Проведение распространение возбуждения изменение возбудимости ткани при ее возбуждении

При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани (рис.2). состоянию исходной поляризации мембраны (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила название

Рис.2. Соотношение одиночного цикла возбуждения (А) и фаз возбудимости (Б)

Для А: а — мембранный потенциал покоя; б — локальный ответ или ВПСП; в — восходящая фаза потенциала действия (деполяризация и ин­версия); г — нисходящая фаза потенциала действия (реполяризация);

д — отрицательный следовой потенциал (следовая деполяризация); е — положительный следовой потенциал (следовая гиперполяризация) Для Б; а — исходный уровень возбудимости; б — фаза повышенной возбу­димости; в — фаза абсолютной рефрактерности; г — фаза относительной рефрактерности; д — фаза супернормальной возбудимости; е — фаза субнормальной возбудимости

повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В это время мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критиче­ского уровня деполяризации. В период развития спайка (пиково­го потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мемб­раны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимос­ти получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня — фаза от­носительной рефрактерности. Она продолжается до восстанов­ления заряда мембраны, достигая величины критического уровня деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал по­коя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и но­вое возбуждение может возникнуть только при действии сверх­порогового раздражителя.

Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактер­ности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потен­циала соответствует повышенный уровень возбудимости (фаза вторичной экзальтации). Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравне­нию с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раз­дражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы.

В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена — фаза субнормальной возбуди­мости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный по­тенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембра­ны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раз­дражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Рефрактерность мембраны является следствием того, что натри­евый канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма, который управляется электрическим по­лем мембраны. В канале предполагают наличие двух типов «во­рот» — быстрых активационных (л?) и медленных инактивационных (Л). «Ворота» могут быть полностью открыты или закрыты, например, в натриевом канале в состоянии покоя «ворота» т за­крыты, а «ворота» h — открыты. При уменьшении заряда мемб­раны (деполяризации) в начальный момент «ворота» т и h откры­ты — канал способен проводить ионы. Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные «ворота» закрываются, т.е. канал инактивируется. По мере восстановления МП инактиваци­онные «ворота» медленно открываются, а активационные быст­ро закрываются и канал возвращается в исходное состояние. Следовая гиперполяризация мембраны может возникать вслед­ствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием каналов для хлора и поступлением этих ионов в клетку; в-третьих, усиленной работой натрий-кали­евого насоса,

3.Законы раздражения и возбуждения (порог раздражения, закон «все или ничего»). Изменение возбудимости при возбуждении. Рефрактерность. Лабильность.

Закон Боудиса «Все или ничего»-при пороговом значении силы раздражения возбуждение не происходит, а потенциал действия возникает лишь в том случае если раздражение доходит до порогового уровня или превышает его.

Порог раздражения-минимальная сила раздрожителя способна вызвать ответную реакцию.

Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель.

Лабильность – способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность).

4.Механизмы проведения возбуждения в миелиновых и безмиелиновых нервных волокнах. Скорость проведения возбуждения.

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Читайте также: Радуга аппликация из ткани

Скорость проведения возбуждения в различных гладких мышцах составляет от 2 до 10 смс, т. е. значительно меньше, чем в скелетной мышце. При прочих равных условиях скорость проведения импульса по пучку гладкомышечных волокон тем выше, чем больше длина отдельных волокон и, следовательно, чем меньшее число межклеточных переклю чений должен пройти потенциал действия. Поэтому в таком пучке скорость проведения в направлении длинной оси клеток примерно в 10 раз выше, чем в поперечном направ лении.

4.5. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность

А. Возбудимость клетки во время ее возбуж­дения быстро и сильно изменяется. Различа­ют несколько фаз изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует оп­ределенной фазе ПД и так же, как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемос­ти клеточной мембраны для ионов. Схема­тично эти фазы представлены на рис. 4.6.

1. Кратковременное повышение возбуди­мости в начале развития ПД, когда уже воз­никла некоторая деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. Если же деполяриза­ция достигает Е_кр, то развивается ПД. Возбу­димость повышена потому, что клетка час-

тично деполяризована, мембранный потен­циал приближается к критическому уровню и, когда деполяризация достигает примерно 50 % пороговой величины, начинают откры­ваться потенциалчувствительные быстрые Na-каналы. При этом достаточно небольшо­го увеличения силы раздражителя, чтобы де­поляризация достигла Е_кр, при которой воз­никает ПД.

Абсолютная рефрактерная фаза — это полная невозбудимость клетки, (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1—2 мс; если ПД более про­ должителен, то более продолжительна и аб­ солютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период времени на раздражения любой силы не отвечает. Невозбудимость клетки в фазах деполяризации и восходящей части инверсии объясняется тем, что потенциалзависимые т-ворота Na-каналов уже открыты и Na + бы­ стро поступает в клетку по всем открытым каналам. Те ворота Na-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влия­ нием деполяризации — уменьшения мем­ бранного потенциала. Поэтому дополнитель­ ное раздражение клетки относительно дви­ жения Na + в клетку ничего изменить не может. Именно поэтому ПД либо совсем не возникает при раздражении, если оно мало, либо является максимальным, если действует раздражение достаточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нисходящей части фазы инверсии клетка невозбудима по­ тому, что закрываются инактивационные h-ворота Na-каналов, в результате чего кле­ точная мембрана непроницаема для Na + даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открываются (уже в большом ко­ личестве) К-каналы, К + быстро выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютная рефрактерная фаза продолжается и в период реполяризации клетки до достижения уровня мембранного потенциала Е_кр + 10 мВ. Абсо­ лютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Если абсолютный рефрактерный период заверша­ ется через 2 мс после начала ПД, клетка может возбуждаться с частотой максимум 500 имп/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в кото­ рых возбуждение может в крайних случаях повторяться с частотой 1000 имп/с. С такой частотой могут возбуждаться нейроны рети­ кулярной формации ЦНС, толстые миелино- вые нервные волокна.

Относительная рефрактерная фаза — это период восстановления возбудимости

клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение (см. рис. 4.6, Б-3). Относительная рефрактерная фаза со­ответствует конечной части фазы реполяри­зации (начиная от Е_кр. ± 10 мВ) и следовой гиперполяризации клеточной мембраны, если она имеется. Пониженная возбудимость является следствием все еще повышенной проницаемости для К + и избыточного выхода его из клетки. Поэтому, чтобы вызвать воз­буждение в этот период, необходимо прило­жить более сильное раздражение, так как выход К + из клетки препятствует ее деполя­ризации. Кроме того, в период следовой ги­перполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется (см. рис. 4.4, А), то относительная рефрак­терная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации, т.е. продолжается до возвращения мембран­ного потенциала к исходному уровню после гиперполяризации. Продолжительность от­носительной рефрактерной фазы вариабель­на, у нервных волокон она невелика и со­ставляет несколько мс.

4. Фаза экзальтации — это период повы­шенной возбудимости. Он соответствует сле­довой деполяризации. В некоторых клетках, например в нейронах ЦНС, возможна час­тичная деполяризация клеточной мембраны вслед за гиперполяризацией. Очередной ПД можно вызывать более слабым раздражени­ем, поскольку мембранный потенциал не­сколько ниже обычного и оказывается ближе к критическому уровню деполяризации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Na + . Ско­рость протекания фазовых изменений возбу­димости клетки определяет ее лабильность.

Б. Лабильность, или функциональная по­движность (Н.Е.Введенский), — это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это озна­чает, что лабильность, как и ПД, определяет­ся скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая в свою очередь зависит от скорости изменения проницаемости клеточ­ной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабиль­ность ткани.

Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвес­ти в 1 с. В эксперименте лабильность иссле­дуют с помощью регистрации максимального

числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмическо­го раздражения.

Читайте также: Изготовление крючков для тканей

Лабильность различных тканей сущест­венно различается. Так, лабильность нерва равна 500—1000, мышцы — около 200, нерв­но-мышечного синапса — порядка 100 им­пульсов в секунду. Лабильность ткани пони­жается при длительном бездействии органа и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации.

Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздраже­ния лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой воз­буждения по сравнению с исходной часто­той. Это явление открыто А.А.Ухтомским и называется усвоением ритма раздражения.

4.6. ОЦЕНКА ВОЗБУДИМОСТИ КЛЕТКИ. АККОМОДАЦИЯ. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ТОКА В МЕДИЦИНЕ

Возбудимость клетки изменяется не только в процессе возбуждения, но и при изменении химического состава внеклеточной жидкос­ти, например, в результате длительной высо­кой активности клеток, отклонения показа­телей внутренней среды в патологических случаях. При снижении концентрации ионов Na + вне клетки этот ион в меньшем количе­стве входит в клетку, в результате чего сни­жается ее возбудимость из-за гиперполяриза-ции клетки. Это наблюдается, например, при бессолевой диете, при этом может развивать­ся мышечная слабость. Повышение внекле­точной концентрации Na + вызывает противо­положный эффект, например усиление тону­са сосудов вследствие возрастания возбуди­мости нервно-мышечных элементов. Возбу­димость различных тканей сама по себе раз­лична — у нервных клеток выше, чем у мы­шечных, что используется в клинической практике, например, при выяснении причи­ны двигательных нарушений. Показателями состояния возбудимости ткани являются по­роговый потенциал, пороговая сила, порого­вое время.

А. Пороговый потенциал (ДУ) — это мини­мальная величина, на которую надо умень­шить мембранный потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение (ПД). AV и возбуди­мость клеток находятся в обратных соотно­шениях: небольшая величина AV свидетель­ствует о высокой возбудимости клетки. Если, например, уменьшение мембранного потен­циала (частичная деполяризация) на 5—

10 мВ вызывает возникновение ПД, то возбу­димость клетки высока. Напротив, большой &V (30—40 мВ) свидетельствует о более низ­кой возбудимости клетки. Однако во всех случаях ПД возникает только при достиже­нии критического уровня деполяризации клеточной мембраны (Е_кр.).

Критический уровень деполяризации Е_кр_ (КУД) — это минимальный уровень деполя­ризации клеточной мембраны, при которой возникает ПД. Дальнейшее раздражение клетки и искусственное снижение ПП ниче­го не изменяют в процессе возникновения ПД, поскольку деполяризация клетки, до­стигнув критического уровня, сама по себе ведет к открытию потенциалзависимых т-ворот Na-каналов, в результате чего Na + уст­ремляется в клетку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Кри­тический уровень деполяризации клеточной мембраны обычно составляет около —50 мВ. При величине ПП, например, —60 мВ (Е_о) деполяризация — уменьшение ПП на 10 мВ приведет к достижению Е_кр. (—50 мВ) и воз­никнет ПД. Если ПП равен -90 мВ, то для вызова ПД надо снизить ПП на 40 мВ. В пос­леднем случае возбудимость клетки значи­тельно ниже.

Соотношения между AV, Е_о и Е^, показа­ны на рис. 4.7 — наибольшая возбудимость npvi надме-йкшетА &V, т\\мел\ъшл% ъо^мл-мость при наибольшем А\. AV мало зависит от критического уровня деполяризации (Е_кр), но существенно — от ПП клетки (Е_о), по­скольку Е_кр, как отмечалось выше, — вели­чина довольно постоянная.

Величина ПП изменяется в различных ус­ловиях деятельности клетки, вследствие этого колеблется и ее возбудимость, напри­мер при изменении концентрации Са 2+ , рН среды. Когда концентрация Са 2+ в среде по­вышается, клетка становится менее возбуди­мой, поскольку возрастает мембранный по­тенциал, вследствие чего Е_о удаляется от Е_кр,, а когда концентрация Са 2+ снижается, возбу­димость клетки возрастает, так как мембран­ный потенциал уменьшается, Е_о приближает­ся к Е_кр. Такое повышение возбудимости лежит в основе синдрома тетании, связанно­го с дефицитом Са^ + в крови (см. раздел 4.3.1). Изменения содержания ионов Н + в среде действуют на возбудимость нейронов так же, как изменения концентрации Са 2+ , что в обоих случаях объясняется изменением

Рис. 4.7. Зависимость возбудимости клетки от величины мембранного потенциала (Ео) при одинаковой величине критического уровня деполяризации мембраны (Е_кр).

величины Е_о. Однако если мембранный по­тенциал снижается медленно ниже Е_кр. (—50 мВ), например, в условиях гипоксии, при действии миорелаксантов типа сукцинилхо-лина, то клетка становится невозбудимой вследствие инактивации № + -каналов и не­возможности достичь Е_кр.

Несмотря на то что AV является наиболее точным показателям состояния возбудимости клетки, используется он в эксперименте из-за сложности процедуры реже, чем другие показатели. Чаще всего возбудимость оцени­вается по пороговой силе раздражителя.

Б. Пороговая сила — это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбужде­ние (ПД) при неограничении ее действия во времени (рис. 4.8). Сила раздражителя — по­нятие собирательное, оно отражает степень выраженности раздражающего воздействия стимула на ткань. Например, сила электри­ческого тока выражается в амперах (А), тем­пература среды — в градусах Цельсия (°С), концентрация химического вещества — в миллимолях на 1 л (ммоль/л), сила звука — в децибелах (дБ) и т.д. При использовании в ка­честве раздражителя электрического тока предложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «реобаза». Реобаза — на­именьшая сила тока, способная вызвать им­пульсное возбуждение. Если возбудимость тка­ни высока, пороговая сила раздражителя ма­ла. Чем выше возбудимость, тем ниже порого­вая сила. Большая пороговая сила свидетель­ствует о низкой возбудимости ткани. При внутриклеточном раздражении пороговая си­ла электрического тока для различных клеток равна 1(Г 7 —10

9 А. При медленно нарастаю­щей силе раздражителя возбуждение может не возникнуть даже при достижении большой

его силы, значительно превосходящей по­роговую. Это свидетельствует о том, что воз­будимость ткани в таких условиях уменьшает­ся — возникает явление аккомодации.

Читайте также: Средство для автокресел чистки ткань

Аккомодация — это понижение возбуди­мости ткани и амплитуды ПД вплоть до пол­ного его отсутствия при медленно нарастаю­щем стимуле (малая крутизна). Главной при­чиной аккомодации является инактивация Na-каналов, возникающая при медленной деполяризации клеточной мембраны — в те­чение 1 с и более. Клетка теряет возбуди­мость, если закрывается около 50 % инакти-вационных h-ворот (в покое h-ворота в основном открыты, закрыто около 20 %). Меньшую роль играет активация К-каналов. Возникающая частичная деполяризация клетки при медленно нарастающей силе сти­мула ведет к уменьшению мембранного по­тенциала. Поэтому если и возникает ПД при

О 0,4 0,8 Рис. 4.8. Кривая «сила

На ординате — сила, на абсциссе — длительность раздра­жения. Точка А отражает пороговую силу (реобазу) и по­роговое (полезное) время, точка Б — удвоенную реобазу и хронаксию.

дальнейшем резком увеличении силы раздра­жителя, то его амплитуда мала. Аккомодация развивается, например, в клетках ЦНС, когда они деполяризуются при суммации медленно нарастающих синаптических потенциалов. Скорость развития аккомодации у разных тканей различна, она зависит, как и скорость возникновения ПД, от скорости активации и инактивации ионных каналов, в первую оче­редь инактивации Na-каналов. Таким обра­зом, аккомодация характеризует не возбуди­мость ткани, а изменение возбудимости ткани при действии плавно нарастающего раздражителя. Поэтому при определении воз­будимости ткани в качестве раздражителя не­обходимо использовать прямоугольные им­пульсы. В этом случае скорость нарастания стимула и активация Na-каналов опережают скорость аккомодации (инактивации Na-ка­налов), что и приводит к возникновению ПД. Важным условием, обеспечивающим возник­новение возбуждения при действии раздра­жителя, является его длительность. Поэтому для оценки свойств возбудимой ткани вво­дится еще одно понятие — пороговое время.

В. Пороговое время — это минимальное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ее возбуждение (см. рис. 4.8 — проек­ция точки А на абсциссу). Пороговое время называют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает деполяризацию только до критического уровня (Е_кр). Далее ПД развивается независимо от действия раз­дражителя, дальнейшее раздражение уже ста­новится ненужным — бесполезным. В экспе­рименте в клинической практике для оценки свойств возбудимой ткани чаще используют не пороговое время, а хронаксию. Это связано с тем, что определение порогового времени затруднено (пологая часть кривой, см. рис. 4.8). Хронаксия — наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реоба­зы, чтобы вызвать возбуждение (см. рис. 4.8 — проекция точки Б на абсциссе). Хронаксия соответствует более крутой части кривой си­ла — время, она колеблется от сотых долей до сотен миллисекунд. Измерение хронаксии в клинической практике позволяет уточнить ха­рактер повреждений мышцы при травмах. В норме определяется фактически хронаксия нервных волокон, так как возбудимость их выше. В случае повреждения нерва и его пере­рождения определяют истинную хронаксию мышцы, которая намного превышает таковую до травмы.

Взаимозависимость между сверхпороговой силой раздражителя и временем его действия,

необходимым для вызова возбуждения, пока­зана также на рис. 4.8. Кривая в виде гипербо­лы (кривая Гоорвега—Вейса—Лапика) демон­стрирует, что с увеличением сверхпороговой силы раздражителя время его действия, необ­ходимое для вызова возбуждения, уменьшает­ся, и наоборот. Из графика (правая часть) также следует, что, если для получения воз­буждения использовать раздражитель по амп­литуде меньше реобазы, возбуждение ткани не возникнет даже в том случае, если время его действия будет бесконечно большим. С другой стороны, если для получения воз­буждения использовать раздражитель, дли­тельность которого будет меньше некоторого критического интервала (левая часть графи­ка), возбуждение ткани также не будет полу­чено даже в том случае, если сила раздражите­ля будет бесконечно большой. Поэтому высо­кочастотный переменный ток (>10 кГц) опас­ности для организма не несет: при сверхко­ротком воздействии на ткань импульс элек­трического тока дает лишь тепловой эффект, что используется в клинической практике для глубокого прогревания тканей при различных патологических процессах. Электрический ток с частотой от 0,5 до 1 мГц также может ис­пользоваться в лечебных целях, в основном для прогревания тканей. Низкочастотный переменный синусоидальный ток (50 Гц) сти­мулирует возбудимые ткани. Стимулы сину­соидального тока частотой 50 Гц большого на­пряжения опасны для жизни: они могут вы­звать фибрилляцию сердца с летальным исхо­дом (относительный рефрактерный период миокарда представляет собой в этом случае фазу повышенной уязвимости).

В учебниках и руководствах по физиологии не­редко встречаются термины «порог раздражения» и «порог возбуждения», под которым понимают минимальную интенсивность или минимальную энергию раздражения, способную вызвать воз­буждение. Следует заметить, что понятие «интен­сивность раздражения» не определено в количест­венном отношении. Понятие «порог раздраже­ния» или «порог возбуждения» как минимальная энергия без указания времени действия раздражи­теля тоже не позволяет определить возбудимость ткани, поскольку при длительном действии слабо­го (подпороговой силы) раздражителя можно из­расходовать большое количество энергии, но воз­буждения ткани так и не вызвать. В этом случае деполяризация не достигнет критического уровня (Е_кр.). Кроме того, возникнет явление аккомода­ции — инактивация Na-каналов, которое, как из­вестно, развивается быстро. Необоснованно также рассматривать термин «пороговая сила» как вели­чину, зависящую от времени ее действия, что не­редко допускается. Пороговая сила не может за-

висеть от времени действия — она зависит только от возбудимости ткани. При определении порого­вой силы время ее действия не ограничивают. Сверхпороговая сила действительно связана со временем ее действия: чем она больше, тем коро­че время ее действия, необходимое для вызова возбуждения.

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом