После поступления свежего воздуха в альвеолы начинается следующий этап дыхательного процесса: диффузия кислорода из альвеол в кровь и диффузия двуокиси углерода в обратном направлении — из крови в альвеолы. Процесс диффузии представляет собой беспорядочное движение молекул, прокладывающих себе дорогу через дыхательную мембрану и жидкости во всех направлениях. Однако в физиологии дыхания нас интересуют не только основные механизмы диффузии, но и ее скорость, что представляет собой намного более сложную проблему и потребует более глубоких знаний в области физики диффузии и обмена газов.
Физические основы диффузии и парциальные давления газов
Все газы, представляющие интерес для физиологии дыхания, являются простыми молекулами, которые свободно перемещаются в смеси. Этот процесс называют диффузией. Это справедливо и для газов, растворенных в жидкостях и тканях тела.
Для процесса диффузии необходимо наличие источника энергии. Энергия производится кинетическим движением самих молекул. При температуре выше абсолютного нуля молекулы находятся в постоянном движении. Это значит, что свободные молекулы, не связанные с другими молекулами, двигаются линейно на высокой скорости до встречи с другими молекулами. После столкновения их движение получит новое направление — до следующего столкновения. Таким образом, молекулы находятся в быстром и случайном движении среди себе подобных.
а) Диффузия газа одном направлении. Влияние градиента концентрации. Если в емкости или в растворе концентрация одного газа в одной зоне высокая, а в другой — низкая (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже), то суммарная диффузия газа будет направлена от зоны с высокой концентрацией в зону с низкой концентрацией: на рисунке в зоне А находится больше молекул, способных двигаться в направлении зоны Б, чем молекул, которые могут переместиться в обратном направлении, поэтому диффузия в каждом из направлений пропорциональна концентрации молекул, что на рисунке демонстрирует длина стрелок.

Диффузия кислорода из одной зоны (А) в другую (Б). Разница в длине стрелок представляет величину конечной диффузии
б) Давление газов в газовой смеси. Парциальные давления отдельных газов. Давление создается множественными ударами движущихся молекул о поверхность, поэтому давление газа на поверхности дыхательных ходов и альвеол пропорционально суммарной силе ударов о поверхность всех молекул данного газа в данный момент, т.е. давление газа прямо пропорционально концентрации молекул газа.
В физиологии дыхания мы имеем дело со смесями газов, состоящих главным образом из кислорода, азота и двуокиси углерода. Скорость диффузии каждого из них прямо пропорциональна давлению, создаваемому только этим газом, и это давление называют парциальным давлением данного газа. Далее приводим объяснение концепции парциального давления.
Воздух состоит примерно из 79% азота и 21% кислорода. Общее давление этой смеси на уровне моря равно 760 мм рт. ст. Из приведенного ранее объяснения молекулярных основ возникновения давления ясно, что доля каждого газа в давлении их смеси находится в прямой пропорции с его концентрацией, поэтому 79% из 760 мм рт. ст. давления воздуха создается азотом (600 мм рт. ст.) и 21% — кислородом (160 мм рт. ст.). Таким образом, парциальное давление азота в смеси составляет 600 мм рт. ст., парциальное давление кислорода — 160 мм рт.ст., а общее давление (760 мм рт. ст.) является суммой отдельных парциальных давлений. Парциальное давление отдельных газов обозначают PCO2, PO2, PN2, PH2O, PHe и т.д.
Видео физиология газообмена в легких и транспорта газов кровью — профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Процесс газообмена в легких и тканях: состав воздуха, диффузия газов, особенности газообмена
Процесс газообмена в легких и тканях
Состав воздуха
Состав поступающего и выходящего из дыхательных путей воздуха не меняется. Во вдыхаемом воздухе кислород составляет около 21%, углекислый газ — 0,03%. В выдыхаемом воздухе эти показатели уже другие: 16-17% кислорода и 4% углекислого газа.
В альвеолярном воздухе процент содержания кислорода достигает 14,4%, а углекислого газа — 5,6%. Во время выдоха происходит смешивание воздуха мертвого пространства и содержимого ацинусов.
Важно, что объем атмосферного азота, который вдыхается и выдыхается, остается неизменным.
При выдохе происходит вывод паров воды из организма.
При длительном вдыхании воздуха, содержащего значительную концентрацию кислорода, для организма могут наступить пагубные последствия. Тем не менее ингаляция 100-процентным кислородом — лечебное мероприятие при некоторых заболеваниях.
Читайте также: Какая ткань плотнее интерлок или кулирка
Диффузия газов
Разграничительная черта между кровью и воздухом альвеол называется легочной мембраной или аэрогематическим барьером.
Как происходит газообмен в легких?
Газообмен в легких осуществляется за счет:
- диффузии кислорода из альвеол в кровь;
- диффузии углекислого газа из крови в альвеолы.
Газы переходят через аэрогематический барьер за счет разности их концентраций.
Парциальным давлением газа выступает часть общего давления, принадлежащая данному газу.
Кислород в воздушной среде характеризуется парциальным давлением (напряжением), которое равно 160 мм. рт. ст. Углекислый газ, в свою очередь, обладает парциальным давлением, равным 0,2 мм. рт. ст.
Что касается альвеолярного воздуха, то парциальное давление для кислорода и двуокиси углерода отличаются другими значениями: давление кислорода равно 100 мм. рт. ст, а углекислого газа — 40 мм. рт. ст.
Газы находятся в крови в двух состояниях: в химическом связанном и в растворенном. При этом, в процессе диффузии могут участвовать только те молекулы газа, которые находятся в растворенном состоянии.
Есть несколько условий, от которых зависит способность газа быть растворенным в жидкостях. Это:
- объем и давление газа над жидкостью;
- состав жидкости;
- природа газа;
- температура жидкости.
При более низкой температуре и более высоком давлении газа обеспечивается большее растворение газа.
При условии температуры 38 градусов и давлении в 760 мм. рт. ст. в 1 мл. крови растворится 2,2% кислорода и 5,1% углекислого газа.
Между кровью и альвеолярным воздухом градиент давления для кислорода составляет 60 мм. рт. ст. Это обеспечивает диффузию кислорода в кровь. В крови происходит связывание кислорода с гемоглобином, который находится в эритроцитах, в результате чего происходит образование оксигемоглобина. Очень много оксигемоглобина содержится в артериальной крови.
У здорового человека гемоглобин может насыщаться кислородом на 96%.
Под кислородной емкостью крови понимают максимум кислорода, которое при глубоком насыщении гемоглобина кислородом может связываться с кровью.
Эффектом Холдейна называют повышенную способность крови в процессе перехода оксигемоглобина в гемоглобин связывать углекислый газ.
В 100 мл. крови содержится примерно 20 мл. кислорода — это в норме. В венозной крови в таком же объеме содержится от 13 до 15 мл. кислорода.
Образованный в тканях углекислый газ по градиенту концентрации поступает в кровь и объединяется с гемоглобином — таким образом происходит образование карбгемоглобин. Большая часть углекислого газа находится во взаимодействии с водой, и образует, в результате, карбоновую кислоту. Эта кислота имеет способность диссоциировать, что приводит к образованию ион водорода и бикорбонат-ион. Основная часть углекислого газа перемещается в виде бикарбоната.
Эритроциты крови содержат такой фермент как карбоангидраза. У него есть способность осуществлять катализацию расщепления карбоновой кислоты и ее образование. Процесс расщепления происходит в капиллярах легких.
Напряжение двуокиси углерода в венозной крови — около 46 мм. рт. ст. Парциальное давление двуокиси углерода в альвеолярном воздухе составляет 40 мм. рт. ст. Это значит, что градиент давления равен 6 мм. рт. ст. в пользу крови.
Из человеческого организма в состоянии покоя выходит примерно 230 мд. двуокиси углерода.
Диффузия газов осуществляется по разности концентрации: из среды, где отмечается большее напряжение, в среду, где отмечается меньшее напряжение.
Диффузионная способность легких — это способность газа превращаться из альвеол в эритроциты.
Особенности газообмена в тканях
В митохондриях обнаруживается минимальное напряжение кислорода. Все потому, что митохондрии — это места, где кислород используется для биологического окисления. Как результат расщепления оксигемоглобина — молекулы кислорода диффундируют в направлении меньших значений напряжения кислорода.
Факторы, влияющие на парциальное давление в тканях:
- расстояние между кровеносными капиллярами и их геометрия;
- скорость движения крови;
- расположение клеток относительно капилляров;
- окислительные процессы и др.
В тканевой жидкости вблизи капилляров напряжение кислорода меньше, чем в крови — оно составляет от 20 до 40 мм. рт. ст.
Интенсивные окислительные процессы в клетках способствуют тому, что напряжение кислорода может доходить до нулевого показателя. Однако при увеличении скорости кровотока напряжение кислорода мгновенно повысится.
Наивысший показатель давление углекислого газа в клетках достигается в случае его образования в митохондриях — оно равно 60 мм. рт. ст. Что касается давления углекислого газа, то в тканевой жидкости оно меняется (примерно 46 мм. рт. ст.), а в артериальной крови остается равным 40 мм. рт. ст.
Читайте также: Ткань в рубчик 5 букв третья р
Перемещение двуокиси углерода осуществляется по градиенту напряжений в капилляры крови, после чего кровь перемещает ее к легким.
Легкие
Строение легких
Легкие — парные органы, расположенные в грудной полости. Состоят из долей: правое легкое содержит три доли, левое — две. Легочная ткань состоит из пузырьков — альвеол, в которых происходит жизненно важный процесс — газообмен между кровью и атмосферным воздухом.

Легкое покрыто оболочкой — плеврой, которая переходит с поверхности легких на внутренние стенки грудной клетки. Между двумя листками плевры образуется плевральная полость, давление в которой ниже атмосферного (его называют отрицательным давлением), что имеет принципиальное значения для акта вдоха и выдоха.
Газообмен в легких и тканях
Воздух перемещается по воздухоносным путям и, наконец, достигает мельчайшей структуры легкого — легочного пузырька, или альвеолы. Стенка альвеолы оплетена густой сетью капилляров — сосудов с тонкой стенкой, через которую происходит диффузия газов: из крови в альвеолу выходит углекислый газ, а в кровь из альвеолы поступает кислород.
Кислород, растворившийся в крови, по кровеносным сосудам достигает внутренних органов и тканей организма. Замечу, что перемещаясь по крови, газы образуют соединения с гемоглобином эритроцитов:
- Кислород (O2) — оксигемоглобин
- Углекислый газ (CO2) — карбгемоглобин
- Угарный газ (CO) — карбоксигемоглобин
Соединение гемоглобина с угарным газом гораздо устойчивее, чем остальные: угарный газ легко выигрывает в конкуренции с кислородом и занимает его место. Этим объясняются тяжелые последствия отравлений угарным газом, который быстро скапливается при пожаре в замкнутом помещении.

По мере того, как кровь отдает углекислый газ и принимает кислород, из венозной крови (бедной кислородом) она превращается в кровь артериальную. В тканях происходит обратный процесс: клетки нуждаются в кислороде, необходимом для тканевого дыхания, а углекислый газ, побочный продукт обмена веществ, требует удаления из клетки в кровь.
Я часто спрашиваю учеников — «Что движет газом, что заставляет, к примеру, кислород перемещаться сначала из альвеолы в кровь, а в тканях — из крови к клеткам?» Запомните, что этой движущей силой является разность парциальных давлений газов.

Парциальным давлением газа называют ту часть от общего объема газа, которая приходится на долю данного газа. Не рекомендую вам заучивать таблицу, приведенную выше, но для понимания она весьма хороша.
Заметьте, парциальное давление кислорода в альвеоле 100-110, а в венозной крови капилляра, оплетающего стенку альвеолы, давление кислорода 40. Таким образом, кислород устремляется из области большего давления в область меньшего — из альвеолы в кровь.
Происходящие перемещения газов можно легко зафиксировать, измерив концентрацию газов во вдыхаемом и выдыхаемом человеком воздухе. Вероятно, многие из этих данных вам не пригодятся, но призываю вас запомнить, что в окружающем воздухе 21% кислорода и 0,03% углекислого газа — это важная информация.

Важное значение в транспорте газов имеет жидкость, покрывающая стенки альвеол — сурфактант. Изначально кислород растворяется в сурфактанте и только после этого диффундирует через стенку капилляра, попадая в кровь. Сурфактант также препятствует слипанию (спаданию) стенок альвеол во время выдоха.
Жизненная емкость легких
Одним из физиологически важных показателей является жизненная емкость легких (ЖЕЛ). ЖЕЛ — максимальное количество воздуха, которое человек может выдохнуть после самого глубокого вдоха.
Этот показатель весьма вариабельный, в среднем ЖЕЛ взрослого человека около 3500 см 3 . У спортсменов ЖЕЛ больше на 1000-1500 см 3 , а у пловцов может достигать 6500 см 3 . Чем больше ЖЕЛ, тем больше воздуха поступает в легкие и кислорода — в кровеносную систему, что очень важно для клеток тканей во время занятий спортом.
ЖЕЛ легко измеряется с помощью специального прибора — спирометра (от лат. spirare — дышать).

Механизм легочного дыхания
Между наружной поверхностью легкого и стенками грудной клетки имеется плевральная полость, которая играет важнейшую роль в процессе вдоха и выдоха, а также уменьшает трение легких при дыхательных движениях.
Давление в плевральной полости всегда ниже на 5-7 мм. рт. ст. атмосферного давления, поэтому легкие постоянно находятся в расправленном состоянии, скреплены через плевру со стенками грудной полости.

Вообразите: легкое подтягивается к плевре, которая скреплена с грудной клеткой. А грудная клетка постоянно совершает дыхательные движения, расширяясь и сужаясь, таким образом, легкое следует за дыхательными движениями грудной клетки.
Читайте также: Ткань для костюма осени
Остается разобраться, как происходят эти дыхательные движения? Причина этому — сокращения и расслабления межреберных мышц, в результате которых грудная клетка соответственно — поднимается и опускается. Сейчас мы детально обсудим механизм вдоха и выдоха.
При вдохе сокращаются наружные межреберные мышцы, при этом ребра поднимаются, и грудина отодвигается вперед — грудная клетка расширяется в передне-заднем и фронтальном (в стороны) направлениях. Диафрагма — дыхательная мышца, во время вдоха сокращается и опускается вниз: грудная клетка расширяется в вертикальном направлении.
При выдохе сокращаются внутренние межреберные мышцы, ребра опускаются, грудина отодвигается назад — грудная клетка сужается в передне-заднем и фронтальном (в стороны) направлениях. Диафрагма во время выдоха расслабляется и поднимается вверх: грудная клетка сужается в вертикальном направлении. Благодаря этим движениям осуществляется вдох и выдох.

Можем ли мы брать под контроль свое дыхание? Легко. Но ведь мы далеко не всегда его контролируем даже в течение дня, не говоря о ночи. Процессом дыхания управляет дыхательный центр, расположенный в продолговатом отделе головного мозга. Дыхательный центр обладает автоматией — периодически импульсы сами поступают к дыхательным мышцам, к примеру — во время сна.
Состав крови сильно влияет на интенсивность дыхания. В многочисленных опытах было выявлено, что увеличение концентрации CO2 возбуждает дыхательный центр. Этим можно объяснить учащение дыхания во время физической нагрузки, к примеру, бега, когда в клетках мышц ног идет активное образование CO2 и поступление его в кровь, дыхание учащается рефлекторно.
Рефлекторную регуляцию дыхания наиболее ярко доказывает опыт с перекрестным кровообращением, при котором соединены кровеносные системы двух собак. При пережатии трахеи у первой собаки останавливается дыхание, и углекислый газ перестает удаляться из крови — его концентрация в крови возрастает, что приводит к возникновению одышки (учащенного дыхания) у второй собаки.

Пневмоторакс
В норме давление в плевральной полости отрицательное, оно обеспечивает растяжение легких. Однако при ранениях грудной клетки целостность плевральной полости может нарушаться: в таком случае давление в полости становится равным атмосферному.
Нарушение целостности плевральной полости называют — пневмоторакс (от др.-греч. πνεῦμα — дуновение, воздух и θώραξ — грудь). При наступлении пневмоторакса легкие спадаются и перестают участвовать в дыхании.

Горная и кессонная болезни
Альпинисты и любители горных походов (особенно новички) часто сталкиваются с горной болезнью. Это состояние возникает из-за того, что при подъеме на высоту парциальное давление кислорода падает, и его концентрация в крови не соответствует потребностям организма — ниже, чем должна быть.
Поначалу горная болезнь проявляется эйфорией (беспричинной радостью) и учащением пульса. Если покорение горных вершин продолжается, то к этим симптомам постепенно присоединяется апатия (состояние равнодушия), мышечная слабость, судороги и головная боль.
Что же делать, спросите вы? Необходимо немедленно прекратить дальнейший подъем, при усилении симптомов — начать спуск. Лучше всего предупредить горную болезнь, следуя правилу — не увеличивать высоты ночевки более чем на 300-600 метров.

Кессонная болезнь возникает у водолазов, связана с увеличением парциального давления газа — азота, которое возникает при погружении под воду. Существует закономерность: чем глубже водолаз опускается, тем больше становится растворенного в крови азота. В чем же опасность того, что азот растворяется в крови?
При резком быстром подъеме растворимость азота в крови понижается, и кровь буквально вскипает. Только представьте, в сосудах возникают настоящие пузыри газа! Они могут закупорить сосуды легких, сердца, других внутренних органов, в результате чего кровообращение остановится, и последствия могут быть самыми печальными, вплоть до летального исхода.
Как же предупредить кессонную болезнь? Можно использовать в дыхательной смеси вместо азота газ гелий, который не приводит к таким последствиям. Также необходимо придерживаться правила постепенного подъема, с остановками, избегать резкого всплытия.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом

