Тело растения формируется в результате деятельности образовательных тканей, называемых меристемами. Основное свойство меристем – способность к делению и образованию новых клеток. В теле растения образовательные ткани функционируют в течение всей жизни. У векового дерева, наряду с очень старыми тканями можно обнаружить и молодые.
В составе меристем различают: 1) инициальные клетки, или инициали, и 2) производные от инициалей. Инициали сохраняют способность к делению в течение всей жизни растения и всегда остаются в составе меристем. Производные от инициалей делятся некоторое число раз и затем превращаются в постоянные ткани.
По происхождению различают: 1) первичные меристемы, которые берут начало непосредственно от меристем зародыша, и 2) вторичные меристемы, образующиеся на более поздних этапах развития растения либо из первичных меристем, либо в результате дедифференциации постоянных тканей. Постоянные ткани, образовавшиеся из первичных меристем, называются первичными, из них складывается первичная структура тела растения. Из вторичных меристем образуются вторичные ткани, которые определяют вторичный рост растения.
В зависимости от местоположения выделяют четыре типа меристем: 1) верхушечные, или апикальные; 2) боковые, или латеральные; 3) вставочные, или интеркалярные; 4) раневые, или травматические.
Верхушечные ( апикальные) меристемы закладываются с первых стадий развития зародыша на верхушке побега и на кончике зародышевого корешка. По мере роста и ветвления на каждом боковом побеге и каждом корне образуются свои верхушечные (апикальные) меристемы. Они обеспечивают рост этих органов в длину. Апикальные меристемы всегда первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.
Боковые ( латеральные) меристемырасполагаются по окружности осевых органов (корней, стеблей) в виде цилиндров, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичные боковые меристемы – прокамбий, перицикл – возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные латеральные меристемы: камбий – возникает из прокамбия — и пробковый камбий (феллоген) — образуется из клеток постоянных тканей. Боковые меристемы обеспечивают рост корня и стебля в толщину. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – перидерма.
Вставочные ( интеркалярные) меристемынаходятся в основаниях междоузлий побегов и молодых листьев. Они первичны, поскольку являются остатками верхушечных меристем, их дифференциация задерживается по сравнению с остальными тканями. Вставочные меристемы не имеют в своем составе инициалей и со временем полностью превращаются в постоянные ткани. В их составе могут присутствовать некоторые дифференцированные элементы, например проводящие. Интеркалярный рост характерен для стеблей злаков, наблюдается также в основании луковиц, завязей.
Раневые ( травматические) меристемыобычно образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки постоянных тканей, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллус –особую ткань, состоящую из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поранения. Из каллуса может возникнуть любая ткань или орган растения. Часто клетки формируют феллоген, образующий на поверхности перидерму, которая закрывает рану и способствует ее заживлению. Способность растений к каллусообразованию используют для получения культуры изолированных тканей, а также в практике садоводства для размножения растений черенками и прививками.
Читайте также: Обивочная ткань для мебели какая лучше
Типичные цитологические признаки образовательных тканей наиболее отчетливо выражены у апикальных меристем. Это изодиаметрические многогранные клетки, не разделенные межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро относительно крупное, занимает центральное положение. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий, так как происходит интенсивный синтез белков и других веществ. Вакуоли очень мелкие, многочисленные (рис. 3.1 ).
Рис. 3.1. Верхушечная меристема побега элодеи:
А – продольный разрез; Б – внешний вид и продольный разрез конуса нарастания; В – клетки первичной меристемы; Г – паренхимная клетка листа, закончившая дифференцировку; 1 – конус нарастания; 2 – зачаток листа; 3 – зачаток бокового побега.
Общая характеристика меристем.
Лекция 5. Общая характеристика растительных тканей. Меристемы. (2 ч.)
1. Определение понятия «ткани».
Определение понятия «ткани».
Строение растений усложнялось в течение многих миллионов лет. У низших растений (водорослей) резкой специализации клеток не наблюдалось. Это было связано с тем, что они находились в водной однородной среде. С выходом растений на сушу связана дифференцировка и специализация клеток и образование из них устойчивых комплексов – тканей. Это связано с более разнообразными наземными условиями. Растению, с выходом на сушу, пришлось осваивать две разные среды: воздушную и почвенную. Громадное разнообразие условий окружающей среды и привело к специализации клеток.
Например, у большинства водорослей все клетки не специализированы и одинаковы, а у наиболее высокоорганизованных бурых водорослей встречается всего 10 разных видов клеток. У наземных растений различные типы клеток объединены в ткани. У мхов насчитывается около 20 разных типов клеток, у папоротникообразных – около 40, а у покрытосеменных растений – более 80.
Знание растительных тканей составляет основу анатомии растений, так как анализ любой структуры растения начинается с определения тканей из которых она состоит.
В 17 веке М. Мальпиги дал первое определение ткани: «ткани – это сходные клетки». К настоящему времени это определение сильно расширилось и дополнилось.
Современные анатомы под тканямипронимают устойчивые комплексы клеток, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям.
Иногда ткань может состоять из межклетников (аэренхима). Все ткани прошли длительную эволюцию, поэтому клетки разных тканей различаются по форме и особенностям строения.
В настоящее время существуют различные классификации тканей, основанные на их происхождении, функциях, морфологических признаках клеток. Все они имеют свои «+» и «-».
Классификации тканей.
1) По морфологическим признакам (первая классификация, предложена в 17 веке Н. Грю и М. Мальпиги).
1. Паренхимные ткани – состоят из паренхимных клеток.
2. Прозенхимные ткани – состоят из прозенхимных клеток.
2) По физиологическим функциям (общепринятая – конец 19 века, Швенденер и Габерланд). У этой классификации много «+», но есть и «-».
Во-первых, есть многофункциональные ткани. Во- вторых – на разных этапах онтогенеза клетки могут выполнять разные функции (например, у сосудов с возрастом проводящая функция сменяется на механическую).
1. Образовательные (меристемы).
6. Ткани-регуляторы прохождения веществ.
Читайте также: Из каких источников не развиваются мышечные ткани
7. Основная паренхима: ассимиляционные и запасающие ткани.
3) По количеству типов клеток, образующих ткань.
1. Простые ткани – состоят из одинаковых клеток (например: ассимиляционная, запасающая, механическая ткань).
2. Сложные ткани – образованы несколькими типами клеток, выполняющих разные функции (например: покровные, проводящие и др.).
1. Первичные ткани – образовавшиеся из первичных образовательных тканей — меристем. Это ткани молодых органов и листьев. (Первичные меристемы: апикальные, прокамбий, перицикл.)
2. Вторичные ткани – образуются из вторичных меристем (камбия и феллогена) и приходят на смену первичным тканям. Это зрелые ткани деревьев и кустарников.
5) По специализации клеток ткании способности их к делению.
1. Постоянные ткани – клетки полностью дифференцированы и выполняют определённые функции. Обычно не способны к делению.
2. Образовательные ткани (меристемы) – клетки сохраняют способность к делению, недифференцированы. Формируют все другие типы тканей.
Образовательные ткани (меристемы).
Общая характеристика меристем.
Термин «меристемы» происходит от греческого слова «меристос», что означает делящийся. Таким образом, меристемы – это ткани, характеризующиеся активным клеточным делением.
Таким образом, образовательные ткани (меристемы) постоянно формируют все остальные ткани из своих делящихся клеток.
Образовательные ткани характерны только для растений! У животных их нет. (резкое отличие. )
Именно благодаря меристемам растения имеют неограниченный рост и растут в течение всей жизни.
Рост растений осуществляется при активном делении клеток меристем, которые содержат особые гормоны, стимулирующие деление клеток.
В составе меристем есть 2 типа клеток. Некоторые клетки благодаря гормонам сохраняют способность к делению очень долго, в течение всей жизни растения. Они называются инициальными (или инициалями). Эти клетки обеспечивают важное свойство меристем – воспроизводство самих себя и образовательной ткани в целом. Все остальные клетки меристем являются производными инициалей. Они могут делиться только ограниченное чиитологические признаки клеток мерисем.сло раз, а затем дифференцируются и превращаются в постоянные ткани.
Цитологические признаки клеток меристем.
1) Чаще всего паренхимные, мелкие, без межклетников (но могут быть и прозенхимные, например камбий).
2) Оболочки тонкие, первичные, с малым количеством целлюлозы, хорошо растягиваются.
3) Имеют крупное ядро, часто занимающее 2/3 объёма клетки, густую цитоплазму, с большим числом митохондрий и рибосом из-за активно идущих процессов синтеза. Вакуолей нет, или они очень мелкие.
4) Клетки очень физиологически активны и мало- или вообще не специализированы.
Классификация меристем.
1. По происхождению. В зависимости от природы образующих клеток, меристемы бывают:
а) первичные – это меристемы, клетки которых являются прямыми потомками эмбриональных клеток. Это меристемы зародыша, кончика корня и стебля (промеристемы), они формируют первичную покровную, запасающую и другие ткани. Также из промеристем формируются прокамбий и перицикл – первичные боковые меристемы, из которых затем формируются первичные механические, проводящие и запасающие ткани. Таким образом, первичные меристемы формируют первичное строение органов растений.
б) вторичные – это меристемы, клетки которых образуются из первичных меристем (прокамбий → камбий), или из живых, мало специализированных клеток постоянных тканей (например, из клеток запасающей паренхимы) путём их дедифференциации и перехода в меристематическое состояние. К вторичным меристемам относятся: камбий и феллоген (пробковый камбий). Из камбия и феллогена формируются все вторичные постоянные ткани.
Читайте также: Ткани для текстильных сумок
2. По положению в теле растения различают следующие виды меристем:
А) верхушечные (апикальные) меристемы – сосредоточены на верхушке побега и в кончике корня. Закладываются при делении зиготы уже на стадии зародыша. Это промеристемы, следовательно первичные. Клетки их обычно паренхимные. Эти меристемы обеспечивают рост растений в длину.
Б) боковые (латеральные) меристемы – закладываются ниже верхушки стебля (побега) и выше кончика корня. Они располагаются параллельно другим постоянным тканям, вдоль стебля и корня, и на поперечном срезе имеют вид кольца. Клетки этих меристем прозенхимные. За счет боковых меристем обеспечивается рост в тощину (ширину).
Боковые меристемы бывают первичные и вторичные. К первичным относятся: прокамбий и перицикл, а к вторичным – камбий и феллоген.
первичные запасающие ткани
Перицикл первичные лубяные волокна
Феллоген вторичная покровная ткань – перидерма.
В) вставочные (интеркалярные) меристемы – эти меристемы являются остатками апикальных меристем (следовательно, первичные) и находятся между зонами, дифференциация которых завершена (т.е. между постоянными тканями). Располагаются вставочные меристемы обычно в узлах побега и обеспечивают дополнительный (вставочный) рост в длину (например, удлинение междоузлий у стебля злаков).
Г) раневые (травматические) меристемы – образуются путём дедифференциации живых паренхимных клеток постоянных тканей в любой части растения на месте ран и повреждений, и формируют защитные слои постоянных тканей. Чаще всего в роли раневой меристемы выступает феллоген. Он залечивает раны, образуя слои пробки.
После нескольких делений меристематические клетки, являющиеся производными инициалей, начинают расти и дифференцироваться, превращаясь в специализированные клетки постоянных тканей. Они постепенно оттесняются вновь образующимися меристематическими клетками к периферии зоны деления. При этом, растущие клетки могут оставаться паренхимными, растягиваясь во всех направлениях, или увеличиваются в одном направлении, становясь прозенхимными.
В росте, растяжении и дифференцировке клеток активное участие принимает протопласт. Специализация клеток зависит от их места в растении и от того, какие ткани их окружают.
Рост и растяжение клеток бывает 2 типов:
1) симпластический – оболочки соседних клеток растягиваются согласованно, с сохранением физиологических связей с помощью плазмодесм, не сдвигаясь друг относительно друга. Такой тип роста характерен для клеток живых тканей (паренхима, эпидерма и др.).
2) интрузивный – оболочки соседних клеток скользят друг относительно друга, клетки внедряются между соседними клетками. Физиологические связи при этом нарушаются, плазмодесмы рвутся. Такой тип роста характерен для впоследствии отмирающих клеток прозенхимных тканей (проводящих, механических (волокон)).
Андреева И. И., Родман Л.С. Ботаника: учеб. пособие. — М.: КолосС, 2005. — 517 с.
Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др.. Ботаника с основами фитоценологии : анатомия и морфология растений: учебник. — М. : Академкнига, 2007. — 543 с.
Яковлев Г.П., Челомбитько В.А., Дорофеев В.И. Ботаника: учебник. — Спб: СпецЛит, 2008 г. – 687 с.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом