Появление тканей в филогенезе ботаника

IV этап гистогенез — процесс преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.

Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе. Наиболее значительными из них являются:

Закон параллельных рядов (А. А. Заварзин) — ткани животных разных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа;

Закон дивергентной эволюции тканей (Н. Г. Хлопин) — в филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и увеличению разнообразия тканей.

Имеется несколько подходов к классификации тканей. Основными являютсяморфофункциональная и генетическая. Общепринятой является морфофункциональная классификация, в соответствии с которой выделяют четыре тканевых группы:

соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани);

Некоторые авторы (Ю. А. Афанасьев и другие) из группы соединительных тканей выделяют кровь и лимфу, как самостоятельный тканевой тип. В каждой тканевой группе (за исключением нервной ткани) выделяют несколько разновидностей или подтипов ткани, которые будут рассмотрены при изучении соответствующих тканей.

Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяются под воздействием внешних факторов. Прежде всего отмечаются ритмические колебания структурно-функционального состояния тканей — биологические ритмы: суточные, недельные, сезонные, годичные. Внешние факторы могут вызывать адаптивные (приспособительные) изменения и дезадаптивные, приводящие к распаду тканевых компонентов. Имеются регуляторные механизмы (внутритканевые, межтканевые, организменные), обеспечивающие поддержание структурного гомеостаза.

Внутритканевые регуляторные механизмы обеспечиваются, в частности, способностью зрелых клеток выделять биологически активные вещества — кейлоны, угнетающие размножение молодых (стволовых и бластных) клеток этой же популяции. При гибели значительной части зрелых клеток выделение кейлонов уменьшается, что стимулирует пролиферативные процессы и приводит к восстановлению численности клеток данной популяции. Межтканевые регуляторные механизмы обеспечиваются индуктивным взаимодействием, прежде всего с участием лимфоидной ткани (иммунной системы), в поддержании структурного гомеостаза. Организменные регуляторные факторы обеспечиваются влиянием эндокринной и нервной систем.

При некоторых внешних воздействиях может нарушится естественная детерминация молодых клеток, что может привести к превращению одного тканевого типа в другой. Такое явление носит название метаплазии, и осуществляется только в пределах данной тканевой группы. Например, замена однослойного призматического эпителия желудка однослойным плоским.

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ТКАНЕЙ

Ткани развиваются путем гистогенеза.

Гистогенез — единый комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, дифференцировки, детерминации, интеграции и функциональной адаптации клеточных систем.

Развитие организма начинается с одноклеточной стадии — зиготы. В ходе дробления возникают бластомеры, но совокупность бластомеров – это еще не ткань. Бластомеры на начальных этапах дробления еще не детерминированы (они тотипотентны). Если отделить их один от другого, — каждый может дать начало полноценному самостоятельному организму – механизм возникновения монозиготных близнецов. Постепенно на следующих стадиях происходит ограничение потенций. В основе его лежат процессы, связанные с блокированием отдельных компонентов генома клеток и детерминацией.

Детерминация – это процесс определения дальнейшего пути развития материала эмбриональных зачатков с образование специфических тканей (на основе блокирования отдельных генов).

Понятие «коммитирование» тесно связано с клеточным делением (т.н. коммитирующий митоз).

Коммитирование – это ограничение возможных путей развития вследствие детерминации. Коммитирование совершается ступенчато. Сначала соответствующие преобразования генома касаются крупных его участков. Затем все более детализируются, поэтому вначале детерминируются наиболее общие свойства клеток, а затем и более частные.

Как известно, на этапе гаструляции возникают эмбриональные зачатки. Клетки, которые входят в их состав, еще не окончательно детерминированы, так что из одного зачатка возникают клеточные совокупности, обладающие разными свойствами. Следовательно, один эмбриональный зачаток может служить источником развития нескольких тканей.

Последовательная ступенчатая детерминация и коммитирование потенций однородных клеточных группировок — дивергентный процесс. В общем виде эволюционная концепция дивергентного развития тканей в филогенезе и в онтогенезе была сформулирована Н.Г.Хлопиным. Современные генетические концепции подтверждают правоту его представлений. Именно Н.Г.Хлопин ввел понятие о генетических тканевых типах. Концепция Хлопина хорошо отвечает на вопрос, как и какими путями происходило развитие и становление тканей, но не останавливается на причинах, определяющих пути развития.

Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория параллелизмовА.А.Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционным группировкам. Вместе с тем известно, что, когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было. Следовательно, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического древа самостоятельно, как бы параллельно, возникали одинаково организованные ткани, выполняющие сходную функцию. Причиной этого является естественный отбор: если возникали какие-то организмы, у которых соответствие строения и функции клеток, тканей, органов нарушалось, они были и менее жизнеспособны. Теория Заварзина отвечает на вопрос, почему развитие тканей шло тем, а не иным путем, раскрывает казуальные аспекты эволюции тканей.

Читайте также: Как делают джинсовую ткань

Концепции А.А.Заварзина и Н.Г.Хлопина, разработанные независимо одна от другой, дополняют друг друга и были объединены А.А.Брауном и В.П.Михайловым: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития.

Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша — оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды, клетки зародыша образуют ткани (гистогенез).

Развитие тканей в онтогенезе (филогенезе)

В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:

· I этап топической дифференцировки — презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы;

· II этап бластомерной дифференцировки — в результате дробления зиготы презумптивные зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;

· III этап зачатковой дифференцировки — в результате гаструляции презумптивные зачатки тканей локализованы в различных участках зародышевых листков;

· IV этап гистогенез — процесс преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.

Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе. Наиболее значительными из них являются:

· Закон параллельных рядов (А. А. Заварзин) — ткани животных разных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа;

· Закон дивергентной эволюции тканей (Н. Г. Хлопин) — в филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и увеличению разнообразия тканей.

· соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани);

Развитие ткани в онтогенезе и филогенезе

Регенерация тканей

Интеграция тканей

Виды эпителиальных тканей

1. Ткань – исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнение определенных функций.

Ткань – это новый (после клеток) уровень организации живой материи.

Клетки являются основными, функционально ведущими компонентами тканей. Все остальные структурные компоненты тканей являются производными клеток. Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости – дифференцировки). Поэтому в тканях различают такие понятия как клеточная популяция и клеточный дифферон.

Клеточная популяция – это совокупность клеток данного типа. Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится: популяция фибробластов, популяция макрофагов, популяция тканевых базофилов и другие.

Клеточный дифферон или гистогенетический ряд – это совокупность клеток данного типа (данной популяции), находящихся на разных этапах дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут несколько переходных этапов – полустволовые, молодые (бластные) и созревающие клетки, и наконец зрелые или дифференцированные клетки. Различают полные дифферон – когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи) и неполный дифферон – когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроциты центральной нервной системы).

Однако ткань, это не просто скопление различных клеток. Клетки в тканях находятся в определенной взаимосвязи и функция каждой из них направлена на выполнение функции ткани. Например, макрофаги соединительной ткани, обладая высокой фагоцитарной способностью, выполняют роль «чистильщиков» ткани от чужеродных веществ или же от распадающихся собственных тканевых компонентов. При избыточном содержании таких веществ, макрофаги могут фагоцитировать в таком количестве, что неспособны их переваривать и потому гибнут.

Читайте также: Ткань оксфорд в твери

Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга или непосредственночерез щелевидные контакты (нексусы), посредством синапсов или на расстоянии (дистантно) – посредством выделения различных биологически активных веществ (например, лимфокинов, монокинов, кейлонов и других). На функции клеток оказывают влияние также вещества, поступающие из крови (гормоны) или из нервных окончаний (медиаторы).

Производные клеток – это симпласт и синцитий.

Симпласт – образование (структура), содержащее в единой цитоплазме большое количество ядер и органелл (общих и специальных). Симпласт образуется посредством слияния отдельных клеток. Локализация в организме: симпластотрофобласт хориона, симпласт поперечно-полосатого мышечного волокна.

Синцитий (соклетие) – образование, состоящее из клеток, соединенных между собой отростками, через которые цитоплазма одной клетки продолжается в другую клетку. Синцитий образуется в результате неполной цитотомии делящихся клеток. Локализация в организме – сперматогенный эпителий извитых канальцев семенника, пульпа эмалевого (зубного) органа.

Постклеточные образования – эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса кожи. Представляют собой клетки, лишенные ядер и большинства органеллэритроциты, или фрагменты цитоплазмы клеток (мегакариоцитов) – тромбоциты или кровяные пластинки, или же клетки (эпидермоциты), трансформированные в роговые чешуйки эпидермиса кожи.

Межклеточное вещество – также является продуктом деятельности определенных клеток. Межклеточное вещество состоит из:

· волокон – коллагеновых, ретикулярных, эластических.

Межклеточное вещество неодинаково выражено в разных тканях. Детальное строение и развитие структурных компонентов межклеточного вещества будет рассматриваться в лекции «Соединительные ткани».

Развитие тканей в онтогенезе (филогенезе)

В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:

· I этап топической дифференцировки – презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы;

· II этап бластомерной дифференцировки – в результате дробления зиготы презумптивные зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;

· III этап зачатковой дифференцировки – в результате гаструляции презумптивные зачатки тканей локализованы в различных участках зародышевых листков;

· IV этап гистогенез – процесс преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.

Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе. Наиболее значительными из них являются:

· Закон параллельных рядов (А. А. Заварзин) – ткани животных разных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа;

· Закон дивергентной эволюции тканей (Н. Г. Хлопин) – в филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и увеличению разнообразия тканей.

· соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани);

Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяются под воздействием внешних факторов. Прежде всего отмечаются ритмические колебания структурно-функционального состояния тканей – биологические ритмы: суточные, недельные, сезонные, годичные. Внешние факторы могут вызывать адаптивные (приспособительные) изменения и дезадаптивные, приводящие к распаду тканевых компонентов. Имеются регуляторные механизмы (внутритканевые, межтканевые, организменные), обеспечивающие поддержание структурного гомеостаза.

Внутритканевые регуляторные механизмы обеспечиваются, в частности, способностью зрелых клеток выделять биологически активные вещества – кейлоны, угнетающие размножение молодых (стволовых и бластных) клеток этой же популяции. При гибели значительной части зрелых клеток выделение кейлонов уменьшается, что стимулирует пролиферативные процессы и приводит к восстановлению численности клеток данной популяции. Межтканевые регуляторные механизмы обеспечиваются индуктивным взаимодействием, прежде всего с участием лимфоидной ткани (иммунной системы), в поддержании структурного гомеостаза. Организменные регуляторные факторы обеспечиваются влиянием эндокринной и нервной систем.

Регенерация тканей

Регенерация – восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации.

· физиологическая регенерация – восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);

· репаративная регенерация – восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургического воздействия и так далее).

· Уровни регенерации – соответствуют уровням организации живой материи:

· клеточный способразмножением (пролиферацией) клеток;

Читайте также: Отек мягких тканей века

· внутриклеточный способвнутриклеточное восстановление органелл, гипертрофия, полиплоидия;

· заместительный способзамещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца, например: образование рубцов в миокарде после инфаркта миокарда.

Факторы регулирующие регенерацию:

· гормоны – биологически активные вещества;

· медиаторы – индикаторы метаболических процессов;

· кейлоны – это вещества гликопротеидной природы, которые синтезируются соматическими клетками, основная функцияторможение клеточного созревания;

· антагонисты кейлонов – факторы роста;

· микроокружение любой клетки.

Интеграция тканей

Ткани, являясь одним из уровней организации живой материи, входят в состав структур более высокого уровня организации живой материи – структурно-функциональных единиц органов и в состав органов, в которых происходит интеграция (объединение) нескольких тканей. Механизмы интеграции: межтканевые (обычно индуктивные) взаимодействия, эндокринные влияния, нервные влияния. Например, в состав сердца входят сердечная мышечная ткань, соединительная ткань, эпителиальная ткань. При заболеваниях органов вначале обычно поражается одна ткань, что затем может сказаться и на состоянии других тканей, благодаря индуктивным межтканевым взаимодействиям.

Эпителиальные ткани или эпителий образуют внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.

Функции эпителиальной ткани:

· секреторная (секретирует ряд веществ);

· экскреторная (выделяет ряд веществ);

· всасывательная (эпителий желудочно-кишечного тракта, полости рта).

Структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей:

· эпителиальные клетки всегда располагаются пластами;

· эпителиальные клетки всегда располагаются на базальной мембране;

· эпителиальные ткани не содержат кровеносных и лимфатических сосудов, исключение, сосудистая полоска внутреннего уха (кортиев орган);

· эпителиальные клетки строго дифференцированы на апикальный и базальный полюс;

· эпителиальные ткани имеют высокую регенераторную способность;

· в эпителиальной ткани имеется преобладание клеток над межклеточным веществом или даже его отсутствие.

Структурные компоненты эпителиальной ткани:

I. Эпителиоциты – являются основными структурными элементами эпителиальных тканей. Располагаются в эпителиальных пластах вплотную и связаны между собой различными типами межклеточных контактов:

К базальной мембране клетки прикрепляются посредством полудесмосом. В различных эпителиях, а часто и в одном типе эпителия, содержатся разные типы клеток (несколько клеточных популяций). В большинстве эпителиальных клеток ядро локализуется базально, а в апикальной части присутствует секрет, который вырабатывает клетка, в середине расположены все остальные органеллы клетки. Подобная характеристика каждого типа клеток будет дана при описании конкретного эпителия.

II. Базальная мембрана – толщина около 1 мкм, состоит из:

· тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена 4 типа);

· аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.

5. Классификация эпителиальных тканей:

· покровные эпителии – образующие внешние и внутренние покровы;

· железистые эпителии – составляющие большинство желез организма.

Морфологическая классификация покровных эпителиев:

· однослойный плоский эпителий (эндотелий – выстилает все сосуды; мезотелий – выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную);

· однослойный кубический эпителий – эпителий почечных канальцев;

· однослойный однорядный цилиндрический эпителий – ядра располагаются на одном уровне;

· однослойный многорядный цилиндрический эпителий – ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);

· многослойный плоский ороговевающий эпителий – кожа;

· многослойный плоский неороговевающий эпителий – полость рта, пищевод, влагалище;

· переходный эпителий – форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.

Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):

· эпидермальный тип, развивается из эктодермы – многослойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию;

· энтеродермальный тип, развивается из энтодермы – однослойный цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания веществ;

· целонефродермальный тип – развивается из мезодермы – однослойный плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функции;

· эпендимоглиальный тип, развивается из нейроэктодермы, выстилает полости головного и спинного мозга;

· ангиодермальный тип – эндотелий сосудов, развивается из мезенхимы.

Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Состоит из:

· железистых клеток – гландулоцитов;

· одноклеточные (бокаловидная железа);

· многоклеточные – подавляющее большинство желез.

II. По способу выведения секрета из железы и по строению:

· экзокринные железы – имеют выводной проток;

· эндокринные железы – не имеют выводного протока и выделяют инкреты (гормоны) в кровь и лимфу.

III. По способу выделения секрета из железистой клетки:

· мерокриновые – потовые и слюнные железы;

· апокриновые – молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;

· голокриновые – сальные железы кожи.

IV. По составу выделяемого секрета:

Экзокринные железы состоят из концевых или секреторных отделов и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел – железа простая неразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов – железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется – железа сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).

Фазы секреторного цикла железистых клеток:

· поглощение исходных продуктов секретообразования;

· синтез и накопление секрета;

· выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);

· восстановление железистой клетки.

Примечание: клетки секретирующие по голокриновому типу (сальных желез) полностью разрушаются, а из камбиальных (ростковых) клеток образуются новые железистые сальные клетки.

Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом