Стебли однодольных растений, так же как стебли Двудольных, имеют эпидермис, первичную кору и центральный цилиндр. Закрытые проводящие пучки расположены по всей толще центрального цилиндра.
Развитию проводящей системы стебля предшествует заложение в основании листовых зачатков, находящихся под конусом нарастания побега, многочисленных тяжей прокамбия, из которых развиваются пучки листовых следов. В стебле однодольного растения образовательное кольцо не выражено. Прокамбиальные тяжи закладываются и дифференцируются в проводящие пучки неодновременно. Войдя в стебель, наиболее крупные пучки, которые развиваются в первую очередь, дуговидно изгибаются, доходят почти до середины стебля и на протяжении нескольких междоузлий идут более или менее вертикально. Затем они изгибаются к периферии и соединяются с пучками листовых следов ниже расположенных листьев. Более мелкие, позднее дифференцирующиеся пучки тоже дуговидно изгибаются, но они располагаются ближе к периферии центрального цилиндра, а некоторые из них проходят даже вдоль первичной коры стебля. Таким образом, проводящая система стебля представлена многочисленными пучками. Расположением проводящих пучков объясняются некоторые особенности анатомической топографии стебля однодольных: сердцевины у большинства представителей нет, первичная кора не всегда резко отграничена от центрального цилиндра. Эндодерма хорошо выражена лишь в подземных органах — корневищах.
Проводящие пучки в стеблях однодольных растений коллатеральные, реже концентрические, закрытые (без камбия). Все проводящие элементы первичного (прокамбиального) происхождения. Вторичное утолщение встречается лишь у некоторых древовидных растений, но у них оно осуществляется иначе, чем у двудольных.
С особенностями анатомической структуры стеблей однодольных можно ознакомиться на примере растений из семейств лилейных, касатиковых, злаков.
Поперечные срезы обрабатывают флороглюцином и соляной кислотой и заключают в глицерин. До проведения реакции на одревеснение на срезы можно подействовать раствором иода в водном растворе иодистого калия, чтобы выявить клетки, содержащие запасной крахмал.
Стебель купены лекарственной (Polygonatum officinale All.)
На поперечном срезе стебля купены можно выделить три зоны:
1) покровную, представленную эпидермисом, 2) первичную кору, 3) центральный цилиндр.
Эпидермис имеет обычное строение. Однако в более старых участках стеблей стенки его клеток нередко одревесневают. Так как у однодольных растений нет вторичного утолщения, то утрата эластичности оболочками клеток эпидермиса существенного значения не имеет.
Первичная кора состоит из тонкостенных паренхимных клеток. Колленхимы, как и у большинства однодольных, нет. Эндодерма не выражена.
Вся остальная часть центрального цилиндра занята тонкостенными клетками основной паренхимы с большим числом закрытых коллатеральных проводящих пучков.
Ксилемная часть пучка, состоящая преимущественно из пористых трахеид, на поперечных срезах нередко имеет очертания широкой латинской буквы V, в углублении которой находятся группы ситовидных трубок с сопровождающими клетками.
Пучки располагаются по всей центральной части стебля, некоторые из них находятся в склеренхиме перицикла и даже в первичной коре. Пучки, примыкающие к склеренхиме перицикла, окружены механическими волокнами. В связи с этим наружная и внутренняя границы перицикла имеют извилистые очертания.
Задание. Зарисовать схему строения стебля, отметив эпидермис, паренхимную первичную кору, центральный цилиндр с перициклом и проводящими пучками.
Вместо купены можно использовать стебли тюльпана (Tulipa), спаржи (Asparagus), эремуруса (Eremurus), у которых также хорошо выражен склеренхимный пери-цикл.
Стебель кукурузы обыкновенной (Zea mays L.)
Строение стебля кукурузы имеет много общего со строением стебля купены. Различия заключаются в том, что в стебле кукурузы, как правило, отсутствует первичная кора, которая заметна лишь в самых нижних междоузлиях в виде немногих слоев тонкостенных паренхимных клеток. Склеренхима перицикла придвинута вплотную к эпидермису.
Закрытые коллатеральные проводящие пучки имеют своеобразное строение. В состав ксилемы входит от 3 до 5 сосудов, из них 1—3— узкопросветные, составляющие короткую радиальную цепочку. Это сосуды протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями стенок. Они расположены на границе с межклетником (так называемой лакуной протоксилемы) , а иногда вдаются в него. Метаксилема представлена двумя крупными пористыми сосудами и небольшим числом расположенных между ними волокнистых трахеид или волокон с одревесневшими стенками.
Читайте также: Ткань для пошива свитшота
Флоэма примыкает к ксилеме с наружной стороны. На поперечных срезах она имеет вид сеточки, у которой шестиугольные ячеи образованы перерезанными ситовидными трубками, а узлы — четырехугольными сопровождающими клетками с зернистой цитоплазмой.
Проводящие элементы пучка окружены склерен-химным влагалищем или обкладкой, состоягцей из толстостенных волокон с одревесневшими стенками. Склеренхимное влагалище хорошо выражено над флоэмой и с внутренней стороны ксилемы, а также по сторонам двух крупных сосудов метаксилемы. Такое строение проводящих пучков характерно для злаков и представителей близких к ним семейств, например осоковых.
Очертания проводящих пучков и степень развития окружающей их механической ткани различны. Пучки, лежащие в центральной части стебля, несколько вытянуты в радиальном направлении. Вытянута также водоносная полость у основания протоксилемы (лакуна про-токсилемы). Склеренхимная обкладка выражена слабо и состоит из сравнительно небольших групп толстостенных волокон, располагающихся над флоэмой, с внутренней стороны ксилемы и по бокам пучка у крупных пористых сосудов метаксилемы.
Ближе к периферии стебля пучки более или менее округлые, часто с одним сосудом протоксилемы. Лакуна небольшая, у самых периферических пучков ее может не быть. Механическая обкладка шире, чем у внутренних пучков. Наибольшей мощности она достигает у пучков, расположенных близ эпидермиса. Оболочки паренхимных клеток, окружающих периферические пучки, одревесневают. Таким образом, под эпидермисом возникает сплошное кольцо одревесневших тканей: перицикличе-ской склеренхимы, паренхимы и обкладки проводящих пучков.
Такое расположение механических тканей увеличивает прочность периферической части стебля на сжатие и растяжение, которые возникают при изгибе органа. Центральная часть стебля при изгибе испытывает наименьшие напряжения.
Задание.
1. При малом увеличении зарисовать схему строения стебля.
2. При большом увеличении сделать детальный рисунок проводящего пучка.
Стебель ржи посевной (Secaie cereale L.)
В отличие от кукурузы центральная часть междоузлия стебля (соломины) ржи занята крупной воздушной полостью.
Снаружи стебель покрыт эпидермисом с устьицами. Стенки эпидермальных клеток обычно одревесневают. Под эпидермисом находится склеренхима, состоящая из плотно сомкнутых волокон с сильно одревесневшими стенками, в которых хорошо заметны поровые каналы. В склеренхиму погружены островки ассимиляционной ткани, состоящей из тонкостенных паренхимных клеток с хлоропластами.
Мощность ассимиляционной ткани и склеренхимы в разных частях междоузлия неодинакова. В верхней, хорошо освещаемой части междоузлия островки ассимиляционной ткани крупнее, чем в нижней части, окруженной влагалищем листа и поэтому находящейся в худших условиях освещения. В основании междоузлия ассимиляционная ткань часто не развивается.
Между участками ассимиляционной ткани, в глубже лежащих слоях склеренхимы расположены мелкие проводящие пучки типичного для злаков строения. К центру от них, в широком слое паренхимы с одревесневающими к концу вегетации оболочками клеток находятся более крупные пучки. Они лежат не строго по кругу, а несколько смещены один относительно другого. Наружные из них почти вплотную придвинуты к склеренхиме, и склеренхимный тяж, сопровождающий их флоэму, соединяется с субэпидермальной склеренхимой, внутренняя граница которой приобретает неровные очертания. Расположение мощно развитой склеренхимы на периферии стебля обусловливает создание чрезвычайно экономной и совершенной в механическом отношении конструкции, устойчивой на изгиб и на излом. Внутренние пучки более крупные. Со стороны флоэмы они также снабжены тяжом склеренхимы, который, однако, не соединен с наружной склеренхимой. Эти пучки окружены паренхимными клетками, стенки которых к концу вегетационного периода обычно одревесневают.
Задание. Зарисовать схему строения стебля при малом увеличении микроскопа.
Строение, сходное с описанным, имеют стебли овса, пшеницы, ячменя и других злаков.
Анатомическое строение стебля однодольных растении
У однодольных растений сосудисто-волокнистые пучки замкнутые (лишенные камбия), они рассеяны по всей толще стебля. Первичное строение стебля однодольных растений сохраняется в течение всей жизни растения, а потому их стебли в большинстве случаев не бывают толстыми. У некоторых однодольных растений середина стебля заполнена сплошь паренхимными клетками и проводящими пучками (кукуруза, сорго, сахарный тростник). У других злаков эти ткани располагаются близко от поверхности, а середина стебля полая (рожь, ячмень и др.).
Читайте также: Супер софт ткань что это такое для платья
Рис.1. Строение стебля однодольного растения (кукурузы), поперечный разрез.
I – часть стебля: 1 – эпидермис; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – основная ткань; 4 – сосудисто-волокнистый пучок (схема). II –замкнутый сосудисто-волокнистый пучок: 1 – основная ткань; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – ситовидные трубки луба (флоэмы) и сопровождающие клетки; 4 – полость крупного сосуда, окруженного одревесневшими клетками; 5 – спиральный сосуд; 6 – кольчатый сосуд; 7 – воздушная полость.
На поперечном срезе стебля кукурузы при малом увеличении, прежде всего, бросаются в глаза сосудисто-волокнистые пучки, разбросанные по всей толще стебля. Промежутки между пучками заполнены основной тканью, а снаружи виден эпидермис и под ним кольцо механической ткани (склеренхимы), придающей прочность стеблю. Каждый сосудисто-волокнистый пучок состоит из сосудов древесины (кольчатых, спиральных, пористых), окруженных древесинной паренхимой, лубяной части (флоэмы) и склеренхимных волокон. В сосудисто-волокнистых пучках кукурузы, так же как и в сосудистых пучках тыквы, лубяная часть (флоэма) содержит ситовидные трубки и сопровождающие клетки.
Однако в отличие от тыквы лубяная часть расположена только с наружной стороны, тогда как у тыквы мы видели ее как с наружной, так и с внутренней стороны. Поэтому если сосудистые пучки тыквы называются двухсторонними или биколлатеральными, то у кукурузы, как и у большинства других растений, они называются односторонними или коллатеральными. Кроме того, пучки кукурузы замкнутые, так как не имеют камбия, тогда как у тыквы и большинства других двудольных открытые, то есть имеют камбий.
Расположение сосудисто-волокнистых пучков в растениях отличается большой сложностью. Они соединяют корни, стебли и листья. У однодольных растений пучки общие – одновременно и стеблевые, и листовые. Выйдя из листа по одному или по нескольку, пучки направляются косо вниз по стеблю и доходят внутрь почти до середины его, а потом постепенно отклоняются от вертикали, приближаются к поверхности стебля; значительно ниже пучок присоединяется к одному из нижележащих пучков. У стебля двудольных растений бывают пучки двух родов: одни собственно стеблевые, тянутся до верхушки стебля, другие собственно листовые, выйдя из листа в стебель, сливаются со стеблевыми.
Дата добавления: 2015-01-19 ; просмотров: 6274 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Строение стебля однодольных травянистых растений
Лекция № 4. Стебель — ось побега.
Определение и функции стебля.
Первичное строение стебля травянистых растений.
Строение стебля однодольных и двудольных травянистых растений.
Метаморфозы побега.
Определение и функции стебля.
Стебель – осевой, обычно радиально симметричный орган, обладающий длительным верхушечным (апикальным) ростом.
1. осуществляет двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями,
2. поддерживает крону растения,
3. способствуют увеличению общей ассимиляционной поверхности растения благодаря ветвлению,
4. участвуют в хранении запасных веществ,
5. в молодом возрасте – осуществляет также фотосинтез.
Эти функции определяют наличие в стебле покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей и функционально развитой паренхимы.
Первичное строение стебля травянистых растений.
Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным. В стебле, при первичном строении можно различить три анатомо-топографические зоны:
1. покровную ткань – эпидерму;
Эпидерма, защищает стебель от испарения.
Под эпидермой находится первичная кора, состоящая из: хлоренхимы, колленхимы и крахмалоносного влагалища. В крахмалоносном влагалище обычно накапливаются крахмальные зерна,которые под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря этому этот слой играет важную роль в геотропической (от греч. trpos — поворот, направление), реакции стеблей
Читайте также: Основная ткань листа расположенная столбиками называется
По периферии центрального цилиндра в перицикле расположена склеренхима. Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков, кнаружи от первичной флоэмы. Главный элемент центрального цилиндра (стелы) — проводящие пучки. Они образованы из прокамбиальных тяжей и состоят из первичных ксилемы и флоэмы. Прокамбий может полностью превратиться в первичные проводящие комплексы, образовав закрытый коллатеральный пучок (у однодольных), или сохранившиеся клетки в центре пучка формируют камбий. Такие открытые пучки характерны для двудольных растений. Работа камбия обеспечивает формирование вторичных ксилемы и флоэмы.
Заложение прокамбия предопределяет строение проводящей системы:
1. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, то из него формируются вложенные друг в друга цилиндры ксилемы и флоэмы (у некоторых хвойных и двудольных) – непучковое строение.
2. Если же прокамбий состоит из отдельных тяжей (у большинства однодольных, многих двудольных и хвойных), то возникающие первичные проводящие ткани сохраняют такое же пучковое строение.
В центре стебля развивается хорошо заметная сердцевина. Паренхимные тонкостенные клетки сердцевины нередко разрыхляются, отмирают и заполняются воздухом, тогда вся ткань кажется белой (у подсолнечника, кукурузы, бузины). Иногда сердцевина отмирает очень рано, когда удлинение междоузлий еще не закончилось. Это влечет за собой разрыв сердцевины и образование полого стебля.
Первичное строение стебля сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных — лишь в ранние фазы его развития.
Строение стебля однодольных и двудольных травянистых растений.
Строение стебля однодольных травянистых растений
Стебель покрыт эпидермой, в которой имеются устьица. Под эпидермой находится тонкий слой клеток хлоренхимы – первичной коры.
Первичная кора однодольных растений развита слабо, преимущественно паренхимная.
Вторичное утолщение однодольным растениям несвойственно (отсутствует камбий).
Далее расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклом, состоящим из склеренхимы. Кольцо перициклических волокон обеспечивает механическую прочность. Местами они примыкают к эпидерме.
Для стеблей однодольных растений характерно резко выраженное пучковое строение: многочисленные закрытые (без камбия) проводящие пучки рассеяны по всей толще стебля. Пробковый камбий также не образуется, вследствие чего у однодольных растений нет перидермы. Основная часть центрального цилиндра представляет собой паренхиму, пронизанную проводящими пучками. В них ксилема, расположенная ближе к центру, подковой охватывает флоэму, образуя коллатеральный пучок. В сформировавшемся пучке не остается клеток, способных к делению (камбий не формируется), поэтому пучки закрытые. Проводящие пучки окружены склеренхимной обкладкой.
Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев, из которых в стебель входит большое число пучков, привели к такой структуре стебля, при которой пучки распределены по всему поперечному сечению, формируя особый тип центрального цилиндра. Крупные пучки входят в стебель на большую глубину и идут вниз, проходя несколько междоузлий. Впоследствии они изгибаются к периферии и соединяются с пучками близлежащих листьев. Более мелкие пучки отклоняются слабее, иногда они идут вдоль стебля непосредственно под эпидермой. Сердцевины как структурно обособленной ткани нет (рис.).
Рисунок. Стебель однодольных растений.
В стеблях большинства злаков паренхима междоузлий разрушается в процессе роста и образуется крупная центральная полость. Формируется особый тип стебля — соломина — с полыми междоузлиями и узлами, выполненными паренхимой, где сливаются пучки, идущие из листа, пазушных почек и вышележащих междоузлий (рожь, пшеница и другие злаки).
Для однодольных растений вторичное утолщение нехарактерно, так как камбий у них отсутствует.
Стебли однодольных травянистых растений характеризуются:
1. первичным строением в течение всей жизни;
2. наличием первичной покровной ткани — эпидермы;
3. слабо выраженной первичной корой;
4. пучковым строением центрального цилиндра;
5. разбросанным расположением коллатеральных проводящих пучков;
6. отсутствием в пучках камбия (пучки закрытые).