Скелетные ткани (textus skeletales) — это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества. К скелетным тканям относят:
- хрящевые ткани,
- костные ткани,
- дентин зуба и
- цемент зуба.
Помимо главной опорной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене, — в основном, солей кальция и фосфатов.
Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются из мезенхимы, — точнее из той мезенхимы, что выселяется из склеротомов мезодермы.
Хрящевые ткани
Хрящевые ткани (textus cartilaginei) отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в организме. Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.
Как и в других тканях, в хрящевой ткани выделяют клетки и межклеточное вещество. Главные клеточные элементы – хондробласты и хондроциты. Межклеточного вещества в хрящевой ткани больше, чем клеток. Оно отличается гидрофильностью и упругостью. Именно с упругостью межклеточного вещества связана опорная функция хрящевых тканей.
Хрящевая ткань значительно гидратирована, — в свежей ткани содержится до 80% воды. Более половины объема «сухого» вещества хрящевой ткани составляет фибриллярный белок коллаген. В хрящевой ткани остутствуют сосуды – питательные вещества диффундируют из окружающих тканей.
Классификация
Различают три вида хрящевой ткани:
Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.
Краткая характеристика клеток хрящевой ткани
Хондробласты – небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, ходробласты как бы «замуровывают» себя в нем, — превращаются в хондроциты. Происходящий при этом рост хряща называется периферическим, или аппозиционным, — т.е. путем «наложения» новых слоев хряща.
Хондроциты — имеют больший размер и овальную форму. Они лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах. Хондроциты часто образуют т.н. изогенные группы из 2-6 клеток, которые произошли из одной клетки. При этом некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри — интерстициальный рост.
Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани
Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества. Большинство волокон представлено коллагеновыми волокнами, а в эластических хрящах – еще и эластическими волокнами. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.
Органический компонент представлен протеогликановыми агрегатами (ПГА) и гликопротеинами (ГП). В основе протеогликанового агрегата лежит длинная нить гиалуроновой кислоты. С помощью небольших глобулярных белков с гиалуроновой кислотой связаны линейные фибриллярные пептидные цепи т.н. корового белка (core protein). В свою очередь, от коровых белков отходят олигосахаридные ветви – гликозаминогликаны (ГАГ). Соединения гликозаминогликанов с коровыми белками имеют собственное название – протеогликаны (ПГ).
Протеогликановые агрегаты обладают высокой гидрофильностью, т.е. связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.
Хрящевой дифферон и хондрогистогенез
Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон:
- стволовые клетки,
- полустволовые (прехондробласты),
- хондробласты (хондробластоциты),
- хондроциты.
Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) — это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов). Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процесссе развития хряща превращаются в хондроциты.
Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, округлыми или полигональной формы — в зависимости от степени дифференцировки. Расположены хондроциты в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный, genesis — развитие). Они образуются путем деления одной клетки. В изогенных группах различают три типа хондроцитов.
Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Они часто делятся, т.е. являются источником репродукции изогенных групп клеток. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще.
Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения. Они обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.
Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка (коллагена), но в них снижается синтез гликозаминогликанов.
Читайте также: Чем обработать край ткани лента
Эмбриональный хондрогистогенез
Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии клетки мезенхимы теряют свои отростки, плотно прилегают друг к другу, формируют хондрогенные островки. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.
В следующей стадии образуется первичная хрящевая ткань. Клетки центрального участка хондрогенного островка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в них начинается синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.
В стадии дифференцировки хрящевой ткани хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).
По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой, формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи. Во внутренней зоне надхрящницы клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты. В процессе секреции и наслаивания на уже имеющийся хрящ сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или его аппозиционный (периферический) рост.
Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.
По мере роста и развития хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок — альбумоид.
Функции протеогликанов
N-ацетилированный сахар
Классификация протеогликанов (см учебник Щербак.И.Г.)
• Большие ПГ (агрекан, версикан)
• мембранные (2 типа: клеточных и базальных мембран)
К коровому белку полисахариды ГАГ присоединяются различными связями:
1. О-гликозидная между серином и ксилозой
2. О-гликозидная между серином, треонином и N-ацетилглюкозамином
3. N-гликозиламидная между азотом аспарагина и N-ацетилглюкозамином
• 1) Связывание катионов К + , Na + ;
• 3) Из-за высокой вязкости гиалуроновая кислота служит смазочным материалом в суставах;
• 4) Гиалуроновая кислота участвует в морфогенезе мезенхимальных клеток;
• 5) Все выше перечисленные свойства протеогликанов придают эластичность, тургор соединительной ткани.
Гликозоаминогликаны (ранее — мукополисахариды)
делят на 6 основных классов:
1) Гиалуроновая кислота (содержит повторяющиеся дисахариды из гексуроновой кислоты и N-ацетилгексозамина). Белка в ней не более 1-2%;
2) Хондроитинсульфаты — важная составная часть хряща, содержат довольно большое количество белка;
3) Дерматансульфаты характерны для дермы (кожи), резистентны к действию гиалуронидаз
4) Кератансульфаты: из роговицы глаза (кератансульфат I), из хрящевой ткани (кератансульфат II);
5) Гепарин известен, прежде всего, как антикоагулянт;
Синтезируютсягликозаминогликаны в фибробластах.
В конечном виде протеогликановая молекула представляет собой сложный агрегат.
Например, протеогликан хряща устроен следующим образом: олигосахаридные цепи кератансульфата и хондроитинсульфата ковалентно связаны с полипептидным остовом белковой субъединицы (кóровый белок). Эти субъединицы нековалентно связаны с длинной нитевидной молекулой гиалуроновой кислоты с помощью специальных связующих белков. Длина гиалуроновой кислоты может быть самой разной (от 420нм до 4200 нм).
Модель надмолекулярной структуры агрегата протеогликанов.
1 — «хребет» субъединиц протеогликанов; 2 — хондроитинсульфат; 3 — кератансульфат;
4 — «связующий» белок; 5 — гиалуроновая кислота; 6 — участок связывания протеогликанов с гиалуроновой кислотой и «связующим» белком.
Рис. Схема строения гигантского агрегата больших протеогликанов(агрекан, версикан ММ 200 106 Да)
Он состоит из » 100 протеогликановых мономеров, нековалентно присоединенных к 1 молекуле гиалуроновой кислоты с помощью двух связующих белков, которые стабилизируют агрегат, одновременно соединяясь и с сердцевинным белком протеогликана, и с цепью гиалуроновой кислоты. Молекулярная масса комплекса может достигать 10 8 и более, а занимаемый объем равен объему бактериальной клетки (Албертс Б. и др., 1994).
Малые протеогликаны – небольшой коровый белок, к которому присоединены одна или две цепи гликозаминогликанов.
Бигликан( ММ 36 000, серин в положении 5 и 11, две цепи ГАГ) и декорин (ММ 38 000 Да, серин в 4 положении, одна цепь ГАГ) – полисахаридные цепи представлены дерматансульфатом с ММ 30 000 Да. Имеет участок богатый лейцитом, на NН2-конце – серин
Читайте также: Какая ткань обеспечивает фотосинтез у растений
Фибромодулин(ММ 40 000 Да) – кератансульфат присоединяется через NH-группу аспарагина. Не содержит серина, полисахаридная цепь присоединяется в области богатой лейцином.
Протеогликаны базальных мембранотличаются гетерогенностью, это преимущественно гепарансульфат-содержащие соединения высокой и низкой плотности
Катаболизм протеогликанов происходит под действием специфических гликозидаз, в частности β-гиалуронидазы и сульфатаз. β-Гиалуронидаза гидролизует β-1,4-гликозидную связь между дисахаридными единицами гиалуроновой кислоты; образуется дисахарид (глюкуроновая кислота (β1-3) N-ацетилглюкозамин), который дальше гидролизует лизосомальная β-гликозидаза.
При недостаточности лизосомальных гликозидаз или сульфатаз наступает та или иная разновидность мукополисахаридоза, относящегося к болезням накопления.
Эти болезни имеют наследственный характер, проявляются избыточным накоплением и выделением олигосахаридных фрагментов протеогликанов.
Распад белков матрикса обеспечиваютматриксные металлопротеиназы(ММП)
1.Интерстициальные коллагеназы (ММП-1,8,13)
Основное вещество соединительной ткани. Структурная организция межклеточного матрикса
Основное вещество составляет
30% сухой массы соединительной ткани и состоит из протеогликанов, протеогликановых агрегатов и гликопротеинов. Протеогликаны состоят из корового (от лат. «cor»- сердце) белка и гликозаминогликанов (ГАГ), или мукополисахаридов (старое название). Важнейшими ГАГ соединительной ткани являются гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты, дерматансульфат, кератансульфат, гепарин и гепарансульфат. По химической структуре ГАГ — это гетерополисахариды, линейные неразветвлённые полимерные соединения, построенные из повторяющихся дисахаридных единиц. В составе димеров чаще всего встречаются глюкуроновая кислота или её изомер L-идуроновая кислота, N-ацетилглюкозамин или N-ацетилгалактозамин, галактоза. Основными видами связей в ГАГ являются бета- (1,3) и бета- (1,4)- гликозидные. В упрощённой форме химическая структура различных ГАГ представлена на рис.8.
Вместо глюкуроновой кислоты в состав гепарина может входить L-идуроновая кислота. Все ГАГ, кроме гиалуроновой кислоты, сульфатированы и встречаются в организме только в соединении с белками. Они присоединяются О-гликозидной связью к ОН -группам боковых радикалов серина или треонина `корового белка, реже — к амино-группе аспарагина. Гиалуроновая кислота может находиться как к в свободном состоянии, так и в соединении с другими веществами. Это самый высокополимерный гликозаминогликан основного вещества соединительной ткани, имеющий Мг 10 5 -10 7 . Как полианион, гиалуроновая кислота обладает способностью связывать большое количество воды, а также ионы кальция, натрия, калия. Хондроитинсульфаты более гидрофильны, чем кератансульфаты, что сказывается на амортизационных свойствах тех структур, в состав которых они входят.
В составе протеогликанов содержится
95 % ГАГ. Протеогликаны различных тканей имеют свои специфические особенности строения, разный состав ГАГ, но принцип их химического строения одинаков: коровый, или сердцевинный, белок занимает срединное положение, и к нему по всей его длине присоединяются молекулы ГАГ. Коровые белки протеогликанов представлены одной полипептидной цепью разной молекулярной массы. ГАГ присоединяются к коровому белку ковалентными связями.
Присоединяясь к линейной структуре гиалуроновой кислоты, протеогликаны образуют очень крупные надмолекулярные структуры — протеогликановые агрегаты (ПГА), составляющие основу (матрикс) соединительной ткани, в который погружены клетки и волокна. Присоединение протеогликанов к гиалуроновой кислоте осуществляется при помощи особых связывающих белков, обладающих гидрофобными свойствами. Гиалуроновая кислота может объединить в ПГА до 200 молекул протеогликанов. Огромные размеры ПГА позволяют наблюдать их в электронном микроскопе. Полимерные цепи ГАГ в составе ПГА как бы распушены за счёт наличия множества одноимённых зарядов и связывания молекул воды полярными группами ГАГ. Схематическое изображение ПГА приведено на рис.9.
1. Гиалуроновая кислота (-D-глюкуроновая кислота -N- ацетилглюкозамин -)n
2. Хондроитин-4-сульфат (- D-глюкуроновая кислота — N- ацетилгалактозамин -4 сульфат-)n
3. Хондроитин -6-сульфат (-D-глюкуроновая кислота — N- ацетилгалактозамин-6-сульфат-)n
4.Дерматансульфат(-L-идуроновая кислота — N-ацетилгалактозамин-4 сульфат-)n
5. Кератансульфат (-D-галактоза — N-ацетилглюкозамин-6-сульфат-)n
6. Гепарин и гепарансульфат (-D-глюкуронил-2-сульфат — N-ацетилглюко-замин-6-сульфат-)n
Рис.8. Структура гликозаминогликанов.
Больше всего протеогликанов содержится в межпозвоночных дисках, хрящах, сухожилиях, связках, менисках, коже, то есть в тех анатомических структурах, которые в значительной мере подвергаются механической нагрузке и деформации.
Протеогликаны и ПГА в составе соединительной ткани выполняют следующие биологические функции:
1. Связывают и удерживают воду за счёт наличия большого количества полярных и заряженных функциональных групп ГАГ, которые являются полианионами.
2. Как полианионы протеогликаны и ПГА притягивают и прочно связывают катионы калия и натрия, что обеспечивает их участие в водно — солевом обмене, в поддержании тургора тканей.
3. Образуя структуры типа молекулярных сит (гель), ПГА обеспечивают барьерную функцию соединительной ткани, защищая организм от проникновения микробов, чужеродных молекул, токсинов.
4. Протеогликаны и ПГА участвуют в минерализации костной ткани и твёрдых тканей зуба, т.к. содержат много карбоксильных и сульфатных групп, способных связывать ионы кальция и выполнять роль матриц минерализации.
5. ПГА соединительной ткани обусловливают её амортизационные свойства: при увеличении внешнего давления происходит вытеснение связанной ими воды и сближение одноимённо заряженных цепей ГАГ. После снятия нагрузки исходный объём ПГА восстанавливается. Поэтому больше всего протеогликанов и ПГА содержится в межклеточном веществе межпозвоночных дисков, хрящей, менисков, в сухожилиях, связках и других анатомических образованиях, которые подвергаются механической нагрузке и деформации.
Читайте также: Таблица разновидности тканей тела человека
6. В почках протеогликаны, содержащие в своей структуре гепарансульфат, создают фильтрационный барьер для клеток крови, белков и других макромолекул.
Компоненты основного вещества соединительной ткани относительно быстро обмениваются, например, период полураспада гиалуроновой кислоты, составляет 2-4 дня, хондроитинсульфатов — в 3-4 раза дольше. Белковая часть протеогликанов синтезируется на рибосомах фибробластов, связанных с эндоплазматической сетью. Пептидная цепь корового белка пронизывает мембрану и растёт в полость эндоплазматической сети, где происходит синтез ГАГ. В нём участвуют УДФ-производные различных моносахаридов: УДФ-глюкоза, УДФ-галактоза, УДФ-глюкуроновая кислота, УДФ-N-ацетилглюкозамин, УДФ-N-ацетилгалактозамин и другие, фосфоаденозинфосфосерная кислота (ФАФС), специфические гликозилтрансферазы : УДФ-галактозилтрансфераза, олигосахаридтрансфераза, УДФ -глюкуронилтрансфераза, сульфотрансфераза и другие. В ходе синтеза протеогликанов к ОН-группам серина корового белка под действием специфической гликозилтрансферазы присоединяется первый моносахарид, затем цепь постепенно удлиняется путём присоединения других моносахаридов с участием соответствующих ферментов по принципу: «один фермент — одна связь», образуется олигосахарид, который постепенно превращается в полисахарид. Фермент олигосахаридтрансфераза осуществляет перенос олигосахарида к амино-группе аспарагина и формирование N-гликозидной связи. После образования полисахаридной цепи происходят различные химические модификации её: сульфирование, превращение остатка глюкуроновой кислоты в идуроновую, сиалирование под действием сиалилтрансфераз и выход молекулы протеогликана из клетки. В межклеточном пространстве молекулы протеогликанов объединяются с гиалуроновой кислотой, образуя протеогликановые агрегаты.
Распад протеогликанов и ПГА начинается внеклеточно под действием внеклеточных протеиназ, вызывающих частичную деградацию корового и связывающих белков. Образовавшиеся фрагменты протеогликанов и ПГА поступают в клетки соединительной ткани или переносятся кровью в печень, где заканчивается расщепление белков до аминокислот, ГАГ — до олигосахаридов, а затем — до моносахаридов. В реакциях катаболизма протеогликанов и ПГА участвуют следующие ферменты: катепсины, гиалуронидаза (эндоглюкозидаза), расщепляющая гиалуроновую кислоту на фрагменты; гексозаминидазы, (отщепляют аминосахара), в частности, N-ацетилгалактозаминидаза, бета- глюкуронидаза, бета — галактозидаза, сульфатаза и другие.
Структурная организация межклеточного вещества
Компоненты межклеточного матрикса, соединяясь между собой и с клетками, образуют единую систему соединительной ткани. Важная роль в этом принадлежит структурным гликопротеидам. Наиболее изученными из них являются фибронектин, ламинин, нидоген. Фибронектин имеет вытянутую форму (длина молекулы 60 нм, ширина — 2 нм) и построен из двух однонаправленных полипептидных цепей, соединённых вблизи С-конца двумя дисульфидными мостиками. В структуре фибронектина выявлено 7-8 доменов, то есть участков молекулы белка, обладающих определённой структурной и функциональной автономией. Фибронектин выполняет интегрирующую роль в организации соединительной ткани, объединяя клетки, волокна, ГАГ, протеогликаны между собой. Это возможно благодаря наличию в его доменах, а также в доменах других структурных гликопротеинов, специфических центров связывания с сиалогликопротеидами и гликолипидами клеточных мембран, с коллагеном, ГАГ и другими компонентами соединительной ткани. Помимо этого молекула фибронектина имеет участок связывания с ферментом трансглютаминазой, которая катализирует реакцию взаимодействия между остатком глютаминовой кислоты одной белковой молекулы и остатком лизина другой, «сшивая» их между собой пептидной связью. Трансглютаминаза соединяет молекулы фибронектина между собой, с коллагеном, с коровыми белками протеогликанов и с другими белками. Клетка имеет центры связывания с фибронектином, а он — с коллагеном, протеогликанами, а также с гликопротеинами плазматических мембран. Структурная организация межклеточного вещества в виде схемы представлена на рисунке 10.
Рис. 10. Структурная организация межклеточного вещества.
Ламинин и нидоген являются гликопротеинами базальных мембран. Базальные мембраны — это тонкие слои, отделяющие клетки от окружающей соединительной ткани, а также слои различных клеток друг от друга. В почечных клубочках базальные мембраны играют роль полупроницаемого фильтра. Особенно важно участие базальных мембран в процессах эмбрионального развития и регенерации. Ламинин состоит из 3 х полипептидных цепей, каждая из которых имеет несколько доменов. Домены ламинина содержат центры связывания со всеми структурными компонентами базальных мембран: коллагеном 4-го типа, нидогеном, гепаринсодержащими протеогликанами, фибронектином и др. Кроме того, ламинин имеет несколько центров связывания с клетками. В связи с этим он способен влиять на рост, морфологию, подвижность клеток и их адгезию. Нидоген — это сульфатированный гликопротеин базальных мембран, состоящий из одной полипептидной цепи, которая содержит 3 домена и в их структуре — центры связывания коллагена и ламинина. Таким образом, структурные гликопротеины соединяют между собой клетки, волокна, протеогликаны, объединяя их в единое функциональное целое — соединительную ткань.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом