Гние́ние (аммонификация) — процесс разложения азотсодержащих органических соединений (белков, аминокислот), в результате их ферментативного гидролиза под действием аммонифицирующих микроорганизмов с образованием токсичных для человека конечных продуктов — аммиака, сероводорода, а также первичных и вторичных аминов при неполной минерализации продуктов разложения:
«Гниение» в переносном смысле — процесс изменения чего-либо или кого-либо в худшую сторону.
Аммонифицирующие микроорганизмы
Аммонифицирующие микроорганизмы (иначе гнилостные микроорганизмы, гнилостная микрофлора) широко распространены в почве, воздухе, воде, животных и растительных организмах. Поэтому любой подходящий субстрат быстро подвергается гниению. Наиболее глубокий распад белка с образованием безазотистых и азотистых соединений (индол, скатол, NH3,H2S) идет при участии спорообразующих бактерий рода Bacillus (например Bacillus subtilis, Bacillus mycoides), Clostridium (Clostridium perfringens, Clostridium tetani, Clostridium histolyticum), и семейства Enterobacteriaceae(например Proteus, Escherichia).
Умеренное, контролируемое иммунитетом организма бактериальное гниение белков также является необходимой частью пищеварения и происходит в толстом кишечнике человека и животных. Их активаторами являются Proteus, Escherichia, Morganella, Klebsiella, Pseudomonas. По мнению И. И. Мечникова, постоянно образующиеся в кишечнике продукты гниения (скатол, индол и др.), вызывают хроническую интоксикацию и являются одной из причин преждевременного старения. Чрезмерно интенсивное гниение в толстом кишечнике является причиной гнилостной диспепсии, диареи и дисбактериоза толстого кишечника.
Этапы гниения
Первой стадией разложения белков является их гидролиз как микробными протеазами, так и протеазами клеток погибшего организма, высвобождаемыми из лизосом в результате смерти клеток (аутолиз). Протеолиз происходит в несколько стадий- в начале белки расщепляются до всё ещё крупных полипептидов, затем образовавшиеся полипептиды расщепляются до олигопептидов, которые в свою очередь расщепляются до дипептидов и свободных аминокислот. [1] Образовавшиеся свободные аминокислоты затем подвергаются ряду превращений, приводящих к выделению характерных для гниения продуктов. Первыми стадиями является дезаминирование аминокислот, в результате которого аминогруппа аминокислоты отщепляется и высвобождается свободный ион аммония и декарбоксилирование, в результате которого карбоксильная группа отщепляется с высвобождением двуокиси углерода (реакция декарбоксилирования чаще всего происходит в условиях пониженного pH). В результате декарбоксилирования высвобождаются также первичные амины:
Выделяют так называемое окислительное дезаминирование (наиболее распространённый вид дезаминирования, в результате которого NAD(P) восстанавливается до NAD(P)H2) и гидролитическое дезаминирование, при котором аминогруппа аминокислоты заменяется на гидроксильную.
Также некоторые аминокислоты трансаминируются путём перемещения аминогруппы аминокислоты на 2-оксикислоту (в результате этого процесса также происходит дезаминирование аминокислот, кроме этого синтезируются те аминокислоты, которые бактерии не могут синтезировать путём аминирования ионами аммония).
Образовавшиеся в результате дезаминирования и декарбоксилирования продукты могут как окисляться микроорганизмами с целью получения энергии в виде АТФ, так и участвовать в реакциях промежуточного обмена. [2]
Образование скатола и индола
Анаэробное разложение белков представителями рода Clostridium
Характерной особенностью так называемых протеолитических клостридиев (то есть разрушающих белки — например Clostridium hystoliticum) является способность сбраживать аминокислоты (таким образом используя их для получения энергии и как источник углерода) и продуцировать протеолитические ферменты. Представители рода Clostridium способны сбраживать глутаминовую кислоту, глутамин, гистидин, лизин, аргинин, фенилаланин, серин, треонин, аланин и цистеин. Некоторые аминокислоты могут сбраживаться одиночно (например лизин, в результате сбраживания которого происходит образование аммиака, масляной и уксусной кислот), а некоторые лишь парами (при котором происходит сопряжённая окислительно-восстановительная реакция, в которой одна аминокислота выступает в роли донора электронов, а вторая- акцептора). Донорами электронов в реакциях парного сбраживания могут выступать аспарагин, аланин, валин, серин, гистидин, в роли акцептора — глицин, пролин, орнитин, аргинин.
Хорошо изучено сопряжённое окисление-восстановление пары аланина и глицина. Суммарно реакция выглядит так:
В результате парного сбраживания аланина и глицина бактерия получает 1 молекулу АТФ на каждую молекулу аланина. [3]
Анаэробная и гнилостная инфекция
Анаэробная инфекция — тяжелая токсическая раневая инфекция, вызванная анаэробной гнилостной микрофлорой, с преимущественным поражением соединительной и мышечной ткани.
Читайте также: Ткань для обивки крыши дома
В хирургии принято выделять: [4]
- Анаэробная клостридиальная (классическая) инфекция (гангрена газовая)
- Анаэробная неклостридиальная инфекция
- Гнилостная инфекция
При анаэробной инфекции (газовой гангрене) ткани, омертвевшие под действием экзотоксинов, образуемых бактериями рода Clostridium, колонизируются вторичной гнилостной микрофлорой.
Возбудителями анаэробной неклостридиальной инфекции являются представители нормальной микрофлоры человека, находящейся на коже, в полости рта, желудочно-кишечного тракта. Это бактероиды, пептококки, пептострептококки, актиномицеты, микрококки.
Гнилостная инфекция — инициируется представителями анаэробной неклостридиальной микрофлоры в сочетании с аэробными микроорганизмами (чаще стафилококками или граммотрицательными палочками Pseudomonas aeruginosa, Escherichia coli, Proteus vulgaris, Enterobacter aerogenes, Klebsiella)
Судебная медицина
Под гниением трупа человека в судебной медицине понимают такие поздние трупные явления, при которых под воздействием микроорганизмов происходит разложение сложных органических соединений тканей человека (прежде всего белков). Гниение трупа начинается через сутки-двое после смерти человека. При гниении трупа выделяется много газообразных продуктов (аммиака, сероводорода, метана), при этом труп распухает (так называемая трупная эмфизема, особенно распухают ткани лица, конечности, мошонка и молочные железы), при этом ткани могут разрываться с выделением жидкости, окрашенной в коричневые и зелёные тона, представляющей собой разложившиеся внутренние органы тела.
Гниение наиболее интенсивно происходит в условиях повышенной влажности воздуха и повышенной температуры. В условиях доступа свежего воздуха гниение также происходит быстрее, чем в воде или почве (в гробах и других герметично закрытых ёмкостях гниение происходит медленнее). При низких температурах гниение замедляется, при температурах ниже нуля может совсем приостановиться. При наличии гнойных процессов, а также сепсиса гниение значительно ускоряется.
Толстый кишечник первым вовлекается в процесс гниения (из-за обильной обсеменённости кишечника симбионтными бактериями), при этом при комнатной температуре через сутки на нижней части брюшной стенки появляются зелёные пятна, распространяющиеся через 11—13 суток на всё тело. Тело распухает из-за выделяющихся газообразных продуктов гниения, кровь окрашивается в грязно-зелёный цвет. В дальнейшем все мягкие ткани человека разлагаются, становятся кашицеобразными, превращаясь в дурнопахнущую жидкость и наступает скелетизация трупа, при этом остаётся один скелет. [5]
§ 17. РАЗЛОЖЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА ПОСЛЕ НАСТУПЛЕНИЯ СМЕРТИ
После наступления смерти под влиянием специфических клеточных ферментов, так называемых катепсинов, происходит аутолиз (самопереваривание) клеток, в результате чего белковые вещества разлагаются на более простые соединения. Катепсины содержатся в лизосомах клеток многих органов. Наибольшие их количества содержатся в клетках поджелудочной железы, печени, почек, селезенки. В меньших количествах они содержатся в других органах и тканях.
При жизни организма катепсины и некоторые другие гидролитические ферменты обладают незначительной активностью. Вызываемый катепсинами распад белков в живом организме быстро восполняется путем их синтеза. После смерти активность катепсинов значительно возрастает. При жизни ткани организма имеют рН = 6,8. 7,2, а после смерти рН тканей сдвигается в более кислую область, благоприятную для проявления активности катепсинов.
Таким образом, аутолиз является одним из ранних трупных явлений. Аутолизу в первую очередь подвергаются ткани трупов, наиболее богатые катепсинами (поджелудочная железа, печень, почки и др.). Более быстрому аутолизу тканей трупов способствует прижизненное их повреждение (воспаление, ожоги, обморожение и др.). Известен ряд факторов, тормозящих процесс аутолиза (наличие в трупах фторидов, цианидов, соединений мышьяка, карбоксигемоглобина, сердечных гликозидов и др.).
Уже через несколько часов после смерти бактерии, находящиеся в кишках, проникают через их стенки и по кровеносным сосудам распространяются почти по всему трупу. В результате этого под влиянием ферментов микроорганизмов наступает процесс гниения (путрификации) органов и тканей трупов. Видовой состав бактериальной флоры, развивающейся в трупах (трупной флоры), зависит от природы бактерий, находящихся в кишках. Чаще всего трупную флору составляют стрептококки, стафилококки.
Таким образом, разложение трупов вначале происходит в результате аутолиза, затем аутолизу сопутствует процесс гниения, который начинается через 3—4 ч после смерти. О начале гниения трупа свидетельствует появление специфического гнилостного запаха. Дальнейшее, более глубокое, разложение тканей трупов происходит путем гниения, вызванного ферментами микроорганизмов.
Читайте также: Как убрать с ткани свечку парафиновую
При гнилостном разложении белковых и других веществ в трупах образуется ряд более простых соединений, химические свойства которых могут быть подобны свойствам некоторых ядов. Это затрудняет химико-токсикологическое исследование некоторых ядов, находящихся в гнилостных органах и тканях трупов,
Интенсивность процессов гниения трупов и состав образующихся при этом веществ зависят от видового состава микробной флоры, температуры, влаги, доступа воздуха и ряда других факторов.
При гниении белковых веществ образуются пептиды, которые разлагаются с образованием аминокислот. Последние могут подвергаться дезаминированию с выделением аммиака. Аминокислоты, содержащие серу, разлагаются с выделением сероводорода. При гниении белков могут образовываться меркаптаны (тиоспирты и тиофенолы), органические кислоты, продукты их декарбоксилирования, а также амины, которые часто называют птомаинами (путресцин, кадаверин, этилендиамин и др.).
При гнилостном разложении углеводов образуются органические кислоты, продукты их декарбоксилирования, альдегиды, кетоны, лактоны, оксид углерода (IV).
Под влиянием гнилостных бактерий наступает окисление аминокислот и жиров с образованием спиртов, в смеси которых содержатся метиловый, этиловый и высшие спирты. Под влиянием ферментов кишечной палочки из глюкозы образуются различные количества пропилового, бутилового и метилового спиртов. Из лейцина образуется амиловый спирт, а из валина — изобути-ловый. Перечисленные выше спирты затем окисляются до альдегидов и соответствующих кислот.
Ф. Сельми в 1878 г. в гнилостных трупах обнаружил так называемые птомаины, получившие это название от греческого слова Ptoma, что означает мертвое тело (труп). К числу главных птомаинов вначале относили путресцин (тетраэтилендиамин) и кадаверин (пентаметилендиамин). Эти вещества считали одними из наиболее токсичных из известных в то время веществ.
Позднее другие исследователи сообщили о выделении ими из загнившего биологического материала так называемых трупных алкалоидов (кониина, вератрина, стрихнина и др.), которые тоже относили к числу птомаинов. Гадамер обобщил данные литературы о птомаинах и привел сводку, включающую 67 названий этих веществ. Доказательство принадлежности веществ, выделенных из гнилостных органов трупов, к числу трупных алкалоидов базировалось на незначительном числе неспецифических реакций осаждения и окрашивания. Так, например, если вещество, выделенное из трупа, давало такие же реакции, как и ко-ниин, его называли «трупным кониином».
С развитием органической и аналитической химии стало ясно, что «трупные алкалоиды» по элементному составу не идентичны соответствующим алкалоидам. Аналогичные выводы были сделаны и на основании результатов некоторых физико-химических методов анализа (хроматографии, спектрофотометрии и др.). Таким образом, установлено, что большинство птомаинов относится не к алкалоидам, а к другим азотистым веществам основного характера, которые мешают обнаружению алкалоидов, выделенных из биологического материала.
Поэтому делать заключение о наличии алкалоидов, выделенных из гнилостного биологического материала, только на основании качественных реакций невозможно. Для указанной цели должны применяться качественные реакции и физико-химические методы.
Токсичность птомаинов тоже оказалась спорной. После очистки птомаинов были получены вещества, обладающие меньшей токсичностью, чем птомаины, выделенные из трупов. Путресцин и кадаверин, полученные в лаборатории путем синтеза, тоже оказались менее токсичными, чем те, которые выделены из органов трупов. Поэтому токсичность птомаинов объясняется действием некоторых примесей, содержащихся в гнилостном биологическом материале наряду с птомаинами. К примесям относятся бактериальные токсины и ряд продуктов синтеза, образующихся в трупном материале под влиянием бактериальных ферментов.
Описанные выше гнилостные процессы происходят в трупах в основном без доступа воздуха (в могилах). Однако в отдельных случаях трупы могут находиться и на поверхности или в местах, в которые хорошо проникает кислород воздуха. В этих случаях гниение трупов происходит под влиянием ферментов аэробных бактерий. Такие процессы разложения трупов называются тлением.
Тление. Этот вид гниения трупов в основном происходит под влиянием аэробных бактерий при доступе воздуха и небольшой влажности. Тление происходит значительно быстрее, чем гниение трупов в могилах.
Читайте также: Стул дублин бежево серая ткань массив бука цвет орех
При тлении в трупах образуются вещества, которые по химическому составу отличаются от веществ, образующихся при гниении трупов в могилах без доступа воздуха. При отсутствии воздуха в трупах при гниении образуется большее число соединений, чем при тлении. Кроме этого, многие соединения, образующиеся при гниении без доступа воздуха, являются более токсичными, чем вещества, образующиеся при тлении. В процессе тления происходит быстрое обезвоживание трупов и создаются условия для появления червей, которые могут объедать труп до скелета, и плесневых грибов.
В зависимости от условий разложения может происходить образование жировоска или мумификация трупов.
Жировоск является своеобразным состоянием тканей трупов, возникающим в результате взаимодействия жирных кислот с солями щелочноземельных и щелочных металлов в условиях повышенной влажности (в воде, во влажной почве), при недостаточности или отсутствии воздуха. При указанных условиях происходит процесс мацерации, при котором отслаивается эпидермис, а затем через лишенную эпидермиса кожу в труп проникает вода. Она вымывает кровь и ряд веществ из тканей, а затем происходит омыление жиров в трупах. Жиры разлагаются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин и олеиновая кислота вымываются из тканей трупов водой, а пальмитиновая и стеариновая кислоты с солями щелочноземельных и щелочных металлов образуют соли (мыла), которые и составляют жировоск. Он представляет собой твердую мылообразную или творожистую массу.
В результате образования жировоска труп сохраняет внешнюю форму. Внутренние органы трупа, находящегося в состоянии жировоска, отсутствуют. На их месте обнаруживаются комки воскообразной массы. При судебно-медицинской экспертизе трупов или их частей, находящихся в состоянии жировоска, можно обнаружить следы ранее причиненных повреждений (огнестрельных ран, порезов и др.). В жировоске долгое время могут сохраняться и некоторые яды. Таким образом, жировоск является одним из видов естественной консервации трупов.
Мумификация — полное высыхание трупов. Этот процесс происходит при сухом воздухе, повышенной температуре и хорошей вентиляции. В этих условиях прекращаются процессы гниения и происходит высыхание трупов. В результате мумификации уменьшается объем и масса трупов, их мягкие ткани уплотняются и сморщиваются, кожа приобретает буровато-коричневую окраску и пергаментный вид. Трупы взрослых мумифицируются в течение 3—6 мес, а трупы новорожденных за 3—4 недели. В мумифицированных трупах длительное время могут сохраняться некоторые яды, вызвавшие отравления.
Выше при описании процессов разложения органов и тканей трупов были перечислены некоторые образующиеся при этом вещества. Однако список этих веществ не исчерпывается приведенными данными. На основании литературных данных Гадамером установлено, что в результате разложения трупов может образовываться около 1300 различных соединений. Многие из этих соединений дают такие же реакции, как и некоторые вещества, подлежащие исследованию при судебно-химическом анализе биологического материала на наличие ядов.
Безусловно, такое большое число продуктов разложения трупов никогда не может одновременно содержаться в разлагающемся биологическом материале. Образование этих веществ в трупах происходит поэтапно. На каждом этапе гниения трупов образуется определенное число продуктов разложения, которые подвергаются дальнейшим превращениям. Химический состав соединений, образующихся на данном этапе, зависит от времени разложения трупного материала, температуры, наличия влаги, доступа воздуха, бактериальной флоры, состава органов и тканей, подвергающихся разложению, и от ряда других факторов.
Учитывая, что со временем число продуктов разложения трупного материала увеличивается, анализ этого материала на наличие ядов должен производиться через 1—2 сут после наступления смерти. Однако в ряде случаев в судебно-химические лаборатории на анализ поступают органы трупов и биологические жидкости (кровь, моча), уже подвергшиеся гнилостным изменениям. Это объясняется рядом причин. Иногда трупы обнаруживаются только через несколько суток или месяцев после наступления смерти, а затем подвергаются вскрытию. В ряде случаев возникает необходимость производить эксгумацию трупов (извлечение из земли погребенных трупов для судебно-медицинского и судебно-химического исследований).
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом