Пробка, феллема (phellema) — наружная часть вторичной покровной ткани растений (перидермы) [1] .
Cостоит из трёх видов тканей: феллогена (пробкового камбия), феллодермы, феллемы. Сначала образуется слой клеток феллодермы, которые образует слой клеток феллогена. Клетки фелогена делятся на две части: верхнюю и нижнюю. Верхняя клетка (феллема) сразу же отмирает и покрывается толстым слоем суберина (вещества, не пропускающего воду и газы). Нижняя клетка продолжает делиться, образуя феллему. У некоторых растений (например, сосна, тюльпановое дерево, бересклет) пробка состоит из тонкостенных опробковевших клеток и феллоидов — слоёв клеток с одревесневшими, но не опробковевшими стенками [1] .
Пробка выполняет следующие функции:
- защита от механических повреждений,
- защита от проникновения болезнетворных организмов,
- защита от высыхания,
- механическая опора за счет жёсткости феллемных клеток.
У древесных растений пробка развивается на стволах, ветвях, корнях и почечных чешуйках, иногда на плодах (мушмула, груша). У травянистых двудольных растений пробка образуется на корнях и гипокотиле, иногда на корневищах и клубнях. Наиболее толстая, ежегодно нарастающая, на стволах пробкового дуба [1] .
См. также
Примечания
- ↑ 123 Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др.. — 2-е изд., исправл.. — М .: Советская энциклопедия, 1989. — С. 506. — 864 с. — 150 600 экз. — ISBN 5-85270-002-9
Литература
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др.. — 2-е изд., исправл.. — М .: Советская энциклопедия, 1989. — С. 506. — 864 с. — 150 600 экз. — ISBN 5-85270-002-9
- Найти и оформить в виде сносок ссылки на авторитетные источники, подтверждающие написанное.
- Дополнить статью (статья слишком короткая либо содержит лишь словарное определение).
- Викифицировать статью.
- Проставить интервики в рамках проекта Интервики.
- Добавить иллюстрации.
- Проверить достоверность указанной в статье информации.
Wikimedia Foundation . 2010 .
Полезное
Смотреть что такое «Пробка (биология)» в других словарях:
ПРОБКА — феллема (phellema), наружная часть вторичной покровной ткани растения перидермы. Развивается из клеток феллогена (пробкового камбия) при их делении в тангентальном направлении (параллельно поверхности осевого органа). У древесных растений на… … Биологический энциклопедический словарь
Клетка (биология) — Клетка элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию,… … Википедия
Подотряд Жалящие перепончатокрылые (Aculeata) — К жалящим перепончатокрылым относятся наиболее высокоорганизованные представители отряда. У них встречаются удивительнейшие строительные инстинкты, поразительные примеры заботы о потомстве и сложные формы общественной жизни. К этому… … Биологическая энциклопедия
Подотряд Разноядные жуки (Polyphaga) — Этот подотряд гораздо обширнее первого. Как это отражено в названии подотряда, пищевые связи его представителей могут быть самыми разнообразными. Он включает основную массу жесткокрылых и делится на большое число семейств.… … Биологическая энциклопедия
Клетка — У этого термина существуют и другие значения, см. Клетка (значения). Клетки крови человека (РЭМ) … Википедия
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ — ткани растений, расположенные на границе с внеш. средой. Состоят из плотно сомкнутых клеток. Первичная покровная ткань (эпидерма, или эпидермис) развивается на листьях и молодых стеблях. Толстые наруж. стенки её клеток покрыты кутикулой,… … Биологический энциклопедический словарь
СТЕБЕЛЬ — (caulis), осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий. Растёт в длину за счёт верхушечной (в конусе нарастания) и вставочных, или интеркалярных, меристем. Несёт на себе листья, почки и органы спороношения, у покрытосеменных… … Биологический энциклопедический словарь
Читайте также: Помыть натяжные потолки из ткани
Эмансипация (альбом) — У этого термина существуют и другие значения, см. Эмансипация (значения). Эмансипация … Википедия
Семейство Чешуйчатниковые или Двулегочниковые (Lepidosirenidae) — Чешуйчатниковые характеризуются удлиненным угреобразным телом, которое вплоть до брюшных плавников округло в поперечном сечении. Они имеют парное легкое; мелкая циклоидная чешуя, покрывающая их тело и отчасти голову, глубоко спрятана под … Биологическая энциклопедия
Растения — Многоо … Википедия
Перидерма – защитная ткань

Перидерма – покровная ткань растений, играет очень важную роль в их жизни. Именно она защищает деревья от воздействия окружающей среды. Что представляет собой перидерма? Как формируется? Как выполняет свои защитные функции? Чем отличается перидерма разных пород?
Покровные слой
Термином «перидерма» (от греч. peri – «возле», «около» и derma – «кожа») обозначают сложный, многослойный комплекс вторичных покровных тканей – феллогена, феллодермы и пробки (или феллемы, от греч. phellos – «пробка»). Наличие перидермального покровного слоя характерно для голосеменных и двудольных покрытосеменных растений.
Перидерма формируется на ветвях, стволах и зимующих побегах деревьев различных видов, на стеблях, корнях, корнеплодах, клубнях, корневищах, на поверхности кроющих чешуй у зимующих почек, также она покрывает листовые рубцы на месте опавших листьев.
Феллоген и феллодерма
Образование перидермы происходит за счет феллогена (пробкового камбия). Феллоген надземных органов – побегов, стволов, ветвей – закладывается чаще всего в эпидерме, субэпидермальных слоях, реже – в первичной коре и лубе. Он располагается параллельно к внешней поверхности растительных органов и представляет собой слой образовательной ткани (меристемы, от греч. meristos – «делимый»), состоящей из небольших коротких прямоугольных (на поперечном срезе) клеток с относительно тонкими оболочками.

В результате клеточного деления с внутренней стороны феллогена образуются паренхимные, часто содержащие хлоропласты клетки феллодермы. Ее можно увидеть как зеленый слой при обдирании ветвей, например, у бузины или бука. Клетки феллодермы живые, в них часто откладываются различные запасные вещества, в частности крахмал.
Пробка
От наружной поверхности феллоген отделяет пробковую ткань – феллему. По мере формирования феллемы ранее образовавшиеся клетки оттесняются к периферии и дифференцируются – на их поверхности откладывается суберин, воск, утолщается целлюлозная оболочка, отмирают протопласты; клеточные полости могут заполняться воздухом, дубильными или смолистыми веществами. К примеру, клетки пробки березы заполнены бетулином – белым порошкообразным веществом, в клетках пробки дуба могут содержаться друзы кристаллов щавелевокислого кальция.
Образующаяся пробка может состоять всего из нескольких клеточных слоев (кожура корнеплодов, береста молодых берез), а может достигать нескольких сантиметров. Самые известные примеры – пробковый дуб, бархат амурский, пробковый слой у которого часто превышает 5 см.

Чечевички
Тотальное опробковение клеток феллемы, а также отсутствие межклетников препятствует газообмену. Для предотвращения «удушья» внутренних тканей внешний пробковый слой местами прерывается чечевичками. На месте формирования чечевички (чаще всего под бывшими устьицами) слой феллогена в виде вогнутой линзы откладывает рыхло соединенные округлые паренхимные слабоопробковевшие клетки, между которыми могут диффундировать пары воды, кислород, углекислый газ. В совокупности клетки чечевичек образуют мучнистую массу, частично покрытую воском и благодаря этому несмачиваемую.


Внешне чечевички похожи на мелкие бугорки над поверхностью перидермы. Они бывают хорошо заметны, например, на поверхности стволов и многолетних ветвей березы в виде черных горизонтальных черточек, у осины и тополя чечевички имеют ромбические очертания.
Возрастные изменения
Первые слои перидермы, которые возникают во внешней наружной части первичной коры, называют поверхностной перидермой. У ряда видов древесных растений она остается основной покровной тканью долгие годы, растягиваясь пропорционально утолщению ствола. Тонкие наружные слои пробковой ткани при этом постоянно отшелушиваются и заменяются новыми за счет сохраняющего активность феллогена. Так, например, формируются гладкие стволы у бука, граба, осины, лещины, молодых деревьев рябины и черемухи. Подобные деревья иногда называют перидермальными.
Читайте также: Чем убрать пятно от растворителя с ткани
У большинства видов древесных по мере роста происходит постоянное образование дополнительных слоев перидермы в более глубоких живых зонах первичной коры. Феллоген такой внутренней перидермы отмирает достаточно быстро, вместе с ним отмирают ограниченные слоями перидермальной пробки участки первичной коры и луба. На поверхности стволов возникает комплекс чередующихся омертвевших тканей, наружные слои которого растрескиваются при утолщении ствола под напором постоянно разрастающихся внутренних тканей, что в конечном итоге приводит к формированию корки (или ритидома), толщина которой может достигать нескольких сантиметров.
Подобные возрастные изменения однотипны, но не одинаковы. К примеру, если слои внутренних перидерм располагаются параллельно внешней поверхности, образуя замкнутые цилиндры (у молодых стволов можжевельника, кипариса), – возникает кольцевая (кольчатая) корка. При продольном растрескивании кольцевая корка может переходить в полосчатую (жимолость, виноград). Ее опадение сопровождается разрывами на длинные лентовидные куски, которые впоследствии сбрасываются.
Часто на поперечном срезе перидермальные слои образуют рисунок в виде коротких дуг, «опирающихся» друг на друга. В этом случае корка отслаивается в виде пластинок или чешуек, это – чешуйчатая корка (характерна для сосен, явора, платанов).
Под защитой
Перидерма функционирует как покровная ткань. Благодаря плотному смыканию клеток пробки и присутствию в их оболочках суберинового слоя (практически непроницаемого для воды) перидермальные слои предохраняют внутренние ткани растений от излишней потери влаги за счет испарения. Пробка достаточно трудно воспламеняется и почти не горит, что немаловажно для древесных при возникновении низовых лесных пожаров.

Срез ствола молодой яблони:
1- перидерма, 2 – колленхима, 3 – паренхима (остатки первичной коры), 4 – участки лубяных волокон, 5 – вторичная флоэма, 6 – камбий, 7 – вторичная ксилема второго года жизни, 8 – вторичная ксилема первого года жизни, 9 – первичная ксилема, 10 – сердцевина.
Высокое содержание воздуха и различных пигментов в клетках пробковых слоев способствуют защите растительных органов от воздействия прямого солнечного света и перепадов температур (при перегреве или длительных морозах).
- К примеру, бук весьма чувствителен к солнечным ожогам, так как его ствол покрыт лишь тонким слоем поверхностной перидермы.
- Напротив, хорошо растут на открытых солнечных местах дубы, стволы которых покрыты толстой коркой с многочисленными пробковыми слоями.
На одревесневших стволах и ветвях в естественных условиях (например, в результате соударений в ветреную погоду) нередко образуются травмированные участки. Раны медленно заполняются раневым каллюсом (от лат. callus – «наплыв»), на поверхности которого постепенно формируется защитный слой перидермы, которую также называют раневой.
Содержащиеся в пробке дубильные вещества служат дополнительной защитой от проникновения патогенов и вредителей – болезнетворных микроорганизмов, грибов, насекомых (например, тли). Кроме того, пробка непитательна и неудобоварима для травоядных.
Рекомендуем прочитать:
Строение дерева. От клеток до корней

В этой статьей мы решили напомнить, что из себя представляет дерево, и рассказать о каждой из его частей: клетках и тканях, древесине и коре, ветвях и ветках, листьях и корнях.
Пробковая ткань*
Фиг. 1. Кусочек пробки под микроскопом; m — срединная пластинка, s — субериновая пластинка, c — третичный слой.
Последняя пара слоев может и отсутствовать в тонких перегородках. Наиболее характерной для опробковевшей оболочки является, следовательно, субериновая пластинка; от нее зависят все особенности П. ткани. По взгляду Генеля, она представляет слой клетчатки, пропитанный особым веществом — суберином , тождественным, по-видимому, с кутином кутикулы и кутикуляризованных оболочек (см. Кожица). Кипячением в едком кали удается удалить это вещество, и тогда обнаруживается целлюлозная основа. Однако в новейшее время отвергают (Gilson, van Wisselingh) присутствие целлюлозы в субериновой пластинке и рассматривают последнюю, как продукт глубокого химического изменения клетчатки. Из обыкновенной бутылочной пробки в качестве характерных химических составных частей опробковевшей оболочки выделены феллоновая C 22 H 43 O 3 , субериновая (пробковая) COOH—(CH 2 ) 6 —COOH и флойоновая C 11 H 21 O 4 кислоты, эфиры и продукты уплотнения которых и образуют, вероятно, субериновую пластинку. В тех случаях, когда эпидерма растения содержит кремнекислоту, — субериновая пластинка тоже бывает пропитана ею. Содержимое клеток — воздух или различные еще мало изученные вещества (дубильные и их производные — флобафены), кристаллы церина (в бутылочной пробке), щавелевокислая известь в рафидах и друзах (о бетулине см. Перидерма). Клетки соединены между собой весьма плотно, без промежутков, и обыкновенно образуют радиальные ряды; оболочки их чаще всего тонки (фиг. 2), но встречается и толстостенная П. ткань (фиг. 1); в последнем случае клетки бывают утолщены или равномерно по всей окружности, или же утолщается преимущественно одна сторона — наружная или внутренняя; утолщение порами составляет исключительный случай.
Читайте также: Пожарная пропитка для ткани
Фиг. 2. Кусочек картофельного клубня под микроскопом; k — пробка, покрывающая картофелину снаружи.
Нередко П. ткань обнаруживает слоистость, происходящую вследствие чередования тонкостенных клеток с толстостенными. Такие слои, соответствующие годичным слоям древесины, можно видеть на обыкновенной бутылочной пробке; особенно наглядно они выражены у березы (см. Перидерма). При обильном развитии П. ткани в ней встречаются еще сильно утолщенные опробковевшие клетки, так называемые механические или каменистые клетки, образующие среди мягкой ткани гнезда, обилие которых сильно понижает техническую ценность пробки. Наконец, кроме собственно пробковых клеток, у некоторых растений в П. ткани находятся еще так называемые пробковидные , оболочки которых вовсе лишены суберина, а инкрустированы лигнином, т. е. одревеснели. 1) Понятно, что при обильном содержании их изменяются и все свойства П. ткани. Обнаружить их можно кипячением в смеси бертолетовой соли с азотной кислотой и последующей обработкой хлорцинкйодом (раствором йода в хлористом цинке); пробковидные клетки после этого синеют. В бутылочной пробке их нет. Кроме нормальной П. ткани, сменяющей эпидерму у многолетних явнобрачных, наблюдается еще так называемая раневая пробка , образующаяся в местах повреждения: живые клетки, прилегающие к месту повреждения, путем повторного деления дают происхождение пробкородному слою, из которого затем и образуется слой П. ткани, одевающий поврежденное место. Так зарубцовываются и места прикрепления листьев при осеннем листопаде. П. ткань весьма мало проницаема для паров воды и для газов, чем и объясняется ее способность служить защитой для растения. Весьма вероятно, что то слабое испарение воды, которое наблюдается у органов, одетых пробкой, совершается лишь благодаря упомянутым выше срединным пластинкам; сама же по себе опробковевшая оболочка (субериновая пластинка), вероятно, вовсе непроницаема для воды. Так же мало способна она пропускать и газы: пластинка из 2—3 слоев пробковых клеток не пропускает воздуха под давлением целой атмосферы. Растяжимость и эластичность П. ткани вообще невелики; исключение представляет лишь бутылочная пробка, пластинки которой в тангентальном направлении (т. е. в направлении касательной к их слоям) могут быть растянуты до 25%: при удлинении на 6—7% они еще вполне эластичны. Столь значительная степень растяжимости зависит, однако, здесь главным образом от гистологического строения (деформации клеток при растяжении ткани); радиально вырезанные пластинки растягиваются лишь до 4%. Малая теплопроводность составляет также характерное свойство П. ткани.
Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон . 1890—1907 .
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
