Флоэ́ма (от греч. φλοῦς — кора) — то же, что и луб — проводящая ткань сосудистых растений, по которой происходит транспорт продуктов фотосинтеза к частям растения, где происходит их использование (подземные части, конусы нарастания) или накопление (зреющие семена, плоды). Вместе с ксилемой (древесиной), обеспечивающей транспорт воды и минеральных солей, образует проводящие пучки.
Морфология
В стеблях большинства растений флоэма располагается снаружи по отношению к ксилеме, a листьях — обращена к нижней стороне жилок листовой пластинки, в проводящих пучках корней тяжи флоэмы и ксилемы чередуются.
По своему происхождению флоэма делится на первичную, дифференциирующуюся из прокамбия и вторичную, дифференциирующуюся из камбия. Первичная флоэма, в свою очередь, подразделяется на протофлоэму и метафлоэму, в отличие от вторичной флоэмы, у первичной отсутствуют сердцевинные лучи.
Клеточный состав и первичной, и вторичной флоэмы одинаков; они состоят из нескольких типов клеток различной морфологии, выполняющих различные функции:
- Ситовидные элементы (ситовидные клетки, ситовидные трубки и клетки-спутницы), обеспечивающие основной транспорт
- Склеренхимные элементы (склереиды и волокна), выполняющие опорную функцию
- Паренхимные элементы (паренхимные клетки), обеспечивающие ближний радиальный транспорт
Ситовидные элементы являются высокоспециализированными клетками, обеспечивающими флоэмный транспорт ассимилятов. Их особенностью, благодаря которой они получили своё название, являются ситовидные поля (или ситовидные пластинки у покрытосеменных растений), являющихся скоплением специализированных пор в клеточной стенке. Поры ситовидных полей являются видоизменёнными первичными поровыми полями — их поры представляют собой расширенные плазмодесмы — цитоплазматические мостики, соединяющие соседние протопласты, однако если первичное поровое поле обычно пронизано несколькими плазмодесмами, через пору ситовидного поля проходит один цитоплазматический тяж с диаметром до нескольких микрометров, что в десятки раз превышает диаметр плазмодесм. Происхождение такого гигантского по сравнению с плазмодесмами цитоплазматического тяжа неясно, считается, что его образование возможно как путём слияния группы плазмодесм, так расширением единственной плазмодесмы.
Канал поры ситовидного элемента выстлан полисахаридом каллозой, которая у многих растений образует валик у отверстия канала, каллоза накапливается в течение жизни ситовидного элемента.
Ситовидные элементы споровых (хвощей, плаунов, папоротников) и голосеменных растений представлены ситовидными клетками, эти клетки вытянуты в длину, ситовидные поля разбросаны по боковым стенкам.
Флоэмный транспорт
Флоэмный сок представляет собой раствор углеводов (у древесных растений — преимущественно сахарозы), являющихся продуктами фотосинтеза, в достаточно высокой концентрации — 0,2—0,7 моль/литр (7—25 %), а также других ассимилятов и метаболитов (аминокислот и фитогормонов) в значительно более низких концентрациях. Скорость транспорта может достигать 20 м/час, что превышает скорости диффузии.
В отличие от ксилемы, где перемещение содержимого происходит в одном направлении — вверх от корней к листьям, флоэмный транспорт происходит от органов-доноров, в которых происходит фотосинтез к акцепторам — органам или областям, в которых продукты фотосинтеза потребляются или запасаются. Интенсивное потребление ассимилятов происходит в корнях, верхушках побегов, формирующихся листьях, репродуктивных органах; у многих видов растений есть специальные органы запасания — луковицы, клубни и корневища, выступающие в качестве акцепторов.
Эксперименты с радиоактивными метками ( 14 C) показали, что транспорт от донора — например, подкормленного меткой листа — происходит к ближайшим акцепторам, то есть нижние листья обеспечивают углеводами корни, листья побега, расположенные рядом с плодами — плоды и т. п. Следует отметить, что флоэмный транспорт является двусторонним: так, органы запасания могут в зависимости от фазы вегетации выступать как в качестве акцептора — при накоплении крахмала, синтезирующегося из углеводов, поставляемых листьями в конце вегетационного периода — так и в качестве донора при расщеплении запасённого крахмала на углеводы, идущие на построение молодых листьев в начале периода вегетации.
Проводящие ткани растений. Их строение, функции и месторасположение
Проводящая ткань — одна из растительных тканей, которая необходима для перемещения питательных веществ по организму. Это важный структурный компонент генеративных и вегетативных органов размножения.
Проводящая система являет собой совокупность клеток с межклеточными порами, а также паренхиматозных и передаточных клетки, которые вместе обеспечивают внутренний транспорт жидкости.
Эволюция проводящих тканей. Биологи предполагают, что появление сосудистой системы растений обусловлено переходом из воды на сушу. При этом образовалась подземная и надземная части: стебель и листья оказались на воздухе, а корень – в почве. Так появилась проблема передачи пластических и минеральных соединений. Благодаря появлению проводящих тканей, стала возможной циркуляция жидкости, минералов, АТФ по всему организму.
Особенности строения проводящей ткани растений
Строение проводящей ткани растений достаточно сложное, так как содержат разные структурные и функциональные элементы. Она включает ксилему (древесину) и флоэму (луб), по которым осуществляется движение воды в двух направлениях.
Ксилема (древесина)
К ксилеме относят следующие ткани:
- Собственно проводящие (трахеиды и трахеи);
- механические (древесинные волокна);
- паренхиматозные.
Мертвыми элементами проводящей ткани растений могут быть сосуды (трахеи) и трахеиды, так как состоят из отмерших клеток.
Трахеи — представляют собой трубки с утолщенными оболочками. Они образовались из ряда вытянутых клеток, размещенных друг над другом. Продольные оболочки клеток одревесневают и происходит неравномерное их утолщение, а поперечные стенки разрушаются, формируя сквозные проемы. Трахеи длиной, в среднем, 10см, но у некоторых растений — до 2 (дуб) или 3-5м (тропические лианы).
Читайте также: Наращивание костной ткани ноги
Трахеиды — одноклеточные элементы веретеновидной формы с заострениями на концах. Длина их — около 1мм, но может быть 4-7мм (сосна). Так же, как и трахеи, это отмершие клетки с одревесневшими и утолщенными стенками. Утолщения имеют вид колец, спиралей, сетки. Трахеиды отличаются от трахей отсутствием отверстий, поэтому движение жидкости здесь идет сквозь поры. Они высокопроницаемы для растворенных в воде минералов.
Общность строения трахей и трахеид объясняется единой функцией. По трахеям и трахеидам идет восходящее движение минерализованной воды от корней в надземную часть растения. Подробнее про поглощение воды корнем.
Строение проводящей ткани растений
Флоэма (луб)
Флоэма также состоит из трех тканей:
- Собственно проводящей (ситовидная система);
- механической (лубяные волокна);
- паренхиматозной.
Наиболее важные структурные единицы флоэмы это ситовидные трубки и клетки, которые объединены в единую систему посредством специальных полей и межклеточных контактов.
Ситовидные трубки — продолговатые, живые клетки, размеры их колеблются в пределах от 0,1 миллиметра до 2мм. Как и сосуды, они наиболее длинны у лиан. Продольные стенки их также утолщены, но остаются целлюлозными и не одревесневают. Поперечные оболочки продырявливаются, подобно ситу и называются ситовидными пластинками.
Органические продукты синтеза (энергия АТФ) перемещаются от листьев, к нижерасположенным частям, по разобщенным протопластам (смесь вакуолярного сока с цитоплазмой).
Цитоплазма клеток сохраняется, а ядро разрушается в самом начале формирования трубок. Даже при отсутствии ядра, клетки не отмирают, но их дальнейшая деятельность зависит от специфических клеток-спутниц. Они находятся рядом с ситовидными трубками. Это живые, тонкие, вытянутые по направлению ситовидной трубки клетки. Клетки спутницы являются своеобразной кладовой ферментов, которые через поры выделяются в членик ситовидной трубки и стимулируют перемещение органических веществ по ним.
Клетки-спутницы и ситовидные трубки тесно взаимосвязаны и не могут функционировать отдельно.
Ситовидные клетки не имеют специальных клеток-спутниц и не утрачивают ядра, ситовидные поля хаотично разбросаны на боковых стенках.
Проводящие ткани растений их строение и функции кратко излажены в таблице.
| Структура | Расположение | Значение |
|---|---|---|
| Ксилема – проводящая ткань, состоит из полых трубок – трахеид и сосудов с уплотненной клеточной оболочкой. | Древесина (ксилема), внутренняя часть дерева, которая находится ближе к осевой части, у травяных растений – больше в корневой системе, стебле. | Восходящее движение воды и минеральных веществ от почвы в корни, листья, соцветия. |
| Флоэма имеет клетки-спутницы и ситовидные трубки, которые построены из живых клеток. | Луб (флоэма) расположен под корой, формируется вследствие деления клеток камбия. | Нисходящее движение органических соединений от зеленых, способных к фотосинтезу частей в стебель, корень. |
Где находится проводящая ткань у растений
Если сделать поперечный срез дерева, можно увидеть несколько слоев. Вещества перемещаются по двум из них: по древесине и в лубе.
Луб (отвечает за нисходящее движение) находится под корой и при делении инициальных клеток к лубу отходят элементы оказавшиеся снаружи.
Древесина образуется из клеток камбия, что отошли к центральной части дерева и обеспечивает восходящий ток.
Проводящие ткани – ксилема или флоэма, функции и особенности строения.
Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ. Они возникли как следствие приспособления растений к жизни на суше. В связи с жизнью в двух средах – почвенной и воздушной, возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в двух направлениях. По ксилеме от корней к листьям поднимаются вещества почвенного питания – вода и растворенные в ней минеральные соли (восходящий, или транспирационный ток). По флоэме от листьев к корням передвигаются вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, главным образом сахароза (нисходящий ток). Так как эти вещества представляют собой продукты ассимиляции углекислого газа, транспорт веществ по флоэме называют током ассимилятов.
Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы – от тончайших корешков до самых молодых побегов. Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, в их состав входят разнородные элементы – проводящие, механические, запасающие, выделительные. Самыми важными являются проводящие элементы, именно они выполняют функцию проведения веществ.
Ксилема и флоэма формируются из одной и той же меристемы и, поэтому, в растении всегда располагаются рядом. Первичные проводящие ткани образуются из первичной латеральной меристемы – прокамбия, вторичные – из вторичной латеральной меристемы – камбия. Вторичные проводящие ткани имеют более сложное строение, чем первичные.
Ксилема (древесина) состоит из проводящих элементов – трахеид и сосудов (трахей), механических элементов — древесинных волокон (волокон либриформа) и элементов основной ткани — древесиннойпаренхимы.
Проводящие элементы ксилемы носят название трахеальных элементов. Различают два типа трахеальных элементов – трахеиды и членики сосудов.
Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину клетку с ненарушенными первичными стенками. Передвижение растворов происходит путем фильтрации через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда имеются сквозные отверстия – перфорации. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.
Трахеальные элементы в зрелом, функционирующем состоянии – мертвые клетки, не имеющие протопластов. Сохранение протопластов затрудняло бы передвижение растворов.
Сосуды и трахеиды передают растворы не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. В то же время они имеют вторичные утолщения, придающие стенкам прочность. В зависимости от характера утолщений боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми.
Вторичные кольчатые и спиральные утолщения прикрепляются к тонкой первичной стенке посредством узкого выступа. При сближении утолщений и образовании между ними перемычек возникает сетчатое утолщение, переходящее в окаймленные поры. Эту серию можно рассматривать как морфогенетический, эволюционный ряд.
Вторичные утолщения клеточных стенок трахеальных элементов одревесневают (пропитываются лигнином), что придает им дополнительную прочность, но ограничивает возможности роста в длину. Поэтому в онтогенезе органа сначала появляются еще способные растягиваться кольчатые и спиральные элементы, не препятствующие росту органа в длину. Когда рост органа прекращается, возникают элементы, неспособные к продольному растяжению.
Древесинная паренхима и древесинные волокна выполняют запасающие и опорные функции соответственно.
Флоэма (луб) состоит из проводящих — ситовидных — элементов, сопровождающих клеток (клеток-спутниц), механических элементов – флоэмных (лубяных) волокон и элементов основной ткани – флоэмной (лубяной) паренхимы.
В отличие от трахеальных элементов проводящие элементы флоэмы и в зрелом состоянии остаются живыми, а их клеточные стенки – первичными, неодревесневшими. На стенках ситовидных элементов имеются группы мелких сквозных отверстий – ситовидные поля, через которые сообщаются протопласты соседних клеток и происходит транспорт веществ. Различают два типа ситовидных элементов – ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.
Ситовидные клетки являются более примитивными, они присущи споровым и голосеменным растениям. Ситовидная клетка – это одна клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами. Ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.
У покрытосеменных растений транспорт ассимилятов осуществляют ситовидные трубки. Они состоят из многих отдельных клеток – члеников, расположенных один над другим. Ситовидные поля двух соседних члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные пластинки имеют более совершенное строение, чем ситовидные поля (перфорации крупнее и их больше).
В члениках ситовидных трубок в зрелом состоянии отсутствуют ядра, однако они остаются живыми и деятельно проводят вещества. Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам). Каждый членик ситовидной трубки и его сопровождающая клетка возникают одновременно из одной меристематической клетки. Клетки–спутницы имеют ядра и цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные цитоплазматические связи.
Лубяная паренхима состоит из живых тонкостенных клеток. В ее клетках часто накапливаются запасные вещества, а также смолы, танниды и др. Лубяные волокна играют опорную роль. Они присутствуют не у всех растений.
В теле растения ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или обособленные тяжи, которые называют проводящимипучками.
19. Проводящие пучки – строение, функции, основные типы проводящих пучков.
Проводящие пучки представляют собой комплекс 3 тканей — проводящей, механической и основной. Проводящие пучки пронизывают в виде тонких тяжей все органы растений и заканчиваются в листьях, где их называют жилками.
Проводящий пучок обычно состоит из 2 частей — флоэмы, или луба, и ксилемы, или древесины, причем флоэма обращена к поверхности органа, а ксилема — к его центру.
В состав флоэмы входят ситовидные трубки с клетками-спутницами (проводящая ткань), лубяная паренхима (основная ткань) и лубяные волокна (механическая ткань).
В состав ксилемы входят сосуды и трахеиды (проводящая ткань), древесинная паренхима (основная ткань) и древесинные волокна, или либриформ (механическая ткань). Поэтому проводящие пучки также называются сосудисто-волокнистыми.
Формирование проводящих пучков осуществляется за счет деятельности специальной образовательной ткани — прокамбия, который возникает из первичной меристемы конуса нарастания.
В результате деятельности прокамбия образуется 2 типа проводящих пучков.
1. Закрытый — все клетки прокамбия превращаются в ткани проводящего пучка ( у однодольных)
2. Открытый — между флоэмой и ксилемой остается прослойка клеток, сохранивших способность к делению (у двудольных и хвойных растений)
Расположение в пучке флоэмы и ксилемы может быть различным, и в связи с этим выделяют следующие типы проводящих пучков: коллатеральные, биколлатеральные, радиальные и концентрические
В коллатеральном пучке флоэма и ксилема расположены бок о бок, т. е. на одном радиусе органа. Такой тип пучка характерен для листьев, стеблей и корней большинства семенных растений.
В биколлатеральных пучках имеется добавочный участок внутренней флоэмы. Такие пучки встречаются лишь у некоторых растений в семействах тыквенные, пасленовые.
В радиальных пучках флоэма и ксилема чередуются, располагаясь на разных радиусах органа. Радиальные пучки чаще всего встречаются в корнях и всегда являются закрытыми.
В концентрических пучках флоэма окружает ксилему (папоротники) или ксилема окружает флоэму (ландыш, ирис). Концентрические пучки, как правило, наблюдаются в корневищах.
20. Основные ткани – запасающие, поглощающие: функции, строение, местоположение в органах растений или ассимиляционные (хлоренхима): функции, строение, местоположение в органах растений.
Основная ткань, или паренхима, называется выполняющей, т. к. составляет основу органов и заполняет пространство между другими тканями. В зависимости от структуры клеток, функций и расположения в органах паренхима подразделяется на ассимиляционную, запасающую, воздухо- и водоносную.
1. Ассимиляционная паренхима, или хлоренхима, отличается наличием хлоропластов. Основная ее функция — фотосинтез. Сосредоточена в листьях и молодых зеленых побегах растений. Различают три вида хлоренхимы — столбчатую, губчатую и складчатую.
Столбчатая, или палисадная хлоренхима состоит из вытянутых, расположенных перпендикулярно к поверхности листа клеток с большим количеством хлоропластов, обеспечивающих интенсивный фотосинтез.
Губчатая, или рыхлая хлоренхима состоит из округлых, овальных или лопастных клеток и системы межклетников. Обеспечивает транспорт и накопление веществ.
Складчатая хлоренхима составляет мезофилл игловидных листьев хвойных и некоторых цветковых. Ее клетки имеют внутренние складки оболочек, вдоль которых лежат хлоропласты.
2. Запасающая паренхима содержит зерна алейрона, крахмала или капельки жирного масла. Функция – откладывание продуктов обмена – белки, углеводы, жиры. Она находится в коре, древесине, сердцевине вегетативных органов, корневищах, клубнях, корнеплодах, корнеклубнях и др.
3. Водоносная паренхима вбирает и удерживает воду. Находится в листьях и стеблях гидро-, гигрофитов и суккулентов (кактусовые, молочайные, лилейные и др.).
4. Воздухоносная паренхима, или аэренхима —проветривающая ткань с крупными межклетниками. С помощью передаточных клеток воздух доходит до подводных органов, а с помощью пневматод – устьиц листьев и стеблей – межклетники сообщаются с атмосферой. Находится в разных органах водных растений. Функция – удержание листьев на воде.
21. Выделительные ткани – основные типы и функции, расположение.
Клетки выделительных тканей живые, тонкостенные, паренхимной формы. Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутренние в зависимости от того, выделяют ли они свои секреты наружу или изолируют их внутри тела растения.
Наружные выделительные структуры выделяют секретируемые вещества в окружающую среду.
1. Железистые трихомы и железистые эмергенцы часто встречаются у растений. Те и другие имеют вид волосков или различных выростов. Железистые волоски обычно имеют хорошо заметную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку
2. Нектарники выделяют нектар, представляющий собой водный раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Они обычно образуются на частях цветка, но могут встречаться и на других надземных органах растения.
3. Осмофоры выделяют летучие эфирные масла, обусловливающие аромат цветка.
4. Гидатоды выделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли.
Внутренние выделительные структуры выделяют и накапливают вещества, остающиеся внутри растения.
1. Выделительные (секреторные) клетки накапливают различные вещества: эфирное масло, слизи, дубильные вещества, кристаллы кальция оксалата и др.
2. Секреторные вместилища (вместилища выделений) представляют собой полости внутри тела растения, заполненные секретом.
Схизогенные вместилища могут представлять собой длинные вытянутые каналы, образующие связную систему в теле растения (смоляные ходы хвойных, эфирномасличные каналы зонтичных, аралиевых). Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток после накопления ими веществ (эфирномасличные вместилища в околоплоднике цитрусовых)
3. Млечники (млечные трубки) – живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок, или латекс.
Членистые млечники состоят из многих клеток, протопласты и вакуоли которых слились в единую разветвленную систему (сложноцветные, маковые). Нечленистые млечники образованы одной гигантской клеткой, пронизывающей все растение (тутовые, молочайные)
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом