Мышечные ткани — это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством. Мышечные ткани составляют активную часть опорно-двигательного аппарата (пассивной частью являются кости, соединения костей).
Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.

Гладкая (висцеральная) мускулатура
Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.
Состоит из веретенообразных миоцитов — коротких одноядерных клеток. Между клетками имеются межклеточные контакты — нексусы (лат. nexus — связь). Благодаря нексусам возбуждение, возникшее в одной клетке, волнообразно распространяется на все остальные клетки.

Гладкая мышечная ткань отличается своей способностью к длительному тоническому напряжению, что очень важно для работы внутренних органов (к примеру мочевого пузыря), сокращается медленно, практически не утомляется. Скелетная мышечная ткань, которую мы изучим чуть позже, такой способностью не обладает — сокращается и утомляется быстро.
Осуществляется сокращение с помощью клеточных органоидов — миофиламентов, которые расположены в клетке хаотично и не имеют такой упорядоченной структуры, как миофибриллы в скелетной мускулатуре (все познается в сравнении, уже скоро мы их тоже изучим).
Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.
Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.

Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.
Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань
Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.
В отличие от гладкой мускулатуры, скелетная образована не отдельными одноядерными клетками, а длинными многоядерными волокнами, имеющими до 100 и более ядер — миосимпластами. Миосимпласт (греч. sim — вместе + plast — образованный) представляет совокупность слившихся клеток, имеет длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров (соответствует длине мышцы).
Внутри миосимпласта находится саркоплазма, снаружи миосимпласт покрыт сарколеммой. Сократительные элементы — миофибриллы (лат. fibra — волоконце) — длинные тяжеобразные органеллы в миосимпласте (около 1400).

Характерная черта данной ткани — поперечная исчерченность, выражающаяся в равномерном чередовании светлых и темных полос на мышечном волокне. Это происходит потому, что границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, вследствие чего все волокно приобретает поперечную исчерченность. Теперь самое время изучить микроскопическую основу мышцы — саркомер.
Саркомер (от греч. sarco — мясо (мышца) + mere — маленький)
Саркомер — элементарная сократительная единица поперечнополосатых мышц, структурная единица миофибриллы. В состав саркомера (и миофибриллы в целом) входят миофиламенты (лат. filamentum — нить) двух типов, которые обеспечивают сократимость мышечной ткани.
Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).

Источником энергии для сокращения служат молекулы АТФ. К тому же невозможно представить сокращение мышц без участия ионов кальция: именно они связываются с тропонином, что приводит к изменению конформации тропомиозина (тропонин и тропомиозин — регуляторные белки между нитями актина), за счет чего становится возможно соединение актина и миозина. При сокращении мышц выделяется тепло (сократительный термогенез).

Замечу, что трупное окоченение (лат. rigor mortis) — посмертное затвердевание мышц — связано именно с ионами кальция, которые устремляются в область низкой концентрации (в саркоплазму миосимпласта), способствуя связыванию актина и миозина.
Читайте также: Как сделать браслет из ткани 3 класс технология
После смерти в мышце перестает синтезироваться АТФ, ее уровень быстро снижается. Как следствие этого перестает функционировать Ca-АТФаза — насос, выкачивающий ионы Ca из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулум (мембранная органелла мышечных клеток (сходная с ЭПС), в которой запасаются ионы Ca).
В саркоплазме повышается концентрация ионов Ca — замыкаются мостики между актином и миозином, однако разомкнуться они уже не могут, в связи с чем наблюдается стойкая мышечная контрактура (лат. contractura — стягивание, сужение): конечности очень сложно разогнуть или согнуть.

Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.
В процесс возбуждения вовлекается изолированно один миосимпласт, соседние миосимпласты (волокна) не возбуждают друг друга, в отличие от гладких миоцитов, где возбуждение предается между соседними клетками через нексусы. Скелетные мышцы сокращаются быстро и быстро утомляются (у гладких мышц фазы сокращения и расслабления растянуты во времени, мало утомляются) .
Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Сердечная мышечная ткань образует мышечную оболочку сердца — миокард (от др.-греч. μῦς «мышца» + καρδία — «сердце»). Миокард — средний слой сердца, составляющий основную часть его массы. При работе сердечная мышечная ткань не утомляется.

Сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов — одиночных клеток, имеющих поперечную исчерченность. Соединяясь друг с другом, кардиомиоциты образуют функциональные волокна.
Этот тип мышечной ткани удивительным образом сочетает свойства двух предыдущих, изученных нами, тканей (возбудимость, сократимость) и имеет одно новое уникальное свойство — автоматизм.
Автоматизм — способность сердечной мышечной ткани возбуждаться и сокращаться самопроизвольно, без влияний извне. Это легко можно подтвердить, наблюдая сокращения изолированного сердца лягушки в физиологическом растворе: сокращения сердца в нем будут продолжаться несколько десятков минут после отделения сердца от организма.

Места контактов соседних кардиомиоцитов — вставочные диски (в их составе находятся нексусы), благодаря которым возбуждение одной клетки передается на соседние, таким образом волнообразно охватываются возбуждением и сокращаются новые участки миокарда.
Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.
На рисунке или микропрепарате узнать данную ткань можно по центральному положению ядер в клетках, поперечной исчерченности, наличию вставочных дисков и анастомозов (греч. anastomosis — отверстие) — мест соединений боковых поверхностей функциональных волокон (кардиомиоцитов).

В норме возбуждение проводится по проводящей системе сердца от предсердий к желудочкам (однонаправленно). Участок сердечной мышцы, в котором генерируются импульсы, определяющие частоту сердечных сокращений — водитель сердечного ритма.
Автоматизм возможен благодаря наличию в миокарде особых пейсмекерных (англ. pacemaker — задающий ритм) клеток, которые также называют водителями ритма. Они спонтанно генерируют нервные импульсы, которые охватывают весь миокард, в результате чего осуществляется сокращение. Именно благодаря водителям ритма сердце лягушки продолжает биться, будучи полностью отделенным от тела.
Ответ мышц на физическую нагрузку
Физические нагрузки приводят к гипертрофии мышц (от др.-греч. ὑπερ- чрез, слишком + τροφή — еда, пища) — в них увеличивается количество мышечных волокон, объем мышечной массы нарастает.

В условиях гиподинамии (от греч. ὑπό — под и δύνᾰμις — сила), то есть пониженной активности, мышцы уменьшаются вплоть до полной атрофии (греч. а – «не» + trophe – питание). В худшем случае волокна мышечной ткани перерождаются в соединительную ткань, после чего пациент становится обездвиженным.

Необходимо отметить, что сердечная мышечная ткань также дает ответную реакцию на чрезмерную нагрузку: сердце увеличивается в размере, нарастает масса миокарда. Причиной могут быть генетические заболевания, повышенное артериальное давление. Гипертрофия сердца — состояние, требующее вмешательства врача и наблюдения за пациентом.
Читайте также: Сократительная ткань у человека
В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).

Происхождение мышц
Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка — мезодермы.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Поперечнополосатая мышечная ткань
Скелетная мышечная ткань образует скелетные мышцы двигательного аппарата. Структурным компонентом этой ткани являются миосимпласты и миосателлитоциты, вместе образующие мышечные волокна. Они развиваются из клеток миотомов дорзальной мезодермы, дифференцирующихся соответственно в двух направлениях. Мышечное волокно имеет форму цилиндра, длина которого может достигать 12-13 см. Оболочку волокна называют сарколеммой (от греч. «саркос» – мясо). Она двуслойна: внешний слой образован базальной мембраной, связанной с ретикулярными и тонкими коллагеновыми волокнами, и входит в состав опорного аппарата, а внутренний слой является плазмолеммой симпласта и участвует в проведении нервных импульсов. Между базальной мембраной и плазмолеммой располагаются миосателлитоциты – небольшие клетки с одним ядром, слабо развитыми органеллами и собственной оболочкой. При световой микроскопии они неотличимы от клеток соединительной ткани. Под плазмолеммой симпласта локализуются ядра, количество которых может достигать несколько десятков тысяч. Цитоплазма симпласта – саркоплазма – содержит общие и специальные органеллы, а также включения. В числе общих органелл: митохондрии (саркосомы) – большие, многочисленные, располагаются как около полюсов ядер, так и между миофибриллами; гранулярная саркоплазматическая сеть – развита слабо; агранулярная саркоплазматическая сеть – развита очень хорошо, имеет особое строение и функцию, которая будет изложена ниже. Основную часть мышечного волокна занимают органоиды специального значения – миофибриллы (рис. 7-2). Это нити, расположенные вдоль волокна. Длина их совпадает с длиной волокна, диаметр 2-3 мкм. Миофибриллы имеют поперечную исчерченность (чередование темных и светлых полос или дисков). Так как темные и светлые диски всех миофибрилл одного волокна располагаются на одном уровне, все мышечное волокно оказывается поперечноисчерченным. Это результат оптического эффекта: темные диски имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными, или А-дисками; светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными, или I-дисками. Разное светопреломление дисков обусловлено различным строением. Светлые (I) диски однородны по составу, образованы только параллельно лежащими тонкими нитями (d 5 нм), состоящими из белка актина, тропомиозина и тропонина. Темные (А-) диски неоднородны: образованы как толстыми нитями (d 10-12 нм), расположенными в центре и состоящими из белка миозина, так и частично проникающими между ними тонкими нитями актина. В середине I-диска проходит тонкая темная линия, которая называется Z-линией, или телофрагмой. Электронно-микроскопические исследования показали, что Z-линия зигзагообразна. К ней прикрепляется один конец актиновых нитей. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами называется саркомер. Саркомер считают структурной единицей миофибриллы. Телофрагмы богаты гликозаминогликанами, поэтому при мацерации миофибриллы распадаются на отдельные участки – саркомеры именно по этим границам. Длина саркомера 2-3 мкм. В центре темного А-диска можно выделить светлую полосу, или зону Н, содержащую только толстые нити. В середине ее выделяется тонкая темная линия М, или мезофрагма. Таким образом, каждый саркомер содержит один А-диск и две половины I-диска. Структурную формулу саркомера можно записать таким образом: Z+1/2I+А+1/2I+Z.
Каждая миофибрилла окружена повторяющимися по ее длине элементами саркоплазматического ретикулума. Они представлены продольно расположенными трубочками, которые в центральной части образуют многочисленные анастомозы в виде сети, а на концах – терминальные цистерны (плоские резервуары), служащие для депонирования ионов кальция.

Рис. 7-2. Фрагмент скелетного мышечного волокна. 1. I-диск.
2. А-диск. 3. Z-линия. 4. Н-зона. 5. М-линия. 6. Эритроцит. 7. Капилляр. 8. Эндотелиальная клетка. 9. Ядро. 10. Митохондрии. 11. Миофибриллы. 12. Базальная мембрана. 13. Плазмолемма. 14. Терминальные цистерны. 15. Т-трубочки. 16. Триада. (По Kopf Maier, P. Merker H. J.).
Читайте также: Прижарила ткань утюгом что делать
Терминальные цистерны заканчиваются на границе А- и J-дисков. Между двумя соседними терминальными цистернами находится Т-трубочка, или Т-система. Т-трубочки образованы впячиванием плазмолеммы мышечного волокна поперечно фибрилле. Одна Т-трубочка, контактируя с двумя соседними терминальными цистернами, образует так называемую триаду. Значение Т-систем состоит в том, что по ним нервный импульс от плазмолеммы проникает в глубину мышечного волокна и распространяется по всем миофибриллам.
Изменение проницаемости мембран саркоплазмотической сети вызывает выход ионов кальция в саркоплазму, что необходимо для инициации сокращения миофибрилл. Общепринятой теорией сокращения является теория скользящих нитей, предложенная Хью Хаксли. Согласно ей, возбуждение терминалей аксона мотонейрона через нейромышечный синапс вызывает локальную деполяризацию плазмолеммы мышечного волокна, которая является постсинаптической мембраной. Это приводит к генерации потенциала действия, распространяющегося от плазмолеммы по Т-трубочкам до триад. Активация рецепторов Са-каналов способствует их открытию и выходу ионов кальция из саркоплазматической сети. Ионы кальция связываются с тропонином тонких нитей. При этом вызываются конформационные изменения тропомиозина, активные центры на актиновых филаментах «открываются». В результате головки миозина присоединяются к актиновым нитям, изменяют свою конформацию, создавая тянущее усилие, и актиновые нити начинают скользить между миозиновыми. Эти циклы повторяются. Тонкие нити приближаются к центру саркомера. Они тянут за собой Z-линии. Зона Н, диск-I и саркомер уменьшаются. Именно эти величины характеризуют силу сокращения. Поскольку одномоментно в процесс сокращения вовлекаются почти все саркомеры мышечного волокна, оно укорачивается. При отсутствии нервного импульса кальций вновь поступает в цистерны саркоплазматической сети, активные центры «закрываются», происходит расслабление. Энергетические потребности при сокращении обеспечиваются за счет гидролиза АТФ митохондрий и анаэробного гликолиза гликогена, который присутствует в мышечных волокнах в виде включений. Для синтеза АТФ при длительной работе мышцы необходим запас кислорода, который связывается белком миоглобином.
По скорости сокращения, его характеру и типу окислительного обмена различают три основных типа мышечных волокон. Красные мышечные волокна – волокна небольшого диаметра, окружены массой капилляров, в саркоплазме содержат много миоглобина, а в митохондриях – высокий уровень активности окислительных ферментов. Миофибрилл меньше, чем саркоплазмы. Они работают медленно, но долго не утомляются. Белые мышечные волокна имеют больший диаметр, много миофибрилл и гликогена, но меньше митохондрий, а, следовательно, низкую окислительную и высокую гликолитическую активность ферментов. При этом образуется значительно меньше молекул АТФ и молочной кислоты в отличие от красных волокон, где молочная кислота служит субстратом для дальнейшего окисления. Белые мышечные волокна быстро и сильно сокращаются, но быстро утомляются. Промежуточный тип волокон занимает среднее положение между первыми двумя.
Мышца как орган состоит из множества мышечных волокон. Тип мышцы соответствует преобладающему типу мышечных волокон. Отдельное мышечное волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемой эндомизием. Несколько волокон образуют пучки, окруженные более толстой прослойкой рыхлой соединительной ткани – перимизием. В эндо- и перимизии находятся сосуды и нервы, обеспечивающие трофику мышцы. Снаружи она окружена эпимизием (фасцией), образованной плотной соединительной тканью. Концы мышцы переходят в сухожилие.
Иннервируются мышцы эфферентными и афферентными волокнами соматической нервной системы. Так как скелетные мышечные волокна не анастомозируют, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно. Скелетная мышечная ткань характеризуется хорошей способностью к физиологической регенерации, что проявляется функциональной гипертрофией мышц. После повреждения мышечное волокно восстанавливается за счет митотически делящихся миосателлитоцитов.
Сердечная мышечная ткань как разновидность поперечнополосатой мышечной ткани имеет общую функцию и ряд структурных признаков, сходных со скелетной поперечнополосатой мышечной тканью. Организация миофибрилл и механизм сокращения одинаковы. Вместе с тем, сердечная мышечная ткань обладает рядом отличий, которые суммированы в таблице 1. Более подробное изложение сердечной мышечной ткани приведено в разделе «Сердечно-сосудистая система».
Таблица 1. Сравнительная характеристика скелетной и сердечной поперечнополосатой мышечной ткани.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
