ГИСТОГЕНЕЗ (histogenesis; греч, histos столб, ткань + genesis происхождение) — развитие тканей животных и человека в онтогенезе.
Изучение Г. привело к обоснованию клеточной теории (Т. Шванн, 1839; Р. Peмак, 1852) и представлению о взаимозависимости эмбрионального Г. и филогистогенеза (А. И. Бабухин, 1869; И. И. Мечников, 1886). Изучение Г. разных тканей и его закономерностей — одна из важнейших задач гистологии (см.).
Эволюционное направление в изучении Г. получило глубокое освещение в трудах А. А. Заварзина (1945, 1947), Н. Г. Хлопина (1946), 3. С. Кацнельсона (1930—1970), С. И. Щелкунова (1958, 1971) и продолжает развиваться.
Источником развития тканей в организме зародыша являются мало-дифференцированные клетки зачатков. Эти клетки отличаются друг от друга лишь неспецифическими признаками (величина, форма и взаиморасположение клеток, их ядер и др.), а также самыми общими функциональными особенностями (особенности и степень интенсивности обмена веществ, темпы митотического размножения и т. д.). Их цитоплазма всегда базофильна (богата рибонуклеиновой к-той), ядерно-цитоплазматическое отношение высокое (ядра сравнительно больших размеров, цитоплазмы мало). Г. включает: увеличение числа клеток путем их митотического размножения, клеточный рост, перемещения отдельных клеток и клеточных комплексов, детерминацию клеток (закрепление путей их дальнейшего развития), дифференциацию клеток и их неклеточных производных, межклеточные взаимодействия, приводящие к интеграции (объединению в единое целое — зачаток, тканевую систему, орган, организм), отмирание клеток.
Ведущими компонентами Г., определяющими качественную сторону развития, являются дифференциация и интеграция. Каждая ткань у высших животных всегда развивается из одного определенного зачатка, а каждый зачаток дает начало лишь строго ограниченному кругу тканевых производных. С наступлением периода специфической, или тканевой, дифференциации клетки приобретают характерные для той или иной ткани структуры — специальные органеллы (миофибриллы, реснички и т. п.), специфические включения (напр., гранулы зимогена в железистых клетках, пигмент в хроматофорах и т. п.), иногда образуют неклеточные производные — межклеточные вещества в соединительных, хрящевых и костных тканях, симпласты при образовании скелетно-мышечных волокон и т. п. Во многих тканях при этом происходит пространственное разграничение камбиальных (малодифференцированных, резервных) и высокодифференцированных активно функционирующих клеток. В последних, как правило, базофилия цитоплазмы снижается, может сменяться оксифилией, ядерно-цитоплазматическое отношение чаще всего резко уменьшается в силу преимущественного роста цитоплазмы. У нервных клеток наряду с образованием длинных, проводящих возбуждение отростков подавляется способность к митозу в симпластических структурах (напр., в волокнах скелетной мускулатуры, плазмодиотрофобласте), а их ядра могут делиться амитотическим путем. Некоторые направления дифференцировки связаны с регрессивными изменениями клеток. Напр., эритроциты млекопитающих и человека теряют ядро и все органеллы, становясь «контейнерами» гемоглобина; клетки поверхностных слоев эпидермиса омертвевают, превращаясь в роговые чешуйки, и т. п. Увеличение многообразия тканей и специализированных клеточных форм в ходе онтогенеза обеспечивается дивергенцией, т. е. все большим расхождением их морфол., функциональных и биохим, свойств и признаков.
Г. протекает асинхронно. Ткани, функционирующие в постнатальном периоде развития и у взрослого организма (так наз. дефинитивные), дифференцируются у зародыша сравнительно поздно, тогда как ткани, обеспечивающие жизнь самого зародыша и существующие только в течение зародышевого развития, а затем погибающие (так наз. провизорные), дифференцируются значительно раньше. При этом их развитие протекает сокращенно и ускоренно по сравнению с дефинитивными тканями (С. И. Щелкунов, 1958). В частности, эпителий желточного мешка дифференцируется значительно раньше и быстрее, чем кишечный эпителий. Наиболее раннюю и ускоренную дифференцировку претерпевает у млекопитающих и человека трофобласт (см.), обеспечивающий питание зародыша с первых же дней прикрепления яйца к слизистой оболочке матки.
Асинхронность дифференцировки присуща и дефинитивным тканям. Так, кожный эпителий дифференцируется намного раньше кишечного, начинающего функционировать позднее; нейроны вегетативной нервной системы — позже нейронов соматической. Структуры, совместно обеспечивающие выполнение одной и той же сложной функции к определенному моменту развития, напр, к моменту рождения, дифференцируются одновременно (принцип системогенеза — П. К. Анохин). В одной и той же ткани активно функционирующие элементы дифференцируются раньше, камбиальные же клетки вступают в завершающий этап дифференцировки позднее, притом не все сразу, а по мере «снашивания» и гибели высокоспециализированных, ранее дифференцировавшихся клеток. Т. о., камбий расходуется и самовоспроизводится на протяжении всей жизни организма до глубокой старости, соответственно непрерывно происходят и процессы Г., именуемые в этом случае физиол, регенерацией тканей. При травмах как размножение клеток, так и тканевая дифференцировка резко интенсифицируются, что способствует заживлению дефектов (репаративная регенерация). Перечисленные процессы объединяются под названием постнатального Г. Возрастные изменения организма приводят в старости к значительному ослаблению гистогенетических процессов.
Стойкая специфичность свойств тканей у высокоорганизованных животных и человека, в частности неспособность тканей, развивающихся из разных зачатков, превращаться друг в друга, называется гистологической тканевой детерминацией (см.). В свете данных молекулярной биологии она связана с репрессией или дерепрессией генов, ответственных за синтез тканеспецифических белков (см. Оперон).
Читайте также: Описать особенности строения костной ткани
Причинные факторы Г. могут быть разделены на следующие группы: внутренние, или наследственные (контролируемая цитоплазмой деятельность ядра по синтезу тканеспецифических форм РНК); взаимодействие между клетками или их комплексами (эмбриональными зачатками, тканями); влияние окружающей среды (механические, физ., хим. и другие воздействия). Все эти факторы сложно взаимодействуют, причем внешние факторы опосредуются внутренними (тканевой детерминацией). Нарушение нормального их соотношения ведет к разнообразным отклонениям Г. (дизэмбриогистогенезу), вплоть до полного его извращения при опухолевом росте (см. Опухоли).
Процессы детерминации и дифференцировки тканей в онтогенезе обусловлены ходом эволюционных изменений тканевых структур в филогенезе животного мира. Поэтому в ходе эмбрионального, а также репаративной Г. находят отражение этапы филогистогенеза, пройденного каждой данной тканью, нередки и повторения признаков тканевых и клеточных структур предков (гистологические рекапитуляции — А. H. Северцов, 1935). Так, не только эмбриональный Г. костей при их развитии на месте хрящевых закладок, но и процесс сращивания костей после переломов идет в той же последовательности, что и в филогенезе позвоночных (хрящевая закладка — ее замещение грубоволокнистой костной тканью — рассасывание последней и замещение пластинчатой костной тканью). Изучение Г. способствует более глубокому пониманию многих патол, процессов, происходящих в человеческом организме.
Г. отдельных тканей — см. соответствующие статьи по названиям тканей (напр., Жировая ткань, Мышечная ткань и др.).
Библиография: Гистогенез и реактивность тканей, Труды Ленингр, сан.-гиг. мед. ин-та, т. 42, 1958; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез (Морфологические очерки), Л., 1971, библиогр.; Хлопин Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, Л., 1946, библиогр.; X р у щ о в Н. Г. Гистогенез соединительной ткани, М., 1976, библиогр.; Щелкунов С. И. Цитологический и гистологический анализ развития нормальных и малигнизированных структур, Л., 1971, библиогр.
Развитие ткани в онтогенезе и филогенезе
Регенерация тканей
Интеграция тканей
Виды эпителиальных тканей
1. Ткань – исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнение определенных функций.
Ткань – это новый (после клеток) уровень организации живой материи.
Клетки являются основными, функционально ведущими компонентами тканей. Все остальные структурные компоненты тканей являются производными клеток. Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости – дифференцировки). Поэтому в тканях различают такие понятия как клеточная популяция и клеточный дифферон.
Клеточная популяция – это совокупность клеток данного типа. Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится: популяция фибробластов, популяция макрофагов, популяция тканевых базофилов и другие.
Клеточный дифферон или гистогенетический ряд – это совокупность клеток данного типа (данной популяции), находящихся на разных этапах дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут несколько переходных этапов – полустволовые, молодые (бластные) и созревающие клетки, и наконец зрелые или дифференцированные клетки. Различают полные дифферон – когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи) и неполный дифферон – когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроциты центральной нервной системы).
Однако ткань, это не просто скопление различных клеток. Клетки в тканях находятся в определенной взаимосвязи и функция каждой из них направлена на выполнение функции ткани. Например, макрофаги соединительной ткани, обладая высокой фагоцитарной способностью, выполняют роль «чистильщиков» ткани от чужеродных веществ или же от распадающихся собственных тканевых компонентов. При избыточном содержании таких веществ, макрофаги могут фагоцитировать в таком количестве, что неспособны их переваривать и потому гибнут.
Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга или непосредственночерез щелевидные контакты (нексусы), посредством синапсов или на расстоянии (дистантно) – посредством выделения различных биологически активных веществ (например, лимфокинов, монокинов, кейлонов и других). На функции клеток оказывают влияние также вещества, поступающие из крови (гормоны) или из нервных окончаний (медиаторы).
Производные клеток – это симпласт и синцитий.
Симпласт – образование (структура), содержащее в единой цитоплазме большое количество ядер и органелл (общих и специальных). Симпласт образуется посредством слияния отдельных клеток. Локализация в организме: симпластотрофобласт хориона, симпласт поперечно-полосатого мышечного волокна.
Читайте также: Плацентарная ткань с дистрофическими изменениями
Синцитий (соклетие) – образование, состоящее из клеток, соединенных между собой отростками, через которые цитоплазма одной клетки продолжается в другую клетку. Синцитий образуется в результате неполной цитотомии делящихся клеток. Локализация в организме – сперматогенный эпителий извитых канальцев семенника, пульпа эмалевого (зубного) органа.
Постклеточные образования – эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса кожи. Представляют собой клетки, лишенные ядер и большинства органеллэритроциты, или фрагменты цитоплазмы клеток (мегакариоцитов) – тромбоциты или кровяные пластинки, или же клетки (эпидермоциты), трансформированные в роговые чешуйки эпидермиса кожи.
Межклеточное вещество – также является продуктом деятельности определенных клеток. Межклеточное вещество состоит из:
· волокон – коллагеновых, ретикулярных, эластических.
Межклеточное вещество неодинаково выражено в разных тканях. Детальное строение и развитие структурных компонентов межклеточного вещества будет рассматриваться в лекции «Соединительные ткани».
Развитие тканей в онтогенезе (филогенезе)
В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:
· I этап топической дифференцировки – презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы;
· II этап бластомерной дифференцировки – в результате дробления зиготы презумптивные зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;
· III этап зачатковой дифференцировки – в результате гаструляции презумптивные зачатки тканей локализованы в различных участках зародышевых листков;
· IV этап гистогенез – процесс преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.
Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе. Наиболее значительными из них являются:
· Закон параллельных рядов (А. А. Заварзин) – ткани животных разных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа;
· Закон дивергентной эволюции тканей (Н. Г. Хлопин) – в филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и увеличению разнообразия тканей.
Имеется несколько подходов к классификации тканей. Основными являютсяморфофункциональная и генетическая. Общепринятой является морфофункциональная классификация, в соответствии с которой выделяют четыре тканевых группы:
· соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани);
Некоторые авторы (Ю. А. Афанасьев и другие) из группы соединительных тканей выделяют кровь и лимфу, как самостоятельный тканевой тип. В каждой тканевой группе (за исключением нервной ткани) выделяют несколько разновидностей или подтипов ткани, которые будут рассмотрены при изучении соответствующих тканей.
Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяются под воздействием внешних факторов. Прежде всего отмечаются ритмические колебания структурно-функционального состояния тканей – биологические ритмы: суточные, недельные, сезонные, годичные. Внешние факторы могут вызывать адаптивные (приспособительные) изменения и дезадаптивные, приводящие к распаду тканевых компонентов. Имеются регуляторные механизмы (внутритканевые, межтканевые, организменные), обеспечивающие поддержание структурного гомеостаза.
Внутритканевые регуляторные механизмы обеспечиваются, в частности, способностью зрелых клеток выделять биологически активные вещества – кейлоны, угнетающие размножение молодых (стволовых и бластных) клеток этой же популяции. При гибели значительной части зрелых клеток выделение кейлонов уменьшается, что стимулирует пролиферативные процессы и приводит к восстановлению численности клеток данной популяции. Межтканевые регуляторные механизмы обеспечиваются индуктивным взаимодействием, прежде всего с участием лимфоидной ткани (иммунной системы), в поддержании структурного гомеостаза. Организменные регуляторные факторы обеспечиваются влиянием эндокринной и нервной систем.
При некоторых внешних воздействиях может нарушится естественная детерминация молодых клеток, что может привести к превращению одного тканевого типа в другой. Такое явление носит название метаплазии, и осуществляется только в пределах данной тканевой группы. Например, замена однослойного призматического эпителия желудка однослойным плоским.
Регенерация тканей
Регенерация – восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации.
· физиологическая регенерация – восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);
· репаративная регенерация – восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургического воздействия и так далее).
· Уровни регенерации – соответствуют уровням организации живой материи:
· клеточный способразмножением (пролиферацией) клеток;
· внутриклеточный способвнутриклеточное восстановление органелл, гипертрофия, полиплоидия;
· заместительный способзамещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца, например: образование рубцов в миокарде после инфаркта миокарда.
Факторы регулирующие регенерацию:
· гормоны – биологически активные вещества;
· медиаторы – индикаторы метаболических процессов;
· кейлоны – это вещества гликопротеидной природы, которые синтезируются соматическими клетками, основная функцияторможение клеточного созревания;
· антагонисты кейлонов – факторы роста;
· микроокружение любой клетки.
Интеграция тканей
Ткани, являясь одним из уровней организации живой материи, входят в состав структур более высокого уровня организации живой материи – структурно-функциональных единиц органов и в состав органов, в которых происходит интеграция (объединение) нескольких тканей. Механизмы интеграции: межтканевые (обычно индуктивные) взаимодействия, эндокринные влияния, нервные влияния. Например, в состав сердца входят сердечная мышечная ткань, соединительная ткань, эпителиальная ткань. При заболеваниях органов вначале обычно поражается одна ткань, что затем может сказаться и на состоянии других тканей, благодаря индуктивным межтканевым взаимодействиям.
Читайте также: Что выводит фломастер с ткани
Эпителиальные ткани или эпителий образуют внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.
Функции эпителиальной ткани:
· секреторная (секретирует ряд веществ);
· экскреторная (выделяет ряд веществ);
· всасывательная (эпителий желудочно-кишечного тракта, полости рта).
Структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей:
· эпителиальные клетки всегда располагаются пластами;
· эпителиальные клетки всегда располагаются на базальной мембране;
· эпителиальные ткани не содержат кровеносных и лимфатических сосудов, исключение, сосудистая полоска внутреннего уха (кортиев орган);
· эпителиальные клетки строго дифференцированы на апикальный и базальный полюс;
· эпителиальные ткани имеют высокую регенераторную способность;
· в эпителиальной ткани имеется преобладание клеток над межклеточным веществом или даже его отсутствие.
Структурные компоненты эпителиальной ткани:
I. Эпителиоциты – являются основными структурными элементами эпителиальных тканей. Располагаются в эпителиальных пластах вплотную и связаны между собой различными типами межклеточных контактов:
К базальной мембране клетки прикрепляются посредством полудесмосом. В различных эпителиях, а часто и в одном типе эпителия, содержатся разные типы клеток (несколько клеточных популяций). В большинстве эпителиальных клеток ядро локализуется базально, а в апикальной части присутствует секрет, который вырабатывает клетка, в середине расположены все остальные органеллы клетки. Подобная характеристика каждого типа клеток будет дана при описании конкретного эпителия.
II. Базальная мембрана – толщина около 1 мкм, состоит из:
· тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена 4 типа);
· аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.
5. Классификация эпителиальных тканей:
· покровные эпителии – образующие внешние и внутренние покровы;
· железистые эпителии – составляющие большинство желез организма.
Морфологическая классификация покровных эпителиев:
· однослойный плоский эпителий (эндотелий – выстилает все сосуды; мезотелий – выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную);
· однослойный кубический эпителий – эпителий почечных канальцев;
· однослойный однорядный цилиндрический эпителий – ядра располагаются на одном уровне;
· однослойный многорядный цилиндрический эпителий – ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);
· многослойный плоский ороговевающий эпителий – кожа;
· многослойный плоский неороговевающий эпителий – полость рта, пищевод, влагалище;
· переходный эпителий – форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.
Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):
· эпидермальный тип, развивается из эктодермы – многослойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию;
· энтеродермальный тип, развивается из энтодермы – однослойный цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания веществ;
· целонефродермальный тип – развивается из мезодермы – однослойный плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функции;
· эпендимоглиальный тип, развивается из нейроэктодермы, выстилает полости головного и спинного мозга;
· ангиодермальный тип – эндотелий сосудов, развивается из мезенхимы.
Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Состоит из:
· железистых клеток – гландулоцитов;
· одноклеточные (бокаловидная железа);
· многоклеточные – подавляющее большинство желез.
II. По способу выведения секрета из железы и по строению:
· экзокринные железы – имеют выводной проток;
· эндокринные железы – не имеют выводного протока и выделяют инкреты (гормоны) в кровь и лимфу.
III. По способу выделения секрета из железистой клетки:
· мерокриновые – потовые и слюнные железы;
· апокриновые – молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;
· голокриновые – сальные железы кожи.
IV. По составу выделяемого секрета:
Экзокринные железы состоят из концевых или секреторных отделов и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел – железа простая неразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов – железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется – железа сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).
Фазы секреторного цикла железистых клеток:
· поглощение исходных продуктов секретообразования;
· синтез и накопление секрета;
· выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);
· восстановление железистой клетки.
Примечание: клетки секретирующие по голокриновому типу (сальных желез) полностью разрушаются, а из камбиальных (ростковых) клеток образуются новые железистые сальные клетки.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом