Скелетные ткани (textus skeletales) — это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества. К скелетным тканям относят:
- хрящевые ткани,
- костные ткани,
- дентин зуба и
- цемент зуба.
Помимо главной опорной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене, — в основном, солей кальция и фосфатов.
Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются из мезенхимы, — точнее из той мезенхимы, что выселяется из склеротомов мезодермы.
Хрящевые ткани
Хрящевые ткани (textus cartilaginei) отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в организме. Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.
Как и в других тканях, в хрящевой ткани выделяют клетки и межклеточное вещество. Главные клеточные элементы – хондробласты и хондроциты. Межклеточного вещества в хрящевой ткани больше, чем клеток. Оно отличается гидрофильностью и упругостью. Именно с упругостью межклеточного вещества связана опорная функция хрящевых тканей.
Хрящевая ткань значительно гидратирована, — в свежей ткани содержится до 80% воды. Более половины объема «сухого» вещества хрящевой ткани составляет фибриллярный белок коллаген. В хрящевой ткани остутствуют сосуды – питательные вещества диффундируют из окружающих тканей.
Классификация
Различают три вида хрящевой ткани:
Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.
Краткая характеристика клеток хрящевой ткани
Хондробласты – небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, ходробласты как бы «замуровывают» себя в нем, — превращаются в хондроциты. Происходящий при этом рост хряща называется периферическим, или аппозиционным, — т.е. путем «наложения» новых слоев хряща.
Хондроциты — имеют больший размер и овальную форму. Они лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах. Хондроциты часто образуют т.н. изогенные группы из 2-6 клеток, которые произошли из одной клетки. При этом некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри — интерстициальный рост.
Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани
Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества. Большинство волокон представлено коллагеновыми волокнами, а в эластических хрящах – еще и эластическими волокнами. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.
Органический компонент представлен протеогликановыми агрегатами (ПГА) и гликопротеинами (ГП). В основе протеогликанового агрегата лежит длинная нить гиалуроновой кислоты. С помощью небольших глобулярных белков с гиалуроновой кислотой связаны линейные фибриллярные пептидные цепи т.н. корового белка (core protein). В свою очередь, от коровых белков отходят олигосахаридные ветви – гликозаминогликаны (ГАГ). Соединения гликозаминогликанов с коровыми белками имеют собственное название – протеогликаны (ПГ).
Протеогликановые агрегаты обладают высокой гидрофильностью, т.е. связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.
Хрящевой дифферон и хондрогистогенез
Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон:
- стволовые клетки,
- полустволовые (прехондробласты),
- хондробласты (хондробластоциты),
- хондроциты.
Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) — это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов). Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процесссе развития хряща превращаются в хондроциты.
Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, округлыми или полигональной формы — в зависимости от степени дифференцировки. Расположены хондроциты в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный, genesis — развитие). Они образуются путем деления одной клетки. В изогенных группах различают три типа хондроцитов.
Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Они часто делятся, т.е. являются источником репродукции изогенных групп клеток. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще.
Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения. Они обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.
Читайте также: Картонная коробка ткань своими руками
Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка (коллагена), но в них снижается синтез гликозаминогликанов.
Эмбриональный хондрогистогенез
Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии клетки мезенхимы теряют свои отростки, плотно прилегают друг к другу, формируют хондрогенные островки. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.
В следующей стадии образуется первичная хрящевая ткань. Клетки центрального участка хондрогенного островка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в них начинается синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.
В стадии дифференцировки хрящевой ткани хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).
По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой, формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи. Во внутренней зоне надхрящницы клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты. В процессе секреции и наслаивания на уже имеющийся хрящ сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или его аппозиционный (периферический) рост.
Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.
По мере роста и развития хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок — альбумоид.
Скелетная ткань
Представлена хрящевыми и костными тканями, которые объединены в одну группу на основании трех признаков:
2. Общий источник развития в эмбриогенезе — мезенхима.
3. Сходство строения — образованы клетками и, преобладающим по объему, межклеточным веществом.
Клетки скелетных тканей представлены элементами трех типов:
1. Бласты — клетками с высокой синтетической активностью, образующие межклеточное вещество и обеспечивающие гистогенез скелетной ткани. В хрящевой — хондробласты. В костной — остеобласты.
Эти клетки обеспечивают развитие хрящевой и костной тканей в эмбриогенезе, и сохраняются во взрослом возрасте и являются
2. Циты — клетки, поддерживающие структурную организацию зрелой хрящевой и скелетной ткани и обладают небольшой синтетической активностю. В хрящевой — хондроциты. В костной — остеоциты. Образуют большую часть клеток в зрелой ткани.
3. Класты — клетки активно разрушающие скелетные ткани. В хрящевой ткани — хондрокласты; в костной — остеокласты. Остеокласты — нормальные клеточные компоненты костной ткани. Присутствуют в кости постоянно.
Хондрокласты в нормальной хрящевой ткани отсутствуют. Появляются только при повреждениях.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из волокон и межклеточного (основного) вещества. Волокна белка коллогена. В хрящевых тканях коллогены образованы белками 1-ого и второго типов. А в костной в основном — первого типа.
Основное (оморфное) вещество содержит протогликаны и гликопротеины. В хрящевых тканях находится много молекул воды. Большая прочность костной ткани обусловленна минерализацией межклеточного вещества, то есть оно содержит кристаллы минеральных веществ. Преимущественно гидроксиопатит. В хрящевой ткани сосуды отсутствуют. Характер питания диффузный; из сосудов надхрящницы. В костной ткани питание происходит по средством кровеносных сосудов проходящих внутри них.
Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (нос, гортань, трахея, бронхи), суставов, межпозвоночных дисков. На эти ткани приходится 2% массы. Хрящевые ткани состоят из хондроцитов и межклеточного вещества. В состав основного вещества входят протеогликаны и гликопротеины. Для всех видов хрящевой ткани характерно высокое содержание воды (65-85% массы).
Общие свойства хрящевой ткани.
1. Сравнительно низкий уровень метаболизма.
3. Способность к непрерывному росту.
4. Прочность и эластичность.
Классификация основана на особенностях строения их межклеточного вещества.
Эмбриональное и постэмбриональное развитие.
Эмбриональный гистогенез делится на четыре стадии:
1. Образование хондрогенного островка. В местах тела, где образуется хрящ, мезенхима интенсивно размножается, плотно прилежат друг к другу. Формируют скопления — островки.
Читайте также: Эстетическая коррекция мягких тканей
2. Дифференция мезенхимных клеток островка в хондробласты. На этой стадии мезенхимные клетки теряют отростки, увеличиваются в размере и объеме, в цитоплазме развивается синтетический аппарат. Хондробласты крупные клетки, округлой формы с большим светлым ядром. Хорошо развита гранулярная ЭПС, крупный комплекс Гольджи. Хондробласты — молодые, синтетически активные клетки, способные к делению и образованию межклеточного вещества.
3. Образование первичной хрящевой ткани. Хондробласты в центре зачатка хряща начинают синтезировать и выделять коллоген второго типа из которого образуется коллогеновые волокна.
4. Дифференцировка хрящевой ткани. Одновременно с продукцией коллогена они начинают создавать сульфатированные глюкозамины, связанные с неколлогеновыми белками и в результате этого взаимодействия получаются протеогликаны. Накапливающееся межклеточное вещество раздвигает хондробласты, которые располагаются в областях (лагунах) и превращаются в хондроциты. Мезенхима окружающая хрящ дает начало надхрящнице, которая состоит из 2х слоев. Внутренний слой — хондреальные клетки (прехондробласты); наружный слой — представлен коллогеновыми волокнами.
Рост хряща осуществляется двумя механизмами.
1. Интерстициальный рост. Рост хряща «изнутри». Обусловленн увеличением числа и размеров хрящевых клеток и накоплением межклеточного вещества. Клетки замуровываются в выработанном ими межклеточном веществе и в течении некоторого времени способны делиться. Хондроциты образуют группы в результате деления одной клетки, лежащие в одной лакуне, которые формируют изогенные группы. Этот рост характерен для эмбрионального периода и в процессе регенерации.
2. Аппазиционный рост. Рост хряща путем наложения «снаружи» хрящевой ткани. Осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки прехондробластов из надхрящницы в хондробласты, которые вырабатывают межклеточное вещество, превращаясь в хондроциты. Поэтому на поверхности хряща образуются новые клетки окружающие хрящ. Способность к аппазиционному росту выражена в эмбриональном периоде и во время роста хряща в дестве. У взрослого такой тип роста наблюдается только при повреждении.
1. Геалиновая хрящевая ткань — наиболее распространенна в организме. Образует скелет у плода, у взрослого покрывает суставные поверхности, соединяет ребра с грудиной, входит в состав гортани, трахею, бронхи. В состав ткани входят хондроциты и межклеточное вещество. Хондроциты — высокоспециализированные клетки, вырабатывающие межклеточное вещество. Имеют овальную или округлую форму. Располагаются в лакунах или в виде изогенных групп. В глубоких отделах хряща изогенные группы могут иметь от 8 до 13 хондроцитов.
1. Характеризуется большим ядром и малым объемом цитоплазмы, с большим количеством свободных хромосом, умеренным развитием митохондрий и комплекса Гольджи. Способны к делению. Преобладают в молодом развивающимся хряще.
2. Размер ядра несколько уменьшается. Площадь цитопллазмы увеличивается. Хорошо представлена агранулярная ЭПС, митохондрии и комплекс Гольджи. В них выделяются в межклеточное вещество — состоящее из гликозамингликанов и протеогликанов.
3. Небольшое ядро. Общирная цитоплазма в которой много гранулярной ЭПС, митохондрий и комплекс Гольджи. В них происходит синтез фибрилярных белков — коллогена и эластина. Синтез гликозаминов и протеогликанов снижен.
Хондроциты выробатываю: 1. коллоген второго типа, который выделяется за клетку в виде моллекул тропокаллогенов.
2. Сульфатированные гликозамингликаны, которые за клеткой связываются с неколлогеновыми белками и образуют протеогликаны.
3. Гликопротеины. Межклеточное вещество хряща представленно: 1. Коллогенновые воллкна образующие волокнистый каркас. 20-25% весса хряща.
2. Протеогликаны — 5-10% массы хряща.
3. ¿Интервисциральная¿ вода 60% веса. У взрослых калогенновые волокна в этом хряще не обнавляются.
Протеогликаны — главный компонент основного компонента хряща. 10-20% общей массы состоит из белков. Остальное ГАГ. Среди них хондроэтинсульфат и керотансульфат. Протеогликаны связываю большое колличество воды в хряще. ¿Интервисцеральная¿ вода способна перемещаться в пределах межклеточного вещества. В ней есть ионы и низкомоллекулярные белки.
Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают гибкостью. Хрящи ушной раковины, наружный ствол прохода надгортаника, гортань, в средних бронхах. Состоит из хондроцитов, они содержиться в лакунах или в группах до 4 клеток. Помимо коллогенов первого типа и сульфатированного ГАГ они вырабатывают эластин и гликопротеины. Межклеточное вещество на 90% состоит из белка эластина, который образует волокна создающие густую сеть. Кроме эластических волокон в этом хряще много коллогенновых волокон. Основного веществава в ней мало.
Волокнистая хрящевая ткань значительно прочнее, находится в межпозвоночных дисках, в лобном соединении (на лобковой кости), а так же в участках прикрепления сухожилий к костям. Хондроциты имеют круглую и удлененую форму. Расположены по одному или в виде групп. Часто находятся вдоль пучков коллогенна. Они синтезируют много коллогенна первого типа, меньше — второго типа, а так же компоненты основного вещества. Оморфного вещества мало и состоит оно из тех же веществ, что и в других хрящах.
Читайте также: Украшение помещения из ткани
На примере геалинового хряща ребра с грудинной.
Снаружи он покрыт надхрящнецой: разделяют наружный и внутренний слои.
Наружный — волокнистый слой толстый, образован плотной неоформленной соединительной тканью с малым количеством межклеточных элементов. Он обеспечивает механическую прочность надхрящницы. Внутренний — образован рыхлой соединительной тканью. В нем есть много сосудов питающих хрящ. А также комбиальные клетки прехондробласты, способные дифференциироваться в хондробласты.
1. Трофическая. Обеспечивает питание хряща из своих сосудов путем диффузии.
2. Регенераторная — за счет прехондробластов внутреннего слоя
3. Механическая — обеспечивает механическую связь хряща с другими структурами.
Под надхрящнецей идет хрящ с двумя зонами.
1. Зона молодого хряща. Тонкий слой под надхрящницей. Состоит из уплощенных молодых хондроцитов лежащих по одиночке, параллельно поверхности хряща и окружающие гоиогенным оксифильным межклеточным веществом.
2. Зона зрелого хряща — основная масса и лежит глубже молодой. Хондроциты в ней более округлые и располагаются в виде изогенных групп.
Коллогенновые волокна в межклеточном веществе расположены неупорядоченно и переплетаясь образуют густую сеть. Хондроциты и волокна окруженны оморфным веществом и ¿интервисцеральной¿ водой.
Регенерация осуществляется благодаря наличию хондробластов в надхрящнице. Однако полноценная регенерация наблюдается только при небольших повреждениях хряща в детском возрасте. У взрослых регенерацию опережает развитие волокнистой соединительной ткани, которая быстро заполняет поврежденный хрящ и превращается из рыхлой соединительной ткани в твердую.
Костная ткань — образует скелет защищающий внутренние органы от повреждений, а так же депо минеральных веществ в организме человека. Костная ткань содержит 1200гр кальция и 530гр фосфора. Она образованна клетками и минерализованным межклеточным веществом. 60% — минеральные компоненты дающие прочность. 33% — органические компоненты дающие эластичность.
Остебласты — образуют костную ткань. Они ситезируют и выделяют неминеральное межклеточное вещество. Участвуют в минерализации и регулируют транспорт фосфора и кальция в костную ткань и из нее. Различают активную и не активную формы.
Активные клетка — кубической формы соединяется с соседними с помощью отростков. Ядро круглое. Цитоплазма сильно базафильна. Хорошо развит синтетический аппарат, много комплекса Гольджи, митохондрий и гранулярной ЭПС. Синтезируют 90% коллогена первого типа, 5% третьего, остальное: коллогены четвертого, пятого, одиннадцатого и тринадцатого типа, так же гликопротеины и протеогликаны. А так же ферменты: щелочная фосфатаза и кологеназа.
Минерализация осуществляется остеобластами путем отложения кристаллов гидрооксиопатита из межклеточной жидкости вдоль коллогенновых волокон с участием щелочной фосфатазы. В результате минерализации 90 процентов солей кальция вступает в состав кологенновых волокон и 5% в оморфное вещество.
Неактивные (покоющеюся) клетки. Образуются из активных и покрывают 80 процентов внутреннего слоя надкостницы. Уплощенные клетки диаметром до 50мкм. Ядро веретеновидно, мало синтетического аппарата. Регулируют минеральный обмен ткани.
Остеоциты. Основной тип зрелой костной ткани. Образуются из остеобластов в окружении минерализованным межклеточным веществом. Утрачивают способность делиться. Синтетические процессы резко падают. Тела находятся в костных полостях — лакунах. А их отростки (до нескольких сотен) — в узких канальцах. Функция в поддержании нормального состояния межклеточного вещества и баланса кальция и фосфора.
Остеокласты. Многоядерные, гигантские клетки, обладающие подвижностью и осуществляющие разрушение костной ткани. Они находятся на поверхности костной ткани по одной или группами. Способны проделовать в костной ткани глубокие ходы. Их размер от 50-100мкм. Содержат от 20-50 ядер. Цитоплазма ацитофильна с большим количеством лизосом. Митохондрий. Ферменты: кислая фосфатаза, АТФ-аза, карбоангидраза.
Выделяет грубоволокнистую (ретикулофиброзную) и пластинчатую костную ткань.
Грубоволокнистая характеризуется неупорядочным расположением волокон в межклеточном веществе. Остеоцитов много, много основного вещества, мало минеральных компонентов. Эта костная ткань отличается слабой прочностью. У взрослого есть в швах черепа, в участках крепления сухожилий к костям. В лобковой кости. Ее структурной еденицей есть балка (перекладина) которая снаружи покрыта слоем покоющихся остеобластов.
Пластинчатая костная ткань. У взрослых образует весь костный скелет. Ее минерализованное межклеточное вещество состоит и костных пластин, каждая из них содержит паралельные тонкие коллогеновые волокна по ходу которых лежат в виде елочки кристаллы гидроксиопатита.
Тела остеоцитов находятся в лакунах, которые помещены между пластинками, а костные канальци с отростками остеоцитов распологаются под прямым углом.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом