Повышенная порозность капилляров способствует обратной диффузии лс в ткани
Диффузия через капиллярную стенку. Наиболее важным механизмом обмена веществ между плазмой и тканевой жидкостью является диффузия. На рисунке ниже изображен этот процесс: пока кровь протекает вдоль капилляра, огромное количество молекул воды и растворенных в ней частиц диффундирует в ту и другую сторону через стенку капилляра, обеспечивая постоянное перемешивание тканевой жидкости и плазмы. В основе диффузии лежит тепловое движение молекул воды и растворенных в ней веществ, во время которого молекулы и ионы хаотично движутся то в одном направлении, то в другом, случайно сталкиваясь и соударяясь друг с другом.
Диффузия молекул жидкости и растворенных в ней веществ между капилляром и интерстициальным пространством
1. Жирорастворимые вещества могут диффундировать непосредственно через клеточные мембраны эндотелиальных клеток. Если вещества растворимы в жирах, они могут диффундировать прямо через клеточные мембраны, независимо от наличия или отсутствия специальных пор или каналов. Такими веществами являются кислород и углекислый газ. Поскольку эти вещества могут беспрепятственно проникать через капиллярные стенки всех сосудистых областей, транспорт их осуществляется во много раз быстрее, чем транспорт веществ, не растворимых в жирах (например, ионов натрия, глюкозы), которые могут проходить только через специальные поры.
2. Водорастворимые (нерастворимые в жирах) вещества диффундируют только через межклеточные поры в стенке капилляров. Многие вещества, необходимые тканям, растворимы в воде и не могут проходить через липидные мембраны эндотелиальных клеток. Такими молекулами являются, прежде всего, молекулы воды, а также ионы натрия, ионы хлора, молекулы глюкозы. Несмотря на то, что межклеточные промежутки в эндотелиальной стенке составляют не более 1/1000 общей площади поверхности капилляров, скорость теплового движения молекул в этих узких пространствах настолько велика, что даже такой небольшой площади оказывается достаточно, чтобы через нее происходила массивная диффузия воды и водорастворимых веществ. Чтобы дать представление о скорости диффузии этих веществ, скажем, что скорость диффузии молекул воды через стенку капилляра примерно в 80 раз больше, чем скорость движения самой плазмы вдоль капилляра.
3. Размеры молекул влияют на скорость диффузии. Ширина межклеточных промежутков в стенке капилляров составляет от 6 до 7 нм, что примерно в 20 раз больше молекулы воды, которая является наименьшей из молекул, в норме проходящих через капиллярные поры. И наоборот, размеры молекул белков плазмы несколько больше, чем ширина пор. Другие вещества (ионы натрия, ионы хлора, глюкоза, мочевина) имеют промежуточные размеры. Таким образом, проницаемость капилляров для разных веществ разная и зависит от размера их молекул.
В таблице выше приведены данные об относительной проницаемости капиллярных пор в скелетных мышцах для наиболее часто встречающихся веществ. Так, например, проницаемость для молекул глюкозы равна 0,6 по сравнению с проницаемостью для молекул воды, в то время как проницаемость для молекул альбуминов очень низкая, всего 0,001 по сравнению с проницаемостью капилляров для молекул воды.
Однако следует учитывать, что проницаемость капилляров в разных тканях имеет существенные различия. Например, синусоидальные капилляры печени проницаемы даже для белков плазмы, которые проходят через стенку капилляра так же легко, как вода и другие вещества. Проницаемость капилляров почечных клубочков для воды и электролитов в 500 раз выше, чем проницаемость капилляров скелетных мышц. Однако это не относится к белкам плазмы, для которых клубочковые капилляры так же мало проницаемы, как и капилляры других органов и тканей. Когда мы будем изучать функцию различных органов в других разделах учебника, станет ясно, почему некоторым органам, например печени, необходима высокая проницаемость капилляров для интенсивного обмена питательных веществ между кровью и клетками паренхимы печени, или почкам —для фильтрации большого объема жидкости и формирования мочи.
Читайте также: Кукла тильда какая ткань для тела
4. Разность концентраций влияет на скорость диффузии через стенку капилляра. Скорость диффузии вещества через любую мембрану пропорциональна разности концентраций данного вещества по обе стороны мембраны. Значит, чем больше разность концентраций данного вещества по обе стороны мембраны, тем интенсивнее движение вещества через мембрану преимущественно в одном направлении. Так, например, концентрация кислорода в крови, протекающей по капиллярам, обычно выше, чем в тканевой жидкости, поэтому большое количество кислорода движется из крови в ткани. И наоборот, концентрация углекислого газа в тканях выше, чем в крови, поэтому избыток углекислого газа движется в кровь, и таким образом удаляется из тканей.
Скорость диффузии важнейших веществ через стенку капилляра настолько велика, что небольшой разницы в концентрации достаточно для адекватного обмена между плазмой и тканевой жидкостью. Например, концентрация кислорода в тканевой жидкости у наружной поверхности капилляра лишь на несколько процентов отличается от его концентрации в плазме крови. Этой небольшой разницы достаточно, чтобы кислород переходил из крови в межклеточное пространство, удовлетворяя метаболические потребности тканей, которые в условиях активной деятельности организма составляют несколько литров кислорода за минуту.
Видео физиология сосудов — виды сосудов, обмен жидкости через стенку капилляра (транскапиллярный обмен) — профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020
Повышенная порозность капилляров способствует обратной диффузии лс в ткани
К микроциркуляторному руслу относят сосуды: распределители капиллярного кровотока (терминальные артериолы, метартериолы, артериовенулярные анастомозы, прекапиллярные сфинктеры) и обменные сосуды (капилляры и посткапиллярные венулы). В месте отхождения капилляров от метартериол имеются одиночные гладкомышечные клетки, получившие функциональное название «прекапиллярные сфинктеры».
Стенки капилляров гладкомышечных элементов не содержат. В капиллярах наиболее благоприятные условия для обмена между кровью и тканевой жидкостью: высокая проницаемость стенки капилляров для воды и растворенных в плазме веществ; большая обменная поверхность капилляров; гидростатическое давление, способствующее фильтрации на артериальном и реабсорбции на венозном концах капилляра; медленная линейная скорость кровотока, обеспечивающая достаточный контакт крови с обменной поверхностью капилляров.
Стенки капилляров образованы расположенными в один слой эндотелиальными клетками (рис. 9.24). В зависимости от ультраструктуры стенок выделяют три типа капилляров: соматический, висцеральный, синусоидный. Стенка капилляров соматического типа образована сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембране которых имеется большое количество мельчайших пор диаметром 4—5 нм. Этот тип капилляров характерен для кожи, скелетных и гладких мышц, миокарда, легких. Стенка капилляров соматического типа легко пропускает воду, растворенные в ней кристаллоиды, но мало проницаема для белка. Клетки капилляров висцерального типа имеют в мембране эндотелия «окошки» — фенестры, которые представляют собой пронизывающие цитоплазму эндотелиальных клеток отверстия, диаметром 40—60 нм, затянутые тончайшей мембраной. Такой тип капилляров представлен в почках, кишечнике, эндокринных железах, т. е. органах, в которых всасывается большое количество воды с растворенными в ней веществами. Капилляры синусоидного типа имеют прерывистую стенку с большими просветами. Диаметр капилляров — синусоид — колеблется от 1 до 4 мкм. Такой тип капилляров обеспечивает высокую проницаемость не только для жидкости, но и для белка и клеток крови. Он имеется в селезенке, печени, костном мозге.
Рис. 9.24. Проницаемость капилляров для жидкости, белков и клеток крови.
Состояние капиллярного русла характеризуется отношением числа функционирующих капилляров к нефункционирующим. При увеличении числа функционирующих капилляров возрастает величина их обменной поверхности, снижается диффузионное расстояние между капиллярами и клетками и улучшается кровоснабжение ткани. Несмотря на небольшую толщину стенки капилляров (0,7—1,5 мкм), растяжимость их мала. Это обусловлено механическими свойствами окружающей капилляр соединительной ткани органа.
Читайте также: Аппараты для рассечения тканей
Повышенная порозность капилляров способствует обратной диффузии лс в ткани
Гидростатическое давление на артериальном конце «усредненного» капилляра равно примерно 30 мм рт. ст., на венозном— 10—15 мм рт. ст. Этот показатель варьирует в различных органах и тканях и зависит от соотношения пре- и посткапиллярного сопротивления, которое и определяет его величину. Так, в капиллярах почек он может достигать 70 мм рт. ст., а в легких — только 6—8 мм рт. ст.
Транскапиллярный обмен веществ обеспечивается путем диффузии, фильтрации-абсорбции и микропиноцитоза. Скорость диффузии высока: 60 л/мин. Легко осуществляется диффузия жирорастворимых веществ (СО2, О2), водорастворимые вещества попадают в интерстиций через поры, крупные вещества — путем пиноцитоза.
Второй механизм, обеспечивающий обмен жидкости и растворенных в ней веществ между плазмой и межклеточной жидкостью,— фильтрация-абсорбция. Давление крови на артериальном конце капилляра способствует переходу воды из плазмы в тканевую жидкость. Белки плазмы, создавая онкотическое давление, равное примерно 25 мм рт. ст., задерживают выход воды. Гидростатическое давление тканевой жидкости около 3 мм рт. ст., онкотическое — 4 мм рт. ст. На артериальном конце капилляра обеспечивается фильтрация, на венозном — абсорбция. Между объемом жидкости, фильтрующейся на артериальном конце капилляра и абсорбирующейся в венозном конце, существует динамическое равновесие.
Линейная скорость кровотока в сосудах микроциркуляторного русла мала — от 0,1 до 0,5 мм/с. Низкая скорость кровотока обеспечивает относительно длительный контакт крови с обменной поверхностью капилляров и создает оптимальные условия для обменных процессов.
Отсутствие мышечных клеток в стенке капилляров указывает на невозможность активного сокращения капилляров. Пассивное сужение и расширение капилляров, величина кровотока и количество функционирующих капилляров зависят от тонуса гладкомышечных структур терминальных артериол, метартериол и прекапиллярных сфинктеров.
Процессы транскапиллярного обмена жидкости в соответствии с уравнением Старлинга (рис. 9.25) определяется силами, действующими в области капилляров: капиллярным гидростатическим давлением (Рс) и гидростатическим давлением интерстициальной жидкости (Pi), разность которых (Рс — Pi) способствует фильтрации, т. е. переходу жидкости из внутри-сосудистого пространства в интерстициальное; коллоидно-осмотическим давлением крови (Пс) и интерстициальной жидкости (Пi), разность которых (Пс — Пi) способствует абсорбции, т. е. движению жидкости из тканей во внутрисосудистое пространство, а — осмотический коэффициент отражения капиллярной мембраны, который характеризует реальную проницаемость мембраны не только для воды, но и для растворенных в ней веществ, а также белков. Если фильтрация и абсорбция сбалансированы, то наступает «старлинговое равновесие».
Своеобразие строения терминального сосудистого русла различных органов и тканей отражает и зависит от их функциональных особенностей, прежде всего от уровня обмена кислорода, интенсивности процессов метаболизма. Так, в различных тканях и органах капилляры образуют сеть определенной плотности в зависимости от их метаболической активности. На основании этих данных введено понятие «критическая толщина тканевого слоя» — наибольшая толщина ткани между двумя капиллярами, которая обеспечивает оптимальный транспорт кислорода и эвакуацию продуктов метаболизма. Чем интенсивнее обменные процессы в органе, тем меньше критическая толщина ткани, т. е. между этими показателями существует обратно пропорциональная зависимость. В большинстве паренхиматозных органов величина этого показателя составляет всего 10—30 мкм, а в органах с замедленными процессами обмена она возрастает до 1000 мкм.
Для оценки функциональной активности шунтирующих сосудов (артериовенозных анастомозов) используют возможность перехода частиц, превышающих по размерам диаметр капилляров, из артериального отдела сосудистого русла в венозный.
Читайте также: Маты детские из ткани
Рассчитано, что кровоток через анастомозы во много раз превышает кровоток по капиллярам. Так, через анастомоз диаметром 40 мкм может пробрасываться в 250 раз больше крови, чем через капилляр такой же длины, но диаметром 10 мкм. Диаметр артериовенозных анастомозов в разных органах колеблется в широких пределах (например, в сердце — 70—170 мкм, в почках — 30—440 мкм, в печени — 100—370 мкм, в тонком кишечнике — 20—180 мкм, в легких — 28—500 мкм, в скелетных мышцах — 20—40 мкм).
Видео физиология сосудов — виды сосудов, обмен жидкости через стенку капилляра (транскапиллярный обмен) — профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»
Повышенная порозность капилляров способствует обратной диффузии лс в ткани
Гидростатическое давление в капиллярах способствует выходу воды и растворенных в ней веществ через стенку капилляров в интерстициальное пространство. И наоборот, осмотическое давление, создаваемое белками плазмы (так называемое коллоидно-осмотическое, или окотическое, давление) способствует движению жидкости из интерстициального пространства в кровь. Другими словами, коллоидно-осмотическое давление белков предотвращает уменьшение объема внутрисосудистой жидкости, т.к. препятствует выходу ее в интерстициальное пространство.
Особое значение имеет лимфатическая система, которая возвращает в кровоток небольшое количество жидкости и белков, которые попали из крови в интерстиций. Далее в этой главе мы обсудим механизмы, которые контролируют как процесс фильтрации в капиллярах, так и лимфоотток, и таким образом регулируют соотношение объема плазмы и объема интерстициальной жидкости.
Капиллярное давление жидкости и коллоидно-осмотическое давление — силы, вызывающие движение жидкости через стенку капилляра в разных направлениях
а) Четыре основных фактора определяют движение жидкости через стенку капилляра — гидростатические и коллоидноосмотические силы. На рисунке выше показано действие четырех основных сил, которые определяют, будет ли жидкость переходить из крови в интерстиций или, наоборот, из интерстиция в кровь. Эти силы назвали силами Старлинга в честь физиолога, который первым подчеркнул их важное значение.
1. Давление в капиллярах (Рк), которое способствует выходу жидкости из капилляров в межклеточное пространство.
2. Давление интерстициальной жидкости (Риж), которое способствует входу жидкости в капилляр, если оно положительное, и выходу жидкости из капилляра, если оно отрицательное.
3. Коллоидно-осмотическое давление плазмы в капилляре (Ркопл), которое способствует входу жидкости в капилляр.
4. Коллоидно-осмотическое давление интерстициальной жидкости (Ркоиж), которое способствует выходу жидкости из капилляров в межклеточное пространство.
Если сумма этих сил, создающих фильтрационное давление, положительная, то происходит фильтрация жидкости через стенку капилляров. Если сумма сил Старлинга отрицательная, то происходит реабсорбция жидкости из интерстициального пространства в капилляры. Величину фильтрационного давления (Рф) рассчитывают следующим образом:
Рф = Рк — Риж — Ркопл + Ркоиж.
Как будет сказано далее, фильтрационное давление в нормальных условиях имеет небольшую положительную величину, поэтому в большинстве органов происходит фильтрация жидкости через стенку капилляров в интерстициальное пространство. Кроме того, скорость фильтрации в тканях зависит от количества и размеров пор в стенке капилляров, а также от количества действующих капилляров. Все перечисленные факторы учитываются в виде коэффициента фильтрации (Кф). Коэффициент фильтрации определяет способность капиллярной стенки фильтровать жидкость при данной величине фильтрационного давления и выражается обычно в мл/мин на 1 мм рт. ст. фильтрационного давления.
Скорость фильтрации жидкости в капиллярах рассчитывают следующим образом:
В следующих статьях мы подробно обсудим каждый из факторов, влияющих на скорость фильтрации.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом