середину диска І, скрепляет между собой эти нити.
Миозиновые нити имеют поперечные выступы длиной около 20 нм, с головками примерно 150 молекул миозина. Они отходят от нити биполярно, во время сокращения каждая головка миозина может связывать миозиновую нить с актиновой. Наклоны этих актиновых центров на миозиноых нитях создают объединенное усилие, происходит «гребок», продвигающий актиновую нить к середине саркомера. В конечной фазе сокращения миозиновые нити достигают линии Z, занимая весь саркомер, а актиновые нити располагаются между ними. При этом наблюдается уменьшение длины диска І, а к концу сокращения – исчезновение дисков І и утолщение линии Z.
Так объясняет феномен укорочения общей длины мышечного волокна в процессе сокращения теория скользящих нитей (теория «зубчатого колеса»), разработанная Хаксли и Хансон (1954), и дополненная этими же авторами в 1981 году.
Иннервация скелетной мышцы
Рассмотрена иннервация скелетной мышцы. Описан состав и строение нейрона, а также функции нейрона. Рассмотрены функции двигательных, чувствительных и вегетативных нейронов. Описан состав периферического нерва. Введено понятие двигательной единицы и концевой пластинки (синапса).
Иннервация скелетной мышцы
Определения
Иннервация (от in — в, внутри и nervus — нервы) — снабжение органов и тканей нервами, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой (ЦНС).
Иннервация скелетной мышцы — это наличие нервных волокон, которые передают импульсы из ЦНС к мышце и от мышцы в ЦНС.
Денервация скелетной мышцы — нарушение передачи импульсов из ЦНС к мышце или от мышцы в ЦНС. Денервация мышечных волокон возможна из-за перерезки или повреждения нерва. Денервация мышечных волокон происходит также по мере старения из-за уменьшения количества нервных волокон, иннервирующих скелетную мышцу.
Теперь рассмотрим этот вопрос подробнее. Давайте сначала разберемся, что представляет собой нейрон.
Нейрон
Нейрон – это структурная единица нашей нервной системы, главная функция которого – передача информации от одного участка тела другому. Чтобы передать информацию нейрон возбуждается, затем вырабатывает нервный импульс. Нейроны также участвуют в обработке и хранении информации. Но этого вопроса мы касаться не будем.
Нейрон – это высокоспециализированная клетка. Он состоит из тела и длинного отростка – аксона (рис. 1.).
Длина аксона может достигать одного метра и более. На теле есть много мелких отростков – дендритов. Через эти отростки нейрон получает информацию от других нейронов и передает ее через аксон или другому нейрону, или органу, к которому он подходит (в нашем случае – мышце).
Периферический нерв
Скелетные мышцы иннервируются одним или несколькими периферическими нервами. За несколькими исключениями (лицевой и подъязычный нерв) все периферические нервы являются смешанными. Смешанный периферический нерв в своем составе содержит:
- двигательные волокна (нейроны);
- чувствительные волокна (нейроны);
- вегетативные волокна (нейроны).
Читайте также: Термостойкая ткань для гладильной доски
Когда мы рассматривали строение скелетной мышцы, то указывалось, что периферические нервы имеют каналы в перимизии. Через эти каналы периферические нервы подходят к мышечным волокнам.
Двигательные волокна (нейроны)
Двигательные нейроны (мотонейроны) несут информацию от ЦНС к мышце. Тела мотонейронов расположены в передних рогах спинного мозга. Аксоны мотонейронов идут к мышцам в составе периферического нерва.
Двигательные нейроны делятся на два типа: α-мотонейроны (альфа-мотонейроны) и γ-мотонейроны (гамма-мотонейроны).
- α-мотонейроны иннервируют мышечные волокна. Через α-мотонейроны к мышечному волокну поступают импульсы из центральной нервной системы (ЦНС) в результате которых мышечное волокно развивает возбуждение (сокращается).
- γ-мотонейроны иннервируют мышечные веретена (рецепторы мышц). Эти мотонейроны иннервируют особые мышечные волокна (интрафузальные), расположенные внутри мышечных веретен. Напряжение и расслабление интрафузальных волокон изменяет чувствительность рецептора — мышечного веретена. Благодаря этому происходит более «тонкое» управление движениями. За открытие этого механизма шведский нейрофизиолог Рагнар Гранит был удостоен Нобелевской премии.
Один α-мотонейрон иннервирует (то есть пускает веточки) достаточно много мышечных волокон. Иногда на один аксон приходится более 2000 мышечных волокон. Такая система, состоящая из одного нейрона и мышечных волокон, которые он иннервирует, называется двигательной единицей (ДЕ). Это понятие ввел в физиологию нобелевский лауреат Чарльз Скотт Шеррингтон в начале XX века. Особенности состава и функционирования ДЕ мы рассмотрим позднее.
Место, где аксон α-мотонейрона соединяется с мышечным волокном называется концевой пластинкой (синапсом). Через синапс к мышечному волокну из ЦНС (центральной нервной системы) поступают сигналы, которые вызывают его возбуждение.
Чувствительные волокна (нейроны)
Чувствительные волокна несут в ЦНС информацию о различных показателях активности мышцы (длине мышцы, скорости ее сокращения, степени напряжения). Если бы ЦНС не могла получать эту информацию, управление напряжением мышцы было бы невозможно. Точно так же было бы невозможно управление нашими движениями. Тела чувствительных нейронов расположены в задних рогах спинного мозга.
Чувствительные нейроны либо заканчиваются свободными нервными окончаниями, либо иннервируют рецепторы скелетных мышц (мышечные веретена и рецепторы сухожилий).
- Свободные нервные окончания называются ноцицепторами. Они расположены между мышечными волокнами и несут в ЦНС информацию о боли.
- От мышечных веретен отходят чувствительные нейроны (Ia-афференты), несущие в ЦНС информацию о длине и скорости сокращения скелетной мышцы.
- От сухожильных рецепторов отходят чувствительные нейроны (Ib-афференты), несущие в ЦНС информацию о напряжении скелетной мышцы.
Вегетативные волокна (нейроны)
Вегетативные нейроны иннервируют гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов скелетных мышц.
Влияние старения на иннервацию скелетных мышц
Иннервация скелетных мышц пожилых людей ухудшается. Ученые находят, что с возрастом уменьшается количество α-мотонейронов, иннервирующих скелетную мышцу. Это является одним из факторов, обусловливающих возрастное уменьшение массы скелетных мышц и их силы — саркопению.
- Ванек, Ю. Спортивная анатомия.– М.: Академия, 2008.- 304 с.
- Мак-Комас, А.Дж. Скелетные мышцы.– Киев: Олимпийская литература, 2001.– 407 с.
- Мышцы в спорте. Анатомия. Физиология. Тренировка. Реабилитация. — М.: Практическая медицина, 2016.- 408 с. (отличная книга, рекомендую!).
- Самсонова, А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека. – СПб: Кинетика, 2018. – 159 с.
Поперечно полосатую скелетную мышечную ткань иннервирует
Афферентные нервные волокна в скелетных мышцах имеют разветвленные окончания в эндомизии. Они подходят также к сложно устроенным мышечным рецепторам типа мышечных и сухожильных веретен.
Мышечные веретена представляют собой инкапсулированные рецепторные образования веретеновидной формы длиной 3-5 мм и толщиной около 0,2 мм. В пределах скелетных мышц они располагаются продольно, и при удлинении всей мышцы растягиваются. Количество их в составе отдельных мышц измеряется десятками или сотнями.
Читайте также: Цветок из ткани органза для платья
Больше мышечных веретен содержится в мышцах кисти, требующих тонких движений. Каждое веретено содержит группу (около 10) мышечных волокон, называемых интрафузальными, в отличие от экстрафузальных волокон, находящихся вне веретен. Под соединительнотканной капсулой веретена находится жидкость, омывающая интрафузальные мышечные волокна. Последние подразделяются на два типа: волокна с ядерной сумкой (ЯС-волокна) и волокна с ядерной цепочкой (ЯЦ-волокна).
Эти обозначения отражают характер расположения в них ядер. ЯЦ-волокна тоньше и короче и представлены в большем количестве. Если ЯС-волокон обычно от 1 до 4, то ЯЦ-волокон может быть до 10 в одном мышечном веретене.
К мышечному веретену подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. К ЯС-волокнам подходят миелиновые афферентные нервные волокна, образующие окончания аннулоспирального типа (первичные окончания). ЯЦ-волокна получают афферентную иннервацию как от того же первичного окончания, так и от более тонких афферентных волокон (вторичные окончания). Первичное окончание реагирует на степень и скорость растяжения мышц, а вторичное — только на степень растяжения. Импульсы по афферентным нервным волокнам поступают в спинной мозг, где афферентные нейроны передают их на гамма-мотонейроны.
Наряду с афферентной иннервацией интрафузальные мышечные волокна имеют и эфферентную иннервацию, с помощью которой они находятся в определенной степени натяжения. Эфферентные нервные окончания образуют нервные волокна гамма-мотонейронов. Такая сложная система иннервации мышечных веретен необходима для автоматического контроля ими за степенью и скоростью растяжения скелетных мышц. Мышечные веретена сигнализируют в центральную нервную систему о любых рассогласованиях между степенью растяжения интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон, на что следует ответная реакция, корригирующая сокращение мышцы в целом.
Мышечные веретена обеспечивают «мышечное чувство» вместе с другими афферентными окончаниями из группы проприоцепторов, которые участвуют в регуляции движений и позы, а именно: сухожильные и суставные рецепторы.
Сухожильные рецепторы инкапсулированного типа находятся в местах соединения мышц с их сухожилиями, а также в апоневрозах. Они имеют лишь афферентную иннервацию. Суставные рецепторы по строению очень похожи на сухожильные веретена. В суставных капсулах много свободных нервных окончаний, пластинчатых телец и других механорецепторов.
Скелетные мышцы как эффекторные аппараты нервной системы содержат большое количество эфферентных нервных волокон. На каждом мышечном волокне имеются двигательные нервные окончания — концевые моторные бляшки. Посредством этих образований нервные импульсы передаются с моторного нейрона на мышечное волокно. Моторная бляшка (нервно-мышечное соединение, или аксо-мышечный синапс) состоит из нервного полюса (концевого ветвления аксона) и мышечного полюса — части мышечного волокна, к которой прилежит терминаль аксона. Последняя содержит митохондрии, синаптические пузырьки с ацетилхолином и пресинаптическую мембрану, а снаружи — нейролеммоциты (шванновские клетки).
Синаптическая щель в аксомышечном синапсе имеет вид углублений с первичными и вторичными складками. Постсинаптическая мембрана представляет собой часть плазмолеммы мышечного волокна, через которую потенциал действия распространяется по мембранам трубочек Т-системы. Это изменяет содержание кальция в саркоплазматической сети и приводит к сокращению миофибрилл.
Моторные бляшки бывают типичные и гроздевидные. На красных мионах определяются гроздевидные моторные бляшки. Для белых мышечных волокон характерны типичные моторные бляшки. Обычно двигательное нервное волокно разветвляется на несколько десятков веточек, каждая из которых заканчивается моторной бляшкой. Совокупность мышечных волокон, иннервируемых одним моторным нейроном, составляет вместе с этим нейроном нейромоторную единицу.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом