Поперечно полосатые мышечные ткани образуют мышцы

ПОПЕРЕ́ЧНО-ПОЛОСА́ТЫЕ МЫ́ШЦЫ (по­пе­реч­но-по­ло­са­тая мы­шеч­ная ткань), со­кра­ти­мая ткань по­зво­ноч­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, фор­ми­рую­щая ске­лет­ную (ту­ло­вищ­ную, или со­ма­ти­че­скую) мус­ку­ла­ту­ру, ми­ми­че­ские мыш­цы, язык, часть стен­ки пи­ще­во­да. Раз­ви­ва­ет­ся из сред­не­го за­ро­ды­ше­во­го ли­ст­ка ( ме­зо­дер ­мы) и со­сто­ит из мно­го­ядер­ных мы­шеч­ных во­ло­кон (сим­пла­стов), по­кры­тых воз­бу­ди­мой плаз­ма­тич. мем­бра­ной (сар­ко­лем­мой), сход­ной по элек­трич. свой­ст­вам с мем­бра­на­ми нерв­ных кле­ток. Под плаз­ма­тич. мем­бра­ной мы­шеч­ных во­ло­кон рас­по­ло­же­ны так­же мио­са­тел­ли­ты – мел­кие од­но­ядер­ные ма­ло­диф­фе­рен­ци­ро­ван­ные клет­ки, ли­шён­ные со­кра­ти­мых бел­ков и слу­жа­щие для рос­та и ре­ге­не­ра­ции П.-п. м. Груп­пы во­ло­кон об­ра­зу­ют мы­шеч­ные пуч­ки, ко­то­рые, объ­е­ди­ня­ясь, фор­ми­ру­ют мыш­цу. В со­еди­нит. тка­ни, ок­ру­жаю­щей мы­шеч­ные во­лок­на, мы­шеч­ные пуч­ки и всю мыш­цу, про­хо­дят кро­ве­нос­ные со­су­ды и нер­вы. Свои­ми кон­ца­ми П.-п. м. проч­но со­еди­ня­ют­ся с су­хо­жи­ли­ем, с по­мо­щью ко­то­ро­го при­кре­п­ля­ют­ся обыч­но к кос­тям или хря­щам. Функ­цио­наль­ной еди­ни­цей мы­шеч­ных во­ло­кон яв­ля­ют­ся мио­фиб­рил­лы – тон­кие ни­ти, обес­пе­чи­ваю­щие мы­шеч­ное со­кра­ще­ние . Для П.-п. м. ха­рак­тер­на ви­ди­мая в све­то­вой мик­ро­скоп по­пе­реч­ная ис­чер­чен­ность (от­сю­да назв.), обу­слов­лен­ная че­ре­до­ва­ни­ем в мио­фиб­рил­лах уча­ст­ков с раз­ны­ми фи­зи­ко-хи­мич. и оп­тич. свой­ст­ва­ми.

Мышечные ткани

Мышечные ткани — это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством. Мышечные ткани составляют активную часть опорно-двигательного аппарата (пассивной частью являются кости, соединения костей).

Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.

Гладкая (висцеральная) мускулатура

Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.

Состоит из веретенообразных миоцитов — коротких одноядерных клеток. Между клетками имеются межклеточные контакты — нексусы (лат. nexus — связь). Благодаря нексусам возбуждение, возникшее в одной клетке, волнообразно распространяется на все остальные клетки.

Гладкая мышечная ткань отличается своей способностью к длительному тоническому напряжению, что очень важно для работы внутренних органов (к примеру мочевого пузыря), сокращается медленно, практически не утомляется. Скелетная мышечная ткань, которую мы изучим чуть позже, такой способностью не обладает — сокращается и утомляется быстро.

Осуществляется сокращение с помощью клеточных органоидов — миофиламентов, которые расположены в клетке хаотично и не имеют такой упорядоченной структуры, как миофибриллы в скелетной мускулатуре (все познается в сравнении, уже скоро мы их тоже изучим).

Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.

Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.

Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.

Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань

Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.

В отличие от гладкой мускулатуры, скелетная образована не отдельными одноядерными клетками, а длинными многоядерными волокнами, имеющими до 100 и более ядер — миосимпластами. Миосимпласт (греч. sim — вместе + plast — образованный) представляет совокупность слившихся клеток, имеет длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров (соответствует длине мышцы).

Внутри миосимпласта находится саркоплазма, снаружи миосимпласт покрыт сарколеммой. Сократительные элементы — миофибриллы (лат. fibra — волоконце) — длинные тяжеобразные органеллы в миосимпласте (около 1400).

Характерная черта данной ткани — поперечная исчерченность, выражающаяся в равномерном чередовании светлых и темных полос на мышечном волокне. Это происходит потому, что границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, вследствие чего все волокно приобретает поперечную исчерченность. Теперь самое время изучить микроскопическую основу мышцы — саркомер.

Саркомер (от греч. sarco — мясо (мышца) + mere — маленький)

Саркомер — элементарная сократительная единица поперечнополосатых мышц, структурная единица миофибриллы. В состав саркомера (и миофибриллы в целом) входят миофиламенты (лат. filamentum — нить) двух типов, которые обеспечивают сократимость мышечной ткани.

Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).

Источником энергии для сокращения служат молекулы АТФ. К тому же невозможно представить сокращение мышц без участия ионов кальция: именно они связываются с тропонином, что приводит к изменению конформации тропомиозина (тропонин и тропомиозин — регуляторные белки между нитями актина), за счет чего становится возможно соединение актина и миозина. При сокращении мышц выделяется тепло (сократительный термогенез).

Замечу, что трупное окоченение (лат. rigor mortis) — посмертное затвердевание мышц — связано именно с ионами кальция, которые устремляются в область низкой концентрации (в саркоплазму миосимпласта), способствуя связыванию актина и миозина.

После смерти в мышце перестает синтезироваться АТФ, ее уровень быстро снижается. Как следствие этого перестает функционировать Ca-АТФаза — насос, выкачивающий ионы Ca из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулум (мембранная органелла мышечных клеток (сходная с ЭПС), в которой запасаются ионы Ca).

В саркоплазме повышается концентрация ионов Ca — замыкаются мостики между актином и миозином, однако разомкнуться они уже не могут, в связи с чем наблюдается стойкая мышечная контрактура (лат. contractura — стягивание, сужение): конечности очень сложно разогнуть или согнуть.

Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.

В процесс возбуждения вовлекается изолированно один миосимпласт, соседние миосимпласты (волокна) не возбуждают друг друга, в отличие от гладких миоцитов, где возбуждение предается между соседними клетками через нексусы. Скелетные мышцы сокращаются быстро и быстро утомляются (у гладких мышц фазы сокращения и расслабления растянуты во времени, мало утомляются) .

Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

Сердечная мышечная ткань образует мышечную оболочку сердца — миокард (от др.-греч. μῦς «мышца» + καρδία — «сердце»). Миокард — средний слой сердца, составляющий основную часть его массы. При работе сердечная мышечная ткань не утомляется.

Читайте также: Как сшить лицо кукле из ткани

Сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов — одиночных клеток, имеющих поперечную исчерченность. Соединяясь друг с другом, кардиомиоциты образуют функциональные волокна.

Этот тип мышечной ткани удивительным образом сочетает свойства двух предыдущих, изученных нами, тканей (возбудимость, сократимость) и имеет одно новое уникальное свойство — автоматизм.

Автоматизм — способность сердечной мышечной ткани возбуждаться и сокращаться самопроизвольно, без влияний извне. Это легко можно подтвердить, наблюдая сокращения изолированного сердца лягушки в физиологическом растворе: сокращения сердца в нем будут продолжаться несколько десятков минут после отделения сердца от организма.

Места контактов соседних кардиомиоцитов — вставочные диски (в их составе находятся нексусы), благодаря которым возбуждение одной клетки передается на соседние, таким образом волнообразно охватываются возбуждением и сокращаются новые участки миокарда.

Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.

На рисунке или микропрепарате узнать данную ткань можно по центральному положению ядер в клетках, поперечной исчерченности, наличию вставочных дисков и анастомозов (греч. anastomosis — отверстие) — мест соединений боковых поверхностей функциональных волокон (кардиомиоцитов).

В норме возбуждение проводится по проводящей системе сердца от предсердий к желудочкам (однонаправленно). Участок сердечной мышцы, в котором генерируются импульсы, определяющие частоту сердечных сокращений — водитель сердечного ритма.

Автоматизм возможен благодаря наличию в миокарде особых пейсмекерных (англ. pacemaker — задающий ритм) клеток, которые также называют водителями ритма. Они спонтанно генерируют нервные импульсы, которые охватывают весь миокард, в результате чего осуществляется сокращение. Именно благодаря водителям ритма сердце лягушки продолжает биться, будучи полностью отделенным от тела.

Ответ мышц на физическую нагрузку

Физические нагрузки приводят к гипертрофии мышц (от др.-греч. ὑπερ- чрез, слишком + τροφή — еда, пища) — в них увеличивается количество мышечных волокон, объем мышечной массы нарастает.

В условиях гиподинамии (от греч. ὑπό — под и δύνᾰμις — сила), то есть пониженной активности, мышцы уменьшаются вплоть до полной атрофии (греч. а – «не» + trophe – питание). В худшем случае волокна мышечной ткани перерождаются в соединительную ткань, после чего пациент становится обездвиженным.

Необходимо отметить, что сердечная мышечная ткань также дает ответную реакцию на чрезмерную нагрузку: сердце увеличивается в размере, нарастает масса миокарда. Причиной могут быть генетические заболевания, повышенное артериальное давление. Гипертрофия сердца — состояние, требующее вмешательства врача и наблюдения за пациентом.

В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).

Происхождение мышц

Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка — мезодермы.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Поперечно-полосатые мышцы

Поперечно-полосатые скелетные мышцы [ править | править код ]

Автор: Claudia Koch-Remmele

Строение поперечно-полосатых скелетных мышц [ править | править код ]

Скелетная мышца состоит из многочисленных пучков мышечных волокон (фасцикул), видимых невооруженным глазом. Один пучок мышечных волокон состоит приблизительно из 10-20 параллельно расположенных мышечных волокон. Каждое мышечное волокно, в свою очередь, содержит 1000-2000 миофибрилл (Silbernagl, Despopoulos, 1983; Klee, 2003). Каждая миофибрилла образована несколькими тысячами последовательно расположенных саркомеров (Linde), 2006), которые являются сократительными элементами мышечного волокна (рис. 1.1).

Поперечно-полосатое мышечное волокно представляет собой мельчайшую самостоятельную структурную единицу скелетной мышцы. Это одиночная цилиндрическая клетка, длина которой может достигать от нескольких миллиметров до 30 см (Cabri, 1999). Наиболее длинными мышечными волокнами в организме человека обладает портняжная мышца (m. sartorius), один из сгибателей бедра. Толщина мышечного волокна зависит от клеточного питания (трофики) и нагрузки на мышцу и варьирует от 10 до 100 мкм. Например, мышцы бедра имеют очень толстые мышечные волокна, тогда как мышцы глазного яблока состоят из тонких волокон (Cabri, 1999). Толщина мышечных волокон в мышце относительно постоянна. Таким образом, брюшко мышцы формируется не из-за утолщения волокон в центре мышцы, а из-за неравной длины мышечных волокон, накладывающихся друг на друга, что образует веретенообразную форму мышцы. Мышечное волокно имеет несколько сотен ядер, объединенных одной клеточной мембраной (сарколеммой) и расположенных в цитоплазме (саркоплазме). В саркоплазме мышечных волокон находятся сократительные миофибриллы, саркоплазматический ретикулум (разновидность эндоплазматического ретикулума), митохондрии (саркосомы), лизосомы, капельки жира и гранулы гликогена. Помимо этого, в саркоплазме растворены молекулы креатинфосфата, аминокислоты, гликолитические ферменты, гликоген и другие вещества. Большую часть саркоплазмы занимают миофибриллы. Они тянутся от одного конца волокна к другому и имеют толщину около 1-2 мкм (Cabri, 1999). При изучении под электронным микроскопом видно, что каждая мио-фибрилла состоит из двух белковых миофиламентов (см. рис. 1.1).

• Актиновые миофиламенты — имеют в поперечнике около 5-8 нм (Tillmann, 1998; Klee, 2003). Вокруг актина дополнительно закручены нити тропомиозина, а на равных интервалах (примерно каждые 40 нм) прикрепляются молекулы тро-понина (Silbernagl, Despopoulos, 1983). Тропонин (Тп) состоит из трех субъединиц: Tn-С (образует связь с Са2+), Тп-Т (соединяет тропонин с тропомиозином) и Тп-I (блокирует образование мосто-видных связей между миозином и актином в состоянии покоя). При соединении субъединицы Тп-С с ионами кальция это тормозящее действие прекращается и актиновые филаменты прикрепляются к Z-линии.

• Миозиновые филаменты — расположены между филаментами актина. Миозиновые филаменты образованы из пучка плотно соединенных молекул миозина (около 150-360) и составляют 1,6 мкм в длину и 10-14 мкм в толщину. Молекулы миозина имеют двойные головки, прикрепляющиеся с помощью шейки к шарнирному участку (тяжелый меромиозин). Шейка молекулы обеспечивает ее подвижность и переходит в длинную хвостовую нить (легкий меромиозин). Благодаря шарнирным участкам миозин может образовывать обратимые связи с актином и вызывать взаимное скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга.

Отрезок между Z-линиями называется саркомером. Микроскопически саркомер состоит из чередующихся светлых и темных полосок и линий, обусловленных упорядоченным расположением толстых нитей актина и тонких нитей миозина. Благодаря различному преломлению света актиновыми и миозиновыми филаментами формируется характерная поперечная исчерченность мышечного волокна. Актиновые филаменты в меньшей степени преломляют свет (изотропные) и выглядят как светлые линии, в то время как сильно преломляющие свет миозиновые филаменты (анизотропные) выглядят темными полосками под микроскопом. Отрезок между двумя соседними саркомерами, содержащий только нити актина, называется I-диском (см. рис. 1.1). В середине I-диска видна темная линия — Z-линия — граница саркомера. Между двумя I-дисками расположен A-диск, состоящий как из миозина, так и из актина. В середине A-диска в состоянии расслабления виден еще один светлый промежуток — Н-диск, — содержащий только миозин. При сокращении нити актина сдвигаются к центру миозинового филамента и Н-диск исчезает. Длина саркомера в состоянии покоя, по данным литературы, варьирует и составляет от 2,0 (Trombitas et al., 1998) до 2,2 мкм (Klee, 2003).

Читайте также: Ткань бархат цвет тиффани

Помимо актина и миозина в мышечном волокне содержатся и другие белки (рис. 1.2). В отличие от вышеперечисленных белков они не относятся к сократительным. Их функцией является поддержание структурной организации внутренних компонентов мышечного волокна, благодаря чему достигается стабилизация волокна во всех плоскостях и его внутренние компоненты могут выдерживать внешние и внутренние нагрузки как в продольном, так и в поперечном направлении. Эти белки образуют следующие третичные филаменты (Maruyama et al., 1984; Street, 1983).

• Небулиновые филаменты — состоят из белка небулина и расположены параллельно тонким актиновым нитям. Небулиновые филаменты прикрепляются к Z-линиям и стабилизируют актиновые филаменты и контролируют расположение молекул актина (Cabri, 1999).

• Титиновые филаменты (коннектиновые филаменты) — состоят из одной молекулы белка титина. Данные филаменты длиной 1 нм в натянутой мышце занимают половину саркомера, соединяя М-линию и Z-линию (Maruyama et al., 1984). Титиновые филаменты расположены параллельно нитям миозина и прикрепляются к их свободным концам. Миозиновый комплекс, соединяясь с 3-6 титиновыми филаментами, образует функциональную единицу (Klee, 2003). Ее функцией является удерживание миозиновых филаментов при сокращении в центре саркомера. Между Z-линией и концами нитей миозина они образуют высокоэластичную PEVK-область [образуемую пролином (Pro или Р), глутаминовой кислотой (Glu или Е), валином (Val или V) и лизином (Lys или К); Linke et al., 1996]. Благодаря наличию этого эластичного участка саркомер может восстанавливать свою изначальную длину (длину в покое) после растяжения за счет притягивания миозиновых филаментов к Z-линиям. Это позволяет восстановить оптимальное взаиморасположение актиновых и миозиновых нитей. Таким образом, титиновые филаменты ответственны за остаточное напряжение мышц при их расслаблении (тонус мышцы) (Wiemann et al., 1998) (см. разд. 3.6.7).

• Промежуточные филаменты — расположены перпендикулярно направлению сократительных филаментов. а-Актин спиралеобразно окружает Z-линию и участвует в стабилизации актиновых филаментов. Белок десмин прикрепляется к сарколемме и соединяет друг с другом соседние миофибриллы, стабилизируя таким образом мышечное волокно в поперечном направлении (Street, 1993; Wang, 1984). Это позволяет сохранить структуру А- и I-дисков и поперечную исчерченность мышечных волокон.

• Поперечно расположенные М-белки, миомезин и М-креатинкиназы (М-КК) образуют в центре Н-диска так называемую М-линию. Миомезин при этом играет функцию якоря для титина, М-КК обеспечивает образование АТФ, а М-белок соединяет друг с другом и удерживает миозиновые филаменты.

• С-белки образуют С-линии. Продольно расположенные филаменты из С-белка стабилизируют миозиновые нити в саркомере.

• Короткие филаментные и глобулярные белки — расположены в сарколемме (а- и β-интегрин), в саркоплазматической мембране (дистрофии, талин, винкулин) и вне сарколеммы (ламинин и фибронектин), контактируя с оболочкой сократительных волокон.

Запомните: Саркомер состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых филаментов, а также несократительных «третичных филаментов». Несколько тысяч последовательно расположенных саркомеров образуют миофибриллу. Большое количество рядом расположенных миофибрилл, в свою очередь, формирует мышечное волокно. Параллельно расположенные мышечные волокна образуют пучок мышечных волокон (фасцикулу), из которых состоит анатомически определяемая мышца.

Миофибриллы окружены эндоплазматическим ретикулумом, который в мышцах называется саркоплазматическим ретикулумом. Он представляет собой систему продольно расположенных плоских разветвленных трубочек, соединенных между собой (L-система, продольная система) и отграниченных от сарколеммы и межклеточного пространства (рис. 1.3).

Около Z-линий на протяжении всей миофибриллы саркоплазматический ретикулум образует мешковидные расширения (терминальные цистерны). Эта органелла играет роль резервуара ионов кальция и ответственна за их накопление и обратный захват. К саркоплазматическому ретикулуму также можно отнести поперечную систему (Т-система, Т-трубочки). Под поперечными трубочками понимают систему вертикально расположенных выпячиваний сарколеммы, соединяющих ее с экстрацеллюлярным пространством. Данные выпячивания диаметром около 50 нм располагаются по бокам от Z-линий (Forssmann, 1985). Они выполняют роль ионных каналов, которые открываются и закрываются в зависимости от потенциала действия. Кроме этого, они обусловливают быстрое проведение потенциала действия от поверхности клеточной мембраны к центру клетки и одновременное сокращение всех миофибрилл внутри одного мышечного волокна. В определенных местах поперечные трубочки располагаются между двумя L-цистернами продольной системы, образуя так называемую триаду. За счет накопления мембранного потенциала в щелевидных контактах (T-L-соединение) происходит распространение возбуждения по L-системе всей мышечной клетки, что вызывает высвобождение ионов кальция.

Другими важными компонентами саркоплазмы являются митохондрии, в мышечных волокнах называемые саркосомами. Количество саркосом варьирует в зависимости от типа мышечных волокон. Саркосомы находятся между миофибриллами или непосредственно под сарколлемой (см. рис. 1.3). В центре волокна саркосомы расположены либо циркулярно вокруг Z-линии, либо между миофибриллами. Между миофиблиллами в виде «ожерелий» находятся маленькие гранулы гликогена. Их также в больших количествах обнаруживают около клеточного ядра. Часто около митохондрий в саркоплазме видны липиды в виде маленьких капель. Количество липидов в мышечном волокне зависит от его типа.

Сократительные элементы мышечных волокон и все компоненты саркоплазмы окружены клеточной мембраной (сарколеммой). Сарколемма представляет собой эластичную способную к возбуждению мембрану, функцией которой является открытие и закрытие ионных каналов в ответ на возбуждающие стимулы и их дальнейшая передача по Т-системе. Сарколемма, в свою очередь, окружена базальной мембраной, которая отделяет мышечные волокна от соединительной ткани мышцы (рис. 1.4).

Помимо сократительных элементов скелетные мышцы состоят из соединительной ткани, окружающей мышцы и содержащей кровеносные сосуды и нервы.

Соединительная ткань поперечно-полосатых мышц [ править | править код ]

Соединительная ткань является важным компонентом скелетных мышц и образует вместе с мышечными волокнами функциональную единицу мышцы. Помимо соединительной ткани брюшка мышц к ней относят и соединительную ткань мышечно-сухожильных соединений, сухожилий и костно-сухожильных соединений. Основными компонентами соединительной ткани мышц являются фибробласты и межклеточный матрикс. Межклеточный матрикс состоит из коллагеновых и эластических волокон (причем эластические волокна представлены в небольшом количестве), основного вещества (протеогликаны и глюкозаминогликаны), неколлагеновых соединительных и структурных белков и воды. Соединительная ткань под микроскопом имеет вид белой хрупкой паутинообразной сети (van den Berg, 1999). Тем не менее именно благодаря большому количеству соединительной ткани достигается большая стабильность мышечных волокон и хорошая механическая защита — как при сокращении (утолщение брюшка мышцы), так и при растяжении. Соединительная ткань обеспечивает хорошую смещаемость волокон и пучков волокон относительно друг друга во время цикла сокращений, а также самой мышцы относительно окружающих тканей. Кроме того, она уменьшает потерю силы за счет снижения трения. Соединительная ткань передает силу сокращения мышечных волокон через сухожилия к костям и делает возможными движения в суставах или стабилизацию позы. Соединительнотканная прослойка, прикрепляющаяся непосредственно к базальной мембране волокон и разделяющая их, называется эндомизием. Группы волокон разделяются более плотными перегородками, перимизием, и образуют пучки мышечных волокон (фасцикулы). Эпимизий представляет собой слой рыхлой соединительной ткани, соединяющий пучки волокон и окружающий каждую анатомически выделяемую мышцу. Соединительнотканные слои соединяются между собой и богаты нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Соединительная ткань мышечного брюшка и базальная мембрана волокон также плотно соединяются друг с другом: с помощью ретикулярных волокон, а также поперечными мостовидными нитями (перекрестные волокна) между слоями. Соединение тканей обеспечивается неколлагеновыми связывающими белками (винкулин, талин, а-актин, интегрин, витронектин, ламинин, тенасцин и фибронектин) в мембранах (базальная мембрана, сарколемма) (van den Berg, 1999). К эпимизию прилегает фасция мышцы (собственная фасция), придающая мышце ее анатомическую форму и отграничивающая ее от прилегающих тканей. Часто между эпимизием и фасцией может находиться жировая ткань, играющая роль прокладки и хранилища энергетических ресурсов. К собственной фасции мышцы, в свою очередь, прилегают мышечные фасции, которые объединяют на конечностях группы мышц (например, мышцы-разгибатели плеча).

Читайте также: Как выглядит покровная растительная ткань

Запомните: Отдельные мышечные волокна разделяются соединительнотканными перегородками — эндомизием. Перимизий окружает пучки мышечных волокон (фасцикулы), а эпимизий окружает анатомически выделяемую мышцу. Поверх эпимизия расположена собственная фасция мышцы. Группы мышц объединяются общими мышечными фасциями в единые функциональные группы (например, мышечная фасция мышц-сгибателей плеча).

Типы мышечных волокон [ править | править код ]

В зависимости от выполняемой функции мышца может состоять из различных типов мышечных волокон. Из-за своей способности сокращаться и расслабляться за доли секунды экстрафузальные волокна также называют быстросокращающимися волокнами (англ, twitch-fibers). В зависимости от специфической структуры (изоформ) ферментов и белков в миофибриллах, например наличия тяжелых миозиновых цепей (МНС — myosin heavy chain), и их распределения в мышечных волокнах выделяют несколько типов мышечных волокон. По морфологическим, биохимическим и физиологическим особенностям выделяют два типа экстрафузальных мышечных волокон:

• волокна I типа (МНС-I), или медленные волокна;

• волокна II типа (МНС-Н), или быстрые волокна.

Волокна I типа (МНС-I), или медленные (окислительные) волокна, — тонкие мышечные волокна диаметром 50 мкм, характеризующиеся относительно медленными сокращениями (с частотой 20-30 Гц). При этом они развивают небольшую силу и медленно утомляются. Волокна I типа хорошо кровоснабжаются и в отличие от волокон II типа имеют большее количество миоглобина, что придает им характерный красный цвет (красные волокна). Они также отличаются наличием многочисленных крупных митохондрий, содержащих ферменты окислительного фосфорилирования. Хотя в медленных волокнах больше миозина, чем в быстрых мышечных волокнах, они содержат меньше фермента АТФазы и медленнее сокращаются. Иннервация обеспечивается малыми а-мотонейронами спинного мозга. Благодаря низкой скорости сокращения они больше приспособлены к длительным нагрузкам, что, например, очень важно для поддержания позы.

Волокна II типа (МНС-II), или быстрые волокна, — толще, чем мышечные волокна I типа, и достигают в диаметре 80-100 мкм. Они отличаются быстрыми сокращениями (частота 50-100 Гц), развивают большую силу и быстрее утомляются. Эти волокна хуже кровоснабжаются и имеют меньше митохондрий, липидов и миоглобина. В литературе они описываются как белые волокна. В отличие от медленных волокон, быстрые волокна содержат в основном ферменты анаэробного окисления и больше миофибрилл. Эти миофибриллы отличаются меньшим содержанием миозина, который, однако, сокращается быстрее и лучше метаболизирует аденозинтрифосфат (АТФ). Кроме того, в этих волокнах лучше выражен саркоплазматический ретикулум. Благодаря высокой скорости сокращения и быстрой утомляемости эти волокна способны на кратковременную работу. Иннервация осуществляется большими а-мотонейронами спинного мозга. По данным литературы, волокна II типа разделяют на три группы (Forssman, 1985).

• Волокна IIа типа — быстрые волокна, средней толщины. Более выносливы, чем волокна IIЬ типа, но утомляются быстрее, чем волокна I типа. Способны к выраженному сокращению, при этом развивают среднюю силу. Источниками энергии являются как окислительные, так анаэробные механизмы (быстрые окислительные волокна).

• Волокна IIЬ типа(волокна IIх типа) — крупные, быстро сокращающиеся и быстро утомляющиеся волокна. Активируются при кратковременных нагрузках и развивают большую силу. Получают энергию через процессы анаэробного окисления, источником энергии является гликоген (быстрые гликолитические волокна). В этих волокнах обнаруживают большое количество гликогена и мало митохондрий. Поскольку скорость сокращения самых быстрых мышечных волокон несколько выше, чем скорость сокращений волокон IIЬ типа, самые быстрые волокна называются в литературе волокнами IIх типа (Friedman, 2007).

• Волокна IIс типа — эти волокна не похожи на волокна ни I, ни II типа. Они проявляют как окислительную, так и гликолитическую активность и представлены лишь в небольшом количестве (около 1 %). В зависимости от типа тренировок они могут переходить в волокна I или II типа (Seidenspinner, 2005).

Медленные и быстрые мышечные волокна представлены в любой мышце организма человека, различаются лишь их соотношения. Так, в мышцах, для функции которых необходимы кратковременные сильные сокращения, больше быстрых волокон (фазные мышцы), а в мышцах опоры и поддержания позы (постуральные, или тонические, мышцы) больше медленных волокон. Мышечные волокна в пределах одной моторной единицы всегда относятся к одному типу. Считается, что процентное соотношение быстрых и медленных волокон генетически детерминировано и, как правило, сопоставимо (около 40-50 % волокон I типа и около 50-60 % волокон II типа у нетренированных лиц; Seidenspinner, 2005). Конечно, возможны генетически обусловленные исключения, например у прирожденного стайера содержание волокон I типа может достигать 90 %, а у прирожденного спринтера может быть до 90 % волокон II типа (Hollmann, Hettinber, 1990; Weineck, 2003). В научной литературе описано, что при интенсивных тренировках на выносливость возможна трансформация белых волокон II типа в красные волокна I типа. Также возможна трансформация внутри II типа из волокон IIЬ (IIх) в На (Tillmann, 1998). Переход красных волокон I типа в белые волокна II типа описан только в небольшом количестве исследований (Kadi et al., 2005; Liu et al., 2003). Это можно объяснить тем, что скорость сокращения мышц трудно поддается тренировке (Seidenspinner, 2005).

Обзор важнейших мышечных волокон и их физиологических особенностей

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом