Костные ткани — полидифферонные ткани и состоят из клеток различной гистогенетической детерминации (остеобластов, остеоцитов и остеокластов) и очень плотного межклеточного вещества, содержащего большое количество минеральных солей. Костные ткани выполняют опорную функцию. Они входят в качестве главного структурного компонента в состав скелета. Благодаря высокому содержанию минеральных солей (до 65-70% сухой массы) костные ткани активно участвуют в регуляции минерального обмена. Между костными и кроветворными тканями складываются особые взаимодействия, обеспечивающие благоприятное микроокружение для пролиферации и дифференцировки клеток крови.
По степени упорядоченности расположения коллагеновых волокон, которые в костной ткани называются оссеиновыми, различают ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую костные ткани. Кроме того, существует дентиноидная костная ткань (дентин зуба), а также цемент зуба.
Гистогенез костных тканей (остеогистогенез). Источником развития костных тканей скелета человека служит мезенхима склеротома. Костные ткани черепа развиваются из эктомезенхимы. Различают два способа развития костных тканей: остеогистогенез, протекающий непосредственно в мезенхиме, и остеогистогенез, источником которого является также мезенхима, но протекает он на месте хряща. Отличия между этими гистогенезами не принципиальны.
Остеогистогенез начинается с появления в мезенхиме скелетоген-ных участков с более плотным расположением клеток, среди которых имеются стволовые клетки, дифференцирующиеся в митотически делящиеся преостеобласты. Последние начинают вырабатывать межклеточное вещество. Затем преостеобласты дифференцируются в остеобласты, которые постепенно теряют способность делиться митозом.
Остеобласты — это клетки, вырабатывающие межклеточное костное вещество. Форма их зависит от функционального состояния и бывает кубическая, цилиндрическая или отростчатая. Диаметр 15-20 мкм. Ядро имеет округлую или овальную форму. В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, что находится в связи с интенсивной продукцией этими клетками белков. Хорошо развит и комплекс Гольджи, где происходит синтез гликозаминогликанов. В цитоплазме остеобластов определяется высокое содержание щелочной фосфатазы. Все это свидетельствует о высокой синтетической активности остеобластов и продукции органического матрикса — остеоида.
Механизм внутриклеточного транспорта и выведения белковых макромолекул в остеобластах принципиально сходен с тем, что имеет место в фибробластах и хондробластах. В общих чертах сходно протекают и первые фазы фибриллогенеза. Относительное количество оссеиновых (коллагеновых) фибрилл в межклеточном веществе костных тканей такое же, как и в хрящевых тканях, и составляет около 30% сухой массы. Оссеиновые фибриллы характеризуются высоким содержанием органического фосфата, что способствует процессам минерализации костной ткани. Основное аморфное вещество костной ткани — оссеомукоид — содержит хондроитинсульфаты, играющие роль активных накопителей и переносчиков ионов кальция, а также белки неколлагеновой природы (остеокальцин, остеопонтин, костные морфогенетические протеины, остеонектин и др.). Они обладают свойствами регуляторов минерализации, факторов роста, остеоиндуктивных веществ, митогенных факторов, регуляторов темпа образования коллагеновых фибрилл. Это также способствует минерализации костной ткани.
Непосредственно процесс минерализации костной ткани начинается после накопления остеобластами большого количества щелочной фосфатазы. Под действием этого фермента глицерофосфаты крови расщепляются на углеводы и фосфорную кислоту. Фосфорная кислота соединяется с ионами кальция, образуя фосфорнокислый кальций, который вместе с углекислым кальцием формирует кристаллы гидроксиапатита. Размер кристаллов: от 20-40 нм до 150 нм в длину и от 1,5 до 75 нм в толщину. Игольчатые и пластинчатые кристаллы апатита обнаруживаются как внутри оссеиновых фибрилл, повторяя их периодическую исчерченность, так и между оссеиновыми фибриллами.
Пропитанное минеральными солями межклеточное вещество костной ткани имеет вид костных перекладин. Остеобласты располагаются обычно на их поверхности. Некоторые остеобласты по мере роста и увеличения массы костной ткани оказываются замурованными в толще костных перекладин. Здесь остеобласты превращаются в зрелые высокодифференцированные клетки костной ткани — остеоциты. Последние имеют отростчатую форму, темное компактное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Остеоциты представляют собой гетероморфную популяцию клеток. Одни из остеоцитов имеют развитые мембранные структуры в цитоплазме, другие — находятся на различных стадиях деструкции. Остеоциты располагаются в костных полостях, или лакунах. Тонкие отростки остеоцитов проходят в костных канальцах, пронизывающих межклеточное вещество. При помощи этих канальцев происходит обмен веществ между остеоцитами и кровью.
Остеоциты не делятся, но участвуют в процессах метаболизма, обновления межклеточных структур и поддержании ионного баланса организма на определенном уровне. Для ионного гомеостаза организма немаловажен факт, что общая поверхность соприкосновения тканевой жидкости с пропитанным минеральными солями межклеточным веществом костей у человека достигает 5000 м2. Функция остеоцитов, уже не способных вырабатывать межклеточное костное вещество, сводится к участию в обменно-транспортных процессах, регуляции минерального состава костной ткани.
Читайте также: Набойка по ткани реферат
Этапы минерализации костной ткани.
1-й ЭТАП: остеобласты начинают синтезировать костный коллаген, который содержит фосфаты и формирует хондроитинсульфаты. Костный коллаген является матрицей для процесса минерализации. Особенностью процесса минерализации является перенасыщение среды ионами кальция и фосфора. На 1 этапе минерализации кальций и фосфор связываются с костным коллагеном. Обязательный участник процесса — сложные липиды.
2-й ЭТАП — в зоне минерализации усиливаются окислительные процессы, распадается гликоген, синтезируется необходимое количество АТФ. Кроме того, в остеобластах увеличивается количество цитрата, необходимого для синтеза аморфного фосфата кальция. Одновременно из лизосом остеобластов выделяются кислые гидролазы, которые взаимодействуют с белками органического компонента и приводят к образованию ионов аммония и гидроксид-ионов, которые соединены с фосфатом. Так формируются ядра кристаллизации. Ионы кальция и фосфора, которые были связаны с белково-углеводным комплексом, переходят в растворимое состояние и формируют кристаллы гидроксиапатита. По мере роста кристаллы гидроксиапатита вытесняют протеогликаны и даже воду до такой степени, что плотная ткань становится практически обезвоженной. Ингибитор процесса минерализации — неорганический пирофосфат. Его накопление в кости может препятствовать росту кристаллов. Чтобы этого не происходило, в остеобластах есть щелочная фосфатаза, которая расщепляет пирофосфат на два фосфатных остатка.
При нарушении процессов минерализации — например, при заболевании оссифицирующим миозитом — кристаллы гидроксиапатита могут появлятся в сухожилиях, связках, стенках сосудов. Вместо кальция в костную ткань могут включаться другие элементы — стронций, магний, железо, уран и т.д. После формирования гидроксилапатита такое включение уже не происходит. На поверхности кристаллов может накапливаться много натрия в форме цитрата натрия. Кость выполняет функции лабильного (изменчивого) депо натрия, который выделяется из кости при ацидозе и, наоборот, при избытке поступления натрия с пищей, чтобы предотвратить алкалоз — натрий депонируется в кости. В ходе роста и развития организма количество аморфного фосфата кальция уменьшается, потому что кальций связывается с гидроксиапатитом.
Регуляция обмена костной ткани.
На обмен кальция и фосфора влияют: паратгормон, тиреокалъцитонин, большая группа витаминов.
За сутки из кишечника всасывается примерно 1г кальция и только 1/3 от этого количества усваивается тканями организма. Столько же – 1г — ежесуточно теряется с мочой и калом. В межклеточных жидкостях содержится тоже в среднем 1г кальция. Значит, за одни сутки полностью обновляется весь внеклеточный кальций организма. У взрослого здорового человека в возрасте до 40 лет все процессы минерализации и резорбции костной ткани находятся в равновесии. У детей до окончательного окостенения наблюдается положительный кальциевый баланс. После 40-летнего возраста — отрицательный баланс кальция.
Паратгормон — повышает содержание сывороточного Са 2+ , вызывает резкое усиление процессов резорбции, выражающееся в разрушении минеральной и органической основы костной ткани.
Под действием данного гормона увеличивается число остеокластов и их метаболическая активность, что доказывается повышением Са 2+ в крови выделением с мочой оксипролина.
Тиреокалъцитонин, напротив, ингибирует резорбцию кости остеокластами, поэтому его применяют в клинике при заболеваниях, связанных с усиленной резорбцией кости (остеопорозы различного происхождения, замедленное заживление переломов, несовершенный остеогенез).
Читайте также: Отделка шелковых тканей реферат
Наиболее сильный эффект резорбции имеют тироксин и паратгормон.
Кортикостероиды (кортизол) тормозят всасывание кальция в кишечнике, увеличивают синтез и секрецию паратгормона.
При недостатке эстрогенов, которые угнетают резорбцию, возникает остеопороз.
В регуляции обмена костной ткани участвует также большая группа витаминов.
При дефиците витамина А происходит утолщение костей, изменение их формы, существенные изменения наблюдаются в костях черепа. Т. к. его воздействие определяется специфическим влиянием на активность остеобластов и остеокластов, тормозится синтез гликозаминогликанов, нарушается остеогенез и рост костей. Избыток вызывает зарастание эпифизарных хрящевых пластинок и замедление роста кости в длину.
При дефиците витамина С снижается скорость синтеза РНК, коллагена и нарушается общий механизм, от которого зависти синтез белков, ферментов, гликозаминогликанов, влияющих на биохимическую, морфологическую и функциональную специализацию элементов костной ткани, что проявляется в замедлении роста костей и заживлении переломов.
Витамин D — стимулирует минерализацию на уровне транскрипции, усиливая экспрессию остеокальцина. Активный витамин D3 увеличивает всасывание кальция в кишечнике и повышает усвоение кальция костной тканью, усиливает действие паратгормона в костной ткани и почках.
Зубы – костные образования в ротовой полости. Служат для захватывания, удерживания и механической обработки пищи. У человека важную роль играют в произношении звуков.
Анатомически зубы состоят из трех частей: коронка, шейка и корень.
Коронка – часть зуба, свободно расположенная в полости рта.
Корень – часть зуба, находящаяся в кости и покрыта деснами.
Коронка и корень зуба разделены шейкой, которая плотно охвачена десной. Внутри коронки имеются полость зуба и корневые каналы, которые заполнены мягкой тканью – пульпой.
У зуба есть твердые ткани — эмаль, дентин, цемент и мягкие – пульпа.
Является самой твердой тканью зуба. По твердости ее, нередко, сравнивают с кварцем. Твердость эмали 398 кг/мм 2 . Это обусловливается высоким содержанием в ней минеральных солей.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
Процессы минерализации костной ткани
Образование костной ткани схематически может быть представлено как синтез органической матрицы с последующей её минерализацией. Этот процесс протекает с большой затратой энергии , которая образуется в результате дыхания костных клеток.
Как расходуется энергия клеток костной ткани?
1.Биосинтез органических веществ, из которых построена кость. Глюкоза, в основном, используется для образования сахаров, которые в последующем служат строительным материалом для ГАГ и протеогликанов (ПГ).. В реакциях синтеза этих веществ участвуют специальные гексозаминсинтезирующие системы, локализующиеся в остеобластах.
2. Синтез коллагена : транспорт или синтез аминокислот, трансляция, пострансляционные изменения, экзоцитоз во внеклеточное пространство.
3.Процессы минерализации Отложение минеральных веществ на органической основе и последующее тесное взаимодействие между коллагеном и кристаллами оксиапатита – чрезвычайно сложный биохимический процесс , регулируемый многими факторами, включая ферменты , витамины, гормоны. . При усиленной минерализации костной ткани на определённых этапах развития костной мозоли, резко возрастает активность аденозинтрифосфатаз, участвующих в продукции и распаде АТФ.
История развития взглядов на минерализацию костной ткани
Существует ряд гипотез относительно тканевой кальцификации. Сложность вопроса заключается прежде всего в том, что при физиологических условиях минерализация происходит только в определённых участках организма, а именно в скелете.
Первое мнение: для этого в кальцифицирующемся матриксе создаются особые условия , способствующие образованию и осаждению солей.
Второе мнение: , в неминерализующихся тканях содержатся специфические ингибиторы минерализации.
В течение многих лет полагали, что кальцификация – сравнительно простой процесс осаждения минеральных солей, подчиняющийся законам классической физической химии. При этом основным является соответствующая концентрация ионов кальция и фосфора. Но кальцификация относится к очень сложным процессам, в которые вовлекается ряд обменных реакций и ферментативных систем.
Читайте также: Почему швейная машинка не двигает ткань вперед
А) Первая ферментативная теория кальцификации была предложена Робисоном в 1923г , который отводил ведущую роль в этом процессе щелочной фосфатазе.Физиологическая функция щелочной фосфатазы окончательно не изучена.. Предполагается, что фермент участвует
— растворении кристаллов пирофосфата кальция,
— транспорте фосфата и кальция
-адсорбции фосфата в кишечнике.
Под влиянием щелочной фосфатазы в костной ткани из органических фосфорных соединений освобождается неорганический фосфат, в результате чего создаётся концентрация перенасыщения и в осадок выпадает кальцийфосфат.
Согласно гипотезе Робисона солевой состав крови и кости находятся в равновесии, а фосфатаза вызывает состояние перенасыщения, необходимое для осаждения минеральных солей, оказалась неудовлетворительной. Щелочная фосфатаза содержится во многих тканях, не подвергающихся минерализации, и для того, чтобы произошло обызвествление, действие фермента должно комбинировать с другими факторами.
Б) Выдвигались предположения, что этими факторами могут быть другие ферменты и гликоген. Действительно, экспериментальная проверка этих предположений подтвердила участие ряда ферментов и гликогена в процессах минерализации.
Гликоген содержится в больших количествах в зонах окостенения. Количество его снижается одновременно с осаждением кальциевых солей. В процессе гликолиза образуются сложные эфиры с энергетическими связями , которые отдают фосфат в основное белковое вещество.
Участие гликогена и ферментов гликолиза в процессах минерализации не вызывает сомнения, однако эта теория не раскрывает истинного механизма отложения минеральных солей в кальцифицирующихся тканях. Скорее всего , в костных клетках гликолитические процессы выполняют не специфические функции, а общебиологические. Непосредственный участник процесса минерализации – АТФ , которая может служить одновременно и источником фосфата, необходимого для кальцификации, и источником энергии.
Для приведённых выше теорий ведущим является представление о роли ферментов, отщепляющих неорганический фосфор от органического субстрата. Концентрация фосфата в участках функционирования этих ферментов повышается, достигая уровня при котором начинается его самопроизвольное осаждение, приводящие к кристаллизации.
В)Помимо гликогена в процесс минерализации включается цикл трикарбоновых кислот, продуцирующий цитрат — комплексон иона кальция.. Кость представляет собой ткань, обильно снабжённую кровью, в которой много размножающихся костных клеток, обладающих такой же высокой дыхательной активностью.
Г) Последующее развитие учения о процессах минерализации позволило предположить, что процесс кальцификации состоит в очаговом образовании центров кристаллизации апатита из метастабильных растворов кальция и фосфора под действием коллагеновых волокон. Для обызвествления в коллагеновом волокне необходимо специфическое взаиморасположение реакционноспособных групп боковых аминокислотных цепей, способных служить центрами кристаллизации. Отложение гидроксиапатита на органическом матриксе зависит от наличия ковалентных поперечных связей коллагена кости, количество которых характеризует степень созревания белка.
Д) Важную функцию в процессах минерализации выполняют гликозаминогликаны, которые обладают повышенным сродством к ионам кальция и фосфора. Гликозаминогликаны интенсивно секретируются остеобластами в зоне минерализации, и когда подвергаются расщеплению лизосомальными ферментами, то образуют при этом высокоактивные фрагменты., способствующие созданию зон кристаллизации( по современной терминологии – зон нуклеации.
Е) Нуклеаторами кальцификации являются фосфолипиды, после экстракции, которых органический матрикс костной ткани утрачивает эту способность .
Неорганические линейные полифосфаты( поли Р) содержатся в тканях и клетках человека и являются полимерами ортофосфосфорной кислоты, ( Р неорг ), )которые связаны между собой макроэргическими связями.
Ортофосфаты подразделяют на растворимые( содержат 10 -50 звеньев Р неорг ) и нерастворимые.( более 50 звеньев Р неорг ). Они обнаружены в остеобластах, десенных клетках, эритроцитах, периферических мононуклеарных клетках, плазме. Во всех клетках доля растворимых полиР больше , чем растворимых. Самое высокое содержание полиР в остеобластах, формирующих костную ткань.
ПолиР содержатся во всех клеточных компартаментах: ядрах, митохондриях, лизосомах, поазматических мембранах. В ядрах присутствуют, в основном, нерастворимые полиР.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом