Диффузия через капиллярную стенку. Наиболее важным механизмом обмена веществ между плазмой и тканевой жидкостью является диффузия. На рисунке ниже изображен этот процесс: пока кровь протекает вдоль капилляра, огромное количество молекул воды и растворенных в ней частиц диффундирует в ту и другую сторону через стенку капилляра, обеспечивая постоянное перемешивание тканевой жидкости и плазмы. В основе диффузии лежит тепловое движение молекул воды и растворенных в ней веществ, во время которого молекулы и ионы хаотично движутся то в одном направлении, то в другом, случайно сталкиваясь и соударяясь друг с другом.
Диффузия молекул жидкости и растворенных в ней веществ между капилляром и интерстициальным пространством
1. Жирорастворимые вещества могут диффундировать непосредственно через клеточные мембраны эндотелиальных клеток. Если вещества растворимы в жирах, они могут диффундировать прямо через клеточные мембраны, независимо от наличия или отсутствия специальных пор или каналов. Такими веществами являются кислород и углекислый газ. Поскольку эти вещества могут беспрепятственно проникать через капиллярные стенки всех сосудистых областей, транспорт их осуществляется во много раз быстрее, чем транспорт веществ, не растворимых в жирах (например, ионов натрия, глюкозы), которые могут проходить только через специальные поры.
2. Водорастворимые (нерастворимые в жирах) вещества диффундируют только через межклеточные поры в стенке капилляров. Многие вещества, необходимые тканям, растворимы в воде и не могут проходить через липидные мембраны эндотелиальных клеток. Такими молекулами являются, прежде всего, молекулы воды, а также ионы натрия, ионы хлора, молекулы глюкозы. Несмотря на то, что межклеточные промежутки в эндотелиальной стенке составляют не более 1/1000 общей площади поверхности капилляров, скорость теплового движения молекул в этих узких пространствах настолько велика, что даже такой небольшой площади оказывается достаточно, чтобы через нее происходила массивная диффузия воды и водорастворимых веществ. Чтобы дать представление о скорости диффузии этих веществ, скажем, что скорость диффузии молекул воды через стенку капилляра примерно в 80 раз больше, чем скорость движения самой плазмы вдоль капилляра.
3. Размеры молекул влияют на скорость диффузии. Ширина межклеточных промежутков в стенке капилляров составляет от 6 до 7 нм, что примерно в 20 раз больше молекулы воды, которая является наименьшей из молекул, в норме проходящих через капиллярные поры. И наоборот, размеры молекул белков плазмы несколько больше, чем ширина пор. Другие вещества (ионы натрия, ионы хлора, глюкоза, мочевина) имеют промежуточные размеры. Таким образом, проницаемость капилляров для разных веществ разная и зависит от размера их молекул.
В таблице выше приведены данные об относительной проницаемости капиллярных пор в скелетных мышцах для наиболее часто встречающихся веществ. Так, например, проницаемость для молекул глюкозы равна 0,6 по сравнению с проницаемостью для молекул воды, в то время как проницаемость для молекул альбуминов очень низкая, всего 0,001 по сравнению с проницаемостью капилляров для молекул воды.
Однако следует учитывать, что проницаемость капилляров в разных тканях имеет существенные различия. Например, синусоидальные капилляры печени проницаемы даже для белков плазмы, которые проходят через стенку капилляра так же легко, как вода и другие вещества. Проницаемость капилляров почечных клубочков для воды и электролитов в 500 раз выше, чем проницаемость капилляров скелетных мышц. Однако это не относится к белкам плазмы, для которых клубочковые капилляры так же мало проницаемы, как и капилляры других органов и тканей. Когда мы будем изучать функцию различных органов в других разделах учебника, станет ясно, почему некоторым органам, например печени, необходима высокая проницаемость капилляров для интенсивного обмена питательных веществ между кровью и клетками паренхимы печени, или почкам —для фильтрации большого объема жидкости и формирования мочи.
4. Разность концентраций влияет на скорость диффузии через стенку капилляра. Скорость диффузии вещества через любую мембрану пропорциональна разности концентраций данного вещества по обе стороны мембраны. Значит, чем больше разность концентраций данного вещества по обе стороны мембраны, тем интенсивнее движение вещества через мембрану преимущественно в одном направлении. Так, например, концентрация кислорода в крови, протекающей по капиллярам, обычно выше, чем в тканевой жидкости, поэтому большое количество кислорода движется из крови в ткани. И наоборот, концентрация углекислого газа в тканях выше, чем в крови, поэтому избыток углекислого газа движется в кровь, и таким образом удаляется из тканей.
Скорость диффузии важнейших веществ через стенку капилляра настолько велика, что небольшой разницы в концентрации достаточно для адекватного обмена между плазмой и тканевой жидкостью. Например, концентрация кислорода в тканевой жидкости у наружной поверхности капилляра лишь на несколько процентов отличается от его концентрации в плазме крови. Этой небольшой разницы достаточно, чтобы кислород переходил из крови в межклеточное пространство, удовлетворяя метаболические потребности тканей, которые в условиях активной деятельности организма составляют несколько литров кислорода за минуту.
Видео физиология сосудов — виды сосудов, обмен жидкости через стенку капилляра (транскапиллярный обмен) — профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020
Понятие о сердечно-сосудистой системе и движении крови
Сердце человека, как впрочем, и других живых существ, населяющих нашу планету — это насос, созданный Природой для того, чтобы перекачивать в сосудах организма кровь.
Сердце состоит из полых камер, заключенных в стенки из плотной и мощной мускулатуры. В камерах содержится кровь. Стенки, постоянно сокращаясь, находясь в непрерывном движении, обеспечивают перемещение, продвижение крови по всей огромной сети сосудов тела, именуемой сосудистой системой. Без такого насоса, направляющего и придающего ускорение потоку крови, существование организма невозможно. Даже у мельчайших, прозрачных моллюсков, даже у рыб, живущих постоянно в водной среде, т.е. в невесомости, сердце выполняет свою постоянную рутинную работу. Без сердца — нет жизни, и недаром человечество тысячелетиями считало сердце центром и источником всех жизненных сил и эмоций. Испокон веков люди поклонялись сердцу, видя в нем Божественное начало.
При всем своем гениальном устройстве (абсолютного аналога ему создать пока не удалось), сердце — это всего лишь мышечный насос. Но прежде, чем перейти к его строению, без понимания которого будет неясно, что такое «врожденный порок», скажем вкратце о том, как устроена вся система, на вершине правления которой находится сердце.
Сердечно-сосудистая система
Анатомически сердечно-сосудистая система включает в себя сердце и все сосуды тела, от самых крупных (диаметром 4–6 сантиметров у взрослых), впадающих в него и отходящих от него, до самых мелких, диаметром всего несколько микрон. Это гигантская по площади сосудистая сеть, благодаря которой кровь доставляется ко всем органам и тканям тела и оттекает от них. Кровь несет с собой кислород и питательные вещества, а уносит — отработанные отходы и шлаки
Читайте также: Хлопковые ткани для рукоделия
Постоянная циркуляция крови в замкнутой системе и есть кровообращение. Очень просто представить его себе в виде цифры 8, не имеющей ни начала, ни конца, или в виде математического знака, обозначающего бесконечность. В центре этого знака, в месте пересечения линий — только в одном — находится сердце, работой своей обеспечивая постоянное движение крови по кругу. У всех млекопитающих и у человека кругов кровообращения два: большой и малый («легочный»), и, как в цифре 8, они соединяются и переходят друг в друга. Соответственно, и у сердца — основного и единственного насоса, который приводит в кровь движение, есть две половинки: левая («артериальная») и правая («венозная»). В нормальном сердце эти половины внутри сердца между собой не сообщаются, т.е. между ними нет никаких отверстий.
Каждая из половин, левая и правая, состоят из двух камер: предсердия и желудочка. Соответственно, сердце включает в себя четыре камеры: правое предсердие, правый желудочек, левое предсердие и левый желудочек. Внутри этих камер находятся клапаны, благодаря постоянному ритмичному движению которых поток крови может двигаться только в одном направлении.
Давайте теперь представим себе, что мы — маленькая частица этого потока, и пройдем, как в водном слаломе на байдарке, через все ущелья и пороги сердечно-сосудистой системы. Нам предстоит очень сложный путь, хотя он и совершается очень быстро.
Наш маршрут начнется в левом предсердии, откуда мы, окруженные частицами яркой, оксигенированной (т.е. насыщенной кислородом) крови, только что прошедшей легкие, рвемся вниз, через открывшиеся ворота первого на нашем пути — митрального клапана и попадем в левый желудочек сердца. Поток развернет нас почти на 180 градусов и направит вверх, а оттуда, через открывшийся шлюз аортального клапана мы вылетим в главную артерию тела — восходящую аорту. От аорты будут отходить много ветвей, и по ним мы можем уйти в сосуды шеи, головы, мозга и верхней половины тела. Но этот путь короче, а мы сейчас пройдем более длинным. Проскочив изгиб аорты, именуемый ее дугой, уйдем вниз, по аорте. Не будем сворачивать ни в многочисленные межреберные артерии, ни ниже — в артерии почек, желудка, кишечника и других внутренних органов. Устремимся вниз по аорте, пройдем ее деление на подвздошные артерии и попадем в артерии нижних конечностей. После бедренных артерий наш путь будет все уже и уже. И, наконец, достигнув сосудов стопы, мы обнаружим, что дальше сосуды становятся очень мелкими, микроскопическими, т.е. видимыми только в микроскоп. Это — капиллярная сеть. Ею заканчивается артериальная система в любом органе, в который бы мы свернули. Тут — конец. Дальше проходят только частицы крови — эритроциты, чтобы отдать тканям кислород и питательные вещества, необходимые для жизни клеток. А наше судно через мельчайшие сосуды капиллярной сети пройти уже не сможет.
Перетащим свою байдарку на другую сторону, куда собирается темная, уже отдавшая кислород, венозная кровь, или в венозную часть капиллярной сети. Здесь поток будет более спокойным и медленным. На пути будут встречаться шлюзы в виде клапанов вен, которые не дают крови вернуться назад. Из вен ног мы попадем в вены подвздошной зоны, в которые будут впадать многочисленные притоки венозной крови от тазовых органов, кишечника, печени, почек. Наконец, вены станут широкими и вольются в сердце, в ту часть его правой половины, которая называется правым предсердием. Отсюда мы вместе с темной венозной кровью через шлюз трехстворчатого клапана попадем в правый желудочек. Поменяв направление у его верхушки, поток выбросит нас в легочную артерию через ее клапан. Далее легочная артерия делится на две больших ветви (правую и левую) и по ним кровь попадает в оба легких. До сих пор мы путешествовали по большому кругу кровообращения, а теперь — по малому кругу.
По легочной артерии мы попадаем в легкие, в их сначала крупные, потом средние, потом — мельчайшие сосуды капиллярной сети легких. В них произойдет «газообмен» — накопленный венозной кровью углекислый газ выделится через мельчайшие легочные мешочки-альвеолы, а кислород будет захвачен красными кровяными тельцами — эритроцитами — из вдыхаемого нами воздуха, и кровь, оттекающая из легких, станет артериальной. Мысленно обойдя капиллярную сеть легких, мы попадем в поток артериальной крови, окажемся в легочных венах и — в левом желудочке, из которого мы начинали свой путь. Продолжительность нашего плавания была всего 3–4 секунды, а двигателем крови и нашей байдарки было сердце.
Говоря более прозаическим языком, правые отделы сердца «замкнуты» на малый круг кровообращения. Правое предсердие принимает кровь из двух больших вен — верхней и нижней полых вен, и еще из одной крупной вены — собственно самого сердца. Правый желудочек выталкивает венозную кровь в легкие.
Левые отделы сердца «замкнуты» на большой круг кровообращения. Левое предсердие принимает из легочных вен окисленную, богатую кислородом кровь. Левый желудочек выталкивает артериальную кровь в аорту и в венечные артерии (артерии самого сердца), а дальше она по большому кругу доставляется всему организму.
В самом кратком виде схема нашего путешествия выглядит так:
левое предсердие — левый желудочек — аорта и коронарные артерии сердца — артерии органов и тела — артериальная капиллярная сеть — венозная капиллярная сеть — венозная система органов и тела — правое предсердие — правый желудочек (все это — большой круг кровообращения) — легочные артерии — капиллярная сеть легких — альвеолы — венозная система легких — легочные вены — левое предсердие (это малый круг кровообращения).
Круги замкнулись. Все повторяется снова. Внутри системы большой и малый круги не сообщаются. Их связь происходит только на уровне капиллярных сетей. Важно, что в каждый отдельный момент времени объемы крови в обоих кругах кровообращения в норме равны между собой. То есть, количество крови, протекающей через легкие, всегда равно количеству крови, протекающей через весь остальной организм. Так обеспечивается нормальное кровообращение. Давайте теперь поговорим об этих количествах. С каждым сокращением сердце взрослого человека выбрасывает и в большой, и в малый круги в покое около 60 мл крови (у детей эта цифра меньше, но частота сокращений – больше, что и обеспечивает нормальный сердечный выброс). Умножив этот объем на количество сокращений в одну минуту, скажем, 70 (в покое), получаем 60×70 = 4200 мл, или около 4–4,5 литров в минуту. Значит, за один час сердце перекачивает 4,5×60 = 270 литров, а за сутки 270×24 = 6 480 литров крови, или около 170 миллионов литров крови за 70 лет , с помощью 100 000 сокращений и расслаблений в течение одних только суток, или 2,5 миллиардов в течение жизни.
Читайте также: Сосуды имеют трехслойное строение назовите ткани образующие стенки сосудов
Процесс скопления крови в тканях термин
При единой концепции кровь рассматривается как мезенхинальная ткань, слагающаяся из клеточного компонента и основного вещества. С точки зрения топографического распространения в организме, структуры и функции, мезенхимальная кровяная ткань состоит из жидкого циркулирующего компонента — периферической крови, и центрального тканевого компонента с более плотной клеточной массой — органов кроветворения. По современным знаниям центральный компонент состоит из двух кроветворных тканей — костного мозга — для эритромиелоидных и мегакариоцитных структур, и лимфоидных органов — для лимфоцитных клеточных структур.
Концепция о единстве крови основывается, в первую очередь на непрерывное взаимоотношение между центральными компонентами, в качестве кроветворных восстанавливающих и дифференцирующих органов, и периферическим отделом, представляющим собой клеточную массу, порождаемую первыми в процессе непрерывной взаимосвязи гомеостатической регуляции. Учитывая тот факт, что периферическая кровь содержит одноядерные (лимфоциты, моноциты) и собственно миелоидные (гранулоциты, эритроциты, тромбоциты) клетки, периферическая кровь представляет собой ткань связи между этими глубоко дифференцированными клеточными линиями с различными функциями.
В их происхождении дифференциация отмечается уже на первых месяцах зачаточной жизни и остается четко отграниченной до конца постэмбрионального периода. Лимфоидные клетки восстанавливаются в лимфатических узлах и прочих лимфоидных структурах (селезенке, миндалинах, пищеварительном тракте), в то время как миелоидные клетки восстанавливаются в костном мозге во время послезародыщевой жизни, спустя определенный период развития на последних 5-6 месяцах зачаточной жизни в печени и селезенке.
Клеточная система периферических макрофагов — моноциты — в классическом понятии зарождаются во всех тканях ретикуло-эндотелиальной структуры (костный мозг, селезенка, лимфоидные органы).
По современной концепции эта система происходит, в основном или даже исключительно, из костного мозга, подобно зернистому ряду (Vaughan, Van Furth). Казалось бы, что в связи с различными функциями и происхождением периферические кровяные клетки не могут быть охвачены единой концепц ей кровяной ткани. Тем не менее большое сходство между существующими планами структурной организации восстановительных органов, равно как и эмбриологическая, онтогенетическая и филогенетическая филиации выступают за единство кровяной ткани. К тому же имеется структурная взаимообусловленность порождающих систем той или иной ткани, также функциональные взаимосвязи, сохраняющие единство кровяной ткани.
Кроветворение во внутриутробной жизни и на первом месяце послеродового периода
Функциональное и структурное отграничение соответствующих органов является лишь результатом их глубокой дифференциации, однако все они укладываются в широкие рамки кровяной ткани, рассматриваемой как мезенхимальная ткань, общей природы. Как отмечалось ранее, определение крови, по которому последняя рассматривается как единая мезенхимальная ткань, основывается на общие природу и структуру мезенхимальных тканей. Так, все клетки происходят от мезодермального зародышевого листка и состоят из дифференцированных в различной степени клеток и разделенных между собой основным веществом или прочими, происходящими из последнего, мезенхимальными образованиями. Периферические кровяные клетки циркулируют и жизнеспособны в плазме — питательная среда коллоидальной органической структуры, близкой к структуре мезенхимального основного вещества — содержащей комплексные белковые молекулы и агрегаты: мукопротеиды, липопротеиды, мукополисахариды и пр.
Клетки, расположенные в восстановительных органах (костном мозге, лимфоидных органах), раздельно или сгруппированно в колонии и восстановительные единицы, также пропитаны жидким плазматическим основным веществом и разделены, в виде твердой ткани, стромальными, сосудистосинусоидными и фибриллярными структурами. Организационный план восстановительных миелопоэтической и лимфопоэтической тканей общий и сохраняет характеристику первичной дифференцирующейся мезенхимальной ткани. В этом общем организационном плане различаются поддерживающаяся и способствующая трофическим обменам строма и паренхима гемато- или лимфопозтических клеток, обычно организованных в восстанавливающие единицы.
Исходно строма образуется из первичных мезенхимальных клеток, которые, по своей форме, могут быть названы и недифференцированными ретикулярными клетками. При первых попытках объяснить кроветворную филиацию эти клетки были именованы гемогистобластами, спосонбыми размножаться и дифференцироваться в наиболее молодые клетки, восстанавливающие кроветворную активную клеточную систему.
Для дидактических потребностей можно также применять термин гемоцитобласт, определяющий эту промежуточную клетку между недифференцированной ретикулярной в покое и молодой, еще недифференцированной клетками, которая, однако, стремится к восстанавливающей кроветворные клетки эволюции. Нет сомнения, что, в онто- и филогенетическом развитие существует такой план филиации и дифференциации при помощи этой клетки.
Схема циклической филиации ретикулоэндотелиальных клеток по пути: к образованию гематопоэтических бластических и основных видов ретикулогистиоцитарных клеток.
Справа (А) изображена филиация процесса кроветворения, а слева (В) филиация клеток ретикулоэндотелиальной системы или системы макрофагов.
Привлекается внимание на обратимость лимфоцита (4′) в гематопоэтическуго клетку-штамм. Обратимость гистиоцита (3) более не допускается;
1) гемоцитобластическая клетка (клетка-штамм или материнская клетка);
2) ретикулярная клетка или гистиобласт;
3) гистиоцит: а) эндотелиальная клетка; б) моноцит; 6) фибробласт; 7) гистиоцит-макрофаг;
8) жировая клетка; 1′) гемогистиобласт; 2′) гемоцитобласт; 3′) лимфобласт; 4′) лимфоцит; 5′) плазмоцит; 6′) миелобласт; 7′) проэритробласт; 8′) мегакариобласт.
Гемоцитобласт — промежуточная клетка — это первая клетка, возглавляющая ряд, восстановливающий все кровяные ряды — лимфоид-ный, эритромиелоцитный, моноцитный, По более старой концепции, под влиянием Ашоффа, вознобленной в отдельных недавно разработанных схемах (Астальди и сотр.), выдвигается идея о том, что в зачаточной и послезачаточной жизни гемоцитобласт, ориентирующийся в направлении кроветворения, берет свое начало от первичной ретикулярной клетки — гемогистиобласта—, как изображено на рисунке, разработанном в монографии «Ретикуло-эндотелиалъная система».
По результатам метода колоний в пробирке или прижизненно из селезенки облученных животных и с пересаженным костным мозгом (Мс Culloch, и Till4) видно, что первичная ретикулярная клетка это видимо неактивная клетка стромы, выполняющая трофическую роль в кроветворении и возможно лишенная какого-либо участия в процессе восстановления крови (Metcalf). Однако по Lajtha и Loutit это восстановительная материнская клетка и в то же время клетка, располагающая трофической активностью — поистине клетка-кормилица, необходимая для восстановления крови.
Кроветворение с образованием бластоклетки, способной восстанавливать все кровяные ряды, в том числе лимфобласт, миелобласт, проэритробласт, мегакариобласт, видимо процесс, берущий свое начало в определенной мезенхимальной клетке, иной чем ретикулярная клетка стромы. Прижизненно эта клетка выявляется при состояниях быстрого восстановления, как, например, в костном мозге после массивного кровотечения или гемолиза, или при патологических состояниях с чрезмерным митотическим делением и блокированием созревания, как бывает при бирмеровской анемии и лейкемиях.
В современных исследованиях образования колоний в пробирке, гемоцитобласт, в качестве общей восстанавливающей кровь клетки, определен, в частности, как клеточная функциональная единица спорной морфологии, получившая недавно — в соответствии с румынской семантикой — следующие названия: клетка зарождения, клетка-штамм, коренная клетка, материнская клетка, что соответствует французскому термину cellule souche, немецкому — Sta-mmzette и особенно весьма распространенному английскому — stem cell. При исследованиях по методу колоний морфологическая характеристика этой клетки соответствует малому лимфоциту, причем обнаруживается она также в периферической крови и в основном в костном мозге. Морфологические критерии дифференциации малого лимфоцита и клетки-штамм еще не уточнены (Rubinstein и Trobpugh).
Читайте также: Онкология костной ткани как называется
Схема филиации кровяных клеток в рамках дифференцированных систем
Методами отстаивания различных градиентов и способами, использующими моноклональные антисыворотки удалось выделить популяцию полипотентных клеток-штамм, равно как и другие популяции клеток-штамм, порождающих остальные кроветворящие линии на стадии созревания.
В эксперименте, после впрыскивания декстенсульфата собаке, Flitner и сотрд. выявили в периферической крови довольно многочисленную популяцию клеток-штамм, наличие которой отмечается в четырех субпопуляциях одноядерных клеток, отделяемых белковым градиентом. У собаки отношение клетки-штамм/одноядерные составляет 1/20 000, в то время как у человека 1/12 000. Вторая фракция не содержит лимфоциты, в то время как клетки-штамм полипотентные, а их структура, исследованая под электронным микроскопом, носит более частный характер, отличаясь от лимфобластов в норме.
Наличие полипотентных клеток-штамм и уже целенаправленных клеток на миело- или лимфоцитные ряды периферической крови и костного мозга также составляют доказательство единства кровяной ткани. К этому следует добавить и общее происхождение в желточном мешке на первом зачаточном периоде. В соответствии с местными структурой и микроклиматом костного мозга или лимфоидной ткани полипотентные клетки-штамм развиваются по типу «целенаправленных » клеток-штамм — возглавляющих ряды дифференцированных линий (Trentin, Fliedner и сотр.).
Восстановление кровяных клеток процессами разрастания и созревания обусловлено гуморальными факторами, такими как эритропоэтин, а. также строма ретикулярных клеток, макрофаги, жировые клетки в трофической взаимосвязи с клетками кроветворной паренхимы.
Схема костномозговой структуры в норме.
С — кровяной капилляр; G—жировое отложение; Т.О.—-костные балки; F.M. — очаг миелопоэза.
В послезачаточной жизни, с точки зрения генетической филиации, исследования методом образования колоний в пробирке или прижизненно показали существование двух, морфологически неразличающихся, видов клетов: 1) коренная клетка, восстанавливающая моно- или полиморфные колонии зернистых миелоидных, эритроцитных, эритробластических, мегакариоцитных и моноцитомакрофаговых клеток; 2) клетка, восстанавливающая лимфоидную линию, порождающую иммунологически компетентные клетки (лимфоцит Т, лимфоцит В и плазмоциты) в условиях нормального иммуного ответа.
Проведенными эмбриологическими исследованиями Максимов первым доказал, что клетка-штамм это лимфоидная клетка, способная восстанавливать все кровяные клетки. Однако современные исследования говорят о том, что, по меньшей мере в после зародышевой жизни, различаются клетки-штамм общей морфологии но различных по функции, при этом одни из них ответственны за миелоидное восстановление в костном мозге, в то время как другие — за лимфоцитное, в лимфоидных органах.
В костном мозге, рассматриваемом как тип кроветворного органа, строма комплекснее, восстанавливающая мозговая ткань располагается в лакунах, образующихся у пересечения костных пластинок губчатых костей. При небольшом разрезе плоской кости с губчатой тканью, например грудины, обнаруживается наличие плотной внутренней и такой же наружной пластинок, между которыми расположена губчатая костная ткань с тонкими пластиночками. Между последними отмечается наличие тонковолокнистой ткани стромы, причем обе они образуют костномозговую структуру стромы.
В состав стромы костного мозга входят кровяные сосуды, артериальные и венозные капилляры, связанные между собой сосудистыми пазухами. Структура последних несложная, она включает прерывистую перегородку из преколлагенных волокон, ретикулиновые волокна, отдельные эластические волокна, на которые опирается прерывистый эндотелий, состоящий из уплощенных первичных ретикулярных клеток.
Между пазухами строму образуют ретикулиновые волокна, пересекающиеся в различных направлениях. У исходного места или в участках пересечения они содержат ретикулярные клетки в покое, амебовидного аспекта, рассматриваемые как гемогистиобласты — первичные мезенхимальные клетки.
Схема строения лимфатического узла в норме.
S.M. — краевой синус; Z.С.—корковая зона; C.L.A. —приводящий лимфатичеческий капилляр; F.L. —лимфатический фолликул; СМ. — костномозговой тяж; C.L.E. — отводящий лимфатический капилляр.
Из этих клеток или из клеток-штамм, зачаточно происходящих от мезенхимальных клеток, рождаются клетки миелоидной ткани в виде мономорфных скоплений эритробластов различного возраста, или миелобластов, разно как и смешанные скопления, в которых возможно наличие мегакариоцитов. В определенных условиях весьма часты скопления эритробластов вокруг ретикулярной клетки, которые, в настоящее время рассматриваются как скопления трофических взаимосвязей между ретикулярной клеткой, носящей характер макрофага и колонией эритробластов. Трофический обмен в этих колониях хорошо изучен посредством переноса железа из макрофаговой ретикулярной клетки к эритробластам на стадии дифференциации (Dacie, и Bessin).
Следовательно, генез колоний не берет свое начало в этой ретикулярной клетке, а, как отмечалось ранее, восстановление осуществляется от лимфоидной клетки-штамм, которая может иметь эритробластическую направленность (Yoffey, Григориу и сотр.). Итак, от клетки-штамм образуются мономорфные колонии определенной направленности или полиморфные колонии, содержащие несколько клеточных видов, в том числе эритробласты, миелобласты, моноциты, мегакариоциты.
Организационный план лимфовосстанавливающих структур близок к костномозговому плану. Также имеется ретикулоклеточная и ретикулосинусоидная стромы и паренхима. В лимфатическом узле нетрудно различить краевой подкапсулярный синус и костномозговые синусоиды. В плотных зонах расположенная балками лимфоидная паренхима и лимфатические фолликулы с зародышевыми центрами маскируют строму. В центре этих зон, после стимула на иммуный ответ (Nossal), становится явной взаимосвязь ретикулярной клетки стромы и подвергающимися лимфобластическому преобразованию лимфоцитами. Как и в отношении миелоидного восстановления, взаимосвязь считается не генетической, а происходящей в порядке трофического обмена, пролиферации и иммуной дифференциации, при этом ретикулярная клетка носит характер не клетки-штамм, а фагоцита.
Располагающиеся вокруг нее лимфоциты образуют «иммуногенные острова», макрофаг, воспринявший антигенный стимул передает специфическую иммуную информацию лимфоцитам Т, которые, в порядке «иммунологического сотрудничества» определяют специфический первичный или вторичный иммуный ответ (Берчану).
Функции этих двух организационных планов обоих схожих систем восстановления клеточных компонентов периферической крови связываются ретикулярной клеткой в процессе макрофаговой активности. И если в настоящее время отвергается идея общего происхождения этих двух систем от ретикулярной клетки, располагающей генетической восстановительной способностью, тем не менее признается ее общая роль в качестве стромальной клетки, выполняющей трофическую функцию стимулирования восстановления и дифференциации.
Четко определена функция макрофага в иммунологическом ответе в рамках иммуного клеточного сотрудничества. Также доказана его функция в процессе восстановления колоний миелоидных клеток (Metcalf), причина по которой он получил название «клетка-кормилца», т.е. питающей клетки. В клеточных культурах, как при бластических преобразованиях лимфоцитов под влиянием РНА, так и при методе образования миелопоэтических колоний доказана в пробирке стимулирующая рост роль макрофагов. В случае отсутствия таковых, развитие колоний либо скудное, либо совсем не отмечается, в то время как на слое макрофагов или фибробластов, плотно прилегающих к стеклу и тем самым образующих однослойную питательную среду, названную весьма выразительно «feeder-layer», процесс развития протекает отлично (Берчану, Гочу и Моцою).
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом