Группы растений по отношению к водному режиму:
По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и выработке соответствующих приспособлений, среди наземных растений различают три основных экологических типа:
- Гигрофиты — избыточное увлажнение
- Мезофиты — равномерное увлажнение
- Ксерофиты — периодический дефицит влаги
Растения произрастающие в местообитаниях с нестабильным водным режимом:
- Эфемеры — однолетники с укороченным жизненным циклом
- Эфемероиды — многолетники с периодом покоя во время засухи
- Пойкилогидрические — гидронестабильные, высыхающие растения
- Ксерофиты — склерофиты и суккуленты
Растения засушливых областей:
Эфемеры — с максимально укороченным жизненным циклом. Это травянистые однолетние растения с очень коротким вегетационным периодом, некоторые заканчивают полный цикл своего развития всего за несколько недель. Это, как правило, растения пустынь, полупустынь или степей. Они интенсивно развиваются во влажный период, и полностью отмирают к периоду засухи, который переживают в виде семян. Примерами могут являться хорошо известный модельный объект — арабодопсис, а также многие зерновые злаки.
Следующая группа растений засушливых областей —
Эфемероиды. Это многолетние растения, на период засухи теряющие фотосинтезирующие органы и сохраняющиеся в виде корневищ, клубней или основания ствола. В засушливый период надземные части растения отмирают и отрастают заново при появлении влаги. Например, это многие луковичные, такой, как известный биологам Колхикум, или растения рода Диоскорея, многие виды которых имеют ежегодно обновляемую надземную часть. В данном случае на фото Диоскорея элефантипес с многолетним каудексом.
Еще одна группа растений, растущая в местах с нестабильным увлажнением —
Пойкилогидрические — гидронестабильные, высыхающие растения, у которых количество воды в тканях непостоянно и зависит от условий влажности среды. Обычно это, многие мхи, водоросли, папоротники. На фото Селягинелла или Плаун чешуелистный (известная как Иерихонская роза) и лишайник Пельтигера пупырчатая.
Другой группой растений пустынь, являются —
Ксерофитные растения, это многолетники с исключительно развитой корневой системой, достигающей постоянных водоносных горизонтов. При прерывании контакта с водоносным горизонтом такие растения погибают. Иллюстрации — Саксаул зайсанский — Haloxylon ammodendron.
Склерофиты — засухоустойчивые растения (ксерофиты), обладающие жёсткими побегами за счёт сильного развития механических тканей листа, толстой, препятствующей испарению влаги, кутикулой, с уменьшением размера клеток и межклеточного пространства. Отличаются исключительно мощной, глубокопроникающей корневой системой (гемиксерофиты). При дефиците влаги у склерофитов продолжительное время не наблюдается внешних признаков обезвоживания; они способны без вреда для себя терять до 25% содержащейся в них влаги.
Древесные склерофиты образуют жестколистные леса, наиболее характерные для Средиземноморья (мирт, маслина, вечнозелёные виды дуба). К типичным кустарникам-склерофитам относят саксаул, иглицу. Среди других древесных пород к склерофитам относятся некоторые хвойные (например, сосна). Для игл хвойных характерна ксероморфная структура (погруженные устьица, закрываемые зимой смоляными пробками, толстостенный эпидермис с подстилающей его гиподермой). Все эти черты строения служат приспособлением для предотвращения потерь воды в летнее и особенно в зимнее время.
Травянистые склерофиты — характерные степные растения; встречаются повсеместно в степных зонах (характерные представители — ковыль, типчак и многие другие злаки).
Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. Облик типичного склерофита легко представить на примере чертополоха — Carduus crispus и пустынных полыней, ковылей, саксаулов.
Структурные защитные приспособления склерофитов, направленные на уменьшение расхода воды:
1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.
2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а так же для некоторых видов сухих субтропиков средиземноморья характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации.
3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей — толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.
Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня: при больших потерях воды крупные тонкостенные водоносные клетки эпидермиса теряют тургор, и лист свертывается в трубку; так устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создается повышенная влажность. Во влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развертывается.
Читайте также: Пвх ткань в караганде
4. Усиленное развитие механической ткани.
Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа. Поскольку ксерофиты обычно обитают на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, многие черты ксероморфной структуры листа — это одновременно и черты световой структуры. Так у многих видов листья имеют мощную иногда многорядную палисадную паренхиму, часто расположенную с обеих сторон.
Физиoлогические адаптации ксерофитов, позволяющие успешно выдерживать недостаток влаги:
У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, то есть использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу. Оно измеряется тысячами кПа, а у некоторых пустынных кустарников зарегистрированы цифры, достигающие 10000-30000 кПа.
С давних пор пристальное внимание привлекала проблема расхода воды ксерофитами на транспирацию. Казалось бы, многочисленные анатомические приспособления, достаточно надежно защищающие наземные части ксерофитов от сильного испарения, должны способствовать значительному снижению транспирации. Однако выяснилось, что в действительности это не так. При достаточном водоснабжении большинство ксерофитов имеют довольно высокую транспирацию, но при наступлении засушливых условий, они сильно сокращают ее. При этом играет роль и закрывание устьиц, и сильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании. Несомненно, анатомо-морфологические приспособления имеют определенное значение, но основную роль в засухоустойчивости ксерофитов в настоящее время отводят физиoлогическим механизмам.
К числу этих механизмов принадлежит высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная рядом физиoлогических и биохимических особенностей.
Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке влаги имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и способности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий. Ксерофиты способны потерять до 75 % всего водного запаса и, тем не менее, остаться живыми. Ярким примером в этом отношении служат пустынные растения, которые летом высыхают до состояния, близкого к воздушно-сухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновляют рост и развитие.
— сочные ксерофиты — суккуленты.
Суккуленты — это растения засушливых местообитаний, приспособившиеся переживать отсутствие доступной влаги в корнеобитаемом слое почвы за счет ее накопления в собственных зеленых, фотосинтезирующих тканях: в листьях или стеблях.
Растения, которые входят в группу, объединяемую термином «суккуленты», не связаны между собой общим происхождением; их схожие черты вызваны схожими условиями обитания.
Физиoлогические адаптации суккулентов:
Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов — накопление больших запасов воды в тканях и крайне экономное ее расходование. В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них — своеобразная форма надземных частей суккулентов. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом опушением, хотя есть и суккуленты с тонким не защищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.
Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Ее трудно уловить за короткий период и приходится определять расход воды не за час, а за сутки или за неделю. Водоудерживающая способность тканей суккулентов значительно выше, чем у других растений экологических групп, благодаря содержанию в клетках гидрофильных веществ. Поэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас очень медленно и долго сохраняют жизнеспособность даже в гербарии.
Ограничения, обусловленные особенностями водного режима суккулентов, создают и другие трудности для жизни этих растений в аридных условиях. Слабая транспирация сводит к минимуму возможность терморегуляции, с чем связано сильное нагревание массивных надземных органов суккулентов. Затруднения создаются и для фотосинтеза, поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываются ночью, следовательно, доступ углекислоты и света не совпадают во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором в качестве источника углекислоты, частично используются продукты дыхания. Иными словами, в крайних условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма.
В силу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, рост и накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ.
Читайте также: Рахмановский шелковый комбинат церковные ткани
Приспособляемость суккулентов к природным условиям
Корни у большинства видов суккулентов распростертые, они располагаются чуть ли ни у самой поверхности земли — таким образом они способны поглощать малейшую влагу, не только дождевую, но даже капли росы, которая выпадает в результате резких колебаний дневной и ночной температур. Запасают воду различные растения по-разному: одни — в сочных толстых листьях (алоэ, агавы, каланхое), другие — в расширившихся, утолщенных стеблях (кактусы, молочаи, стапелии), наконец, некоторые — даже в толстых корнях (хавортии и др.). В последнее время внимание любителей привлекла особая группа суккулентов, которые запасают воду только в расширившейся, подчас очень толстой, нижней части стебля и прилегающей к ней зоне корней. Основной орган транспирации, т. е. испарения растений — это лист. И чем больше листовая пластинка, чем больше листьев, тем испарение значительнее. У некоторых пустынных растений листья превратились в крошечные чешуйки, у других — стали совсем узкими, шиловидными. А у некоторых наших суккулентных растений мы вообще не находим листьев — только сочные толстые стебли. Они взяли на себя основную функцию листьев — фотосинтез, в них имеется много хлорофилла. Конечно, испарение тоже происходит через стебли, но значительно меньше — ведь общая поверхность растения сильно сократилась. Как бы все стадии превращения, перехода от лиственных растений к стеблевым суккулентам можно проследить на примере различных представителей семейства кактусовых. Итак, с одной стороны, суккуленты должны увеличивать свой объем, запасая воду, а с другой — уменьшать поверхность, чтобы уменьшить испарение, и многие растения блестяще справились с этой нелегкой задачей, недаром кто-то из ботаников назвал растения «гениальными инженерами природы». Из математики известно, что геометрическим телом, которое имеет наибольший объем при наименьшей поверхности, является шар. Вот почему шарообразная форма стебля так часто встречается у кактусов, да и не только у них — у молочаев, ластовневых, а у некоторых толстыми и круглыми становятся листья (некоторые очитки, пахифитумы). Но, с другой стороны, слишком значительное уменьшение поверхности стеблей повлечет за собой чересчур сильное уменьшение интенсивности фотосинтеза, и, очевидно, этим объясняется появление на поверхности различных выростов — сосочков, ребер — прямых или причудливо изогнутых. Кроме того, эти выросты могут выполнять и еще одну функцию — при очень ярком освещении они создают как бы естественное притенение, «скользящую тень», предохраняя растения от излишнего перегрева. Ну, а как же обстоит дело с листовыми суккулентами? Растениями, у которых листьев много? Как они уменьшают расход воды? У одних листья приобрели округлую — шаровидную или цилиндрическую форму, у других они оказываются собранными в густую розетку (эчеверия). Листья, собранные в розетки, как бы притеняют друг друга от солнечных лучей, а также, особенно если листья направлены вверх, способствуют поглощению влаги растением. А у некоторых листовых суккулентов, растущих в областях, где дожди выпадают только три месяца в году, на время засушливого периода все листья в розетке сворачиваются к центру, как бы «впадая в спячку» — так происходит с некоторыми алоэ в Юго-Западной Африке.
Читайте также: Ткани как средства пожаротушения
Но не только внешность — изменяется и внутреннее строение суккулентов. Много влаги в своих тканях они запасают благодаря тому, что у них очень развита рыхлая водоносная ткань. Она отличается очень крупными клетками, в которых находятся вещества, способствующие удержанию воды, например слизи. От чрезмерного испарения растения защищают покровные ткани — и прежде всего, эпидермис, или попросту кожица. У суккулентов он очень плотный, с утолщенными стенками клеток. Поверхность эпидермиса обычно бывает защищена тонкой пленкой — кутикулой, или надкожицей. У суккулентов она развита особенно сильно. Иногда она бывает пропитана воском, а иногда воск покрывает кутикулу сверху. Это не только снижает транспирацию с поверхности листьев или стеблей, но и делает эту поверхность несмачивающейся. Именно этот восковой налет обуславливает своеобразную сизую или голубую окраску листьев или стеблей — у агав, пахифитума, эчеверии, крестовника. У других суккулентов надежной зашитой от испарения и перегрева бывают различные волоски — выросты клеток эпидермиса. Их строение может быть очень разнообразным по длине, окраске, густоте. Эта особенность нашла свое отражение даже в названиях некоторых суккулентов (каланхоэ войлочное, эчеверия опушенная). Очень интересным опушением отличаются некоторые кактусы. У одного из них весь стебель густо покрыт длинными белыми перепутанными волосками, поэтому его и назвали «голова старика» (цефалоцере-ус старческий). У некоторых растений волоски служат не только для уменьшения испарения и защиты от резких перепадов температур, но и для запаса влаги. Мы уже отмечали, что испарение зависит от фотосинтеза — самого важного процесса, проходящего в зеленых растениях. Чем интенсивнее фотосинтез, тем больше влаги испаряет растение. (И, кстати, тем интенсивнее оно растет). Большинство суккулентных растений растет очень медленно — у них гораздо медленнее происходит фотосинтез. За счет чего же это достигается? Как известно, для газообмена и транспирации растению служат устьица — особые клетки, расположенные в эпидермисе, их иногда образно называют «форточками» растений. Так вот количество устьиц у суккулентов обычно уменьшено, кроме того, устьица иногда располагаются не на поверхности, а в глубине ткани листа. Некоторые суккуленты имеют еще одну очень интересную особенность — их листья на концах имеют светлые, прозрачные на просвет участки, иногда они располагаются как бы полосами. Такие участки называются «листовыми окнами». Их можно наблюдать у некоторых хавортий, у фаукарий, очень многих литопсов (этих обитателей самых сухих мест Юго-Западной Африки нередко называют «суперсуккулентами»). В этих прозрачных участках ткани, расположенной под эпидермисом, нет хлорофилла, клетки служат лишь для запаса воды. Клетки, содержащие хлорофилл, лежат глубже. И лучи солнца, как через окна проходящие сквозь прозрачные клетки, доходят до хлорофиллоносных участков уже ослабленными. Это тоже замедляет процесс фотосинтеза, а следовательно, и транспирации. Кроме того, интенсивность освещенности ослабляют кристаллы, содержащиеся в клеточном соке, получается нечто вроде матового стекла. Некоторые литопсы, хавортии, растущие в областях с очень высокой летней температурой (только лето там приходится на наши зимние месяцы), чтобы избежать перегрева, как бы зарываются в песок, и только эти «окошки» смотрят наружу. Такой особенностью обладает, например, очень своеобразная хавортия усеченная — пока еще редкость в наших коллекциях. Ее листья расположены двурядно, плотно прижимаются друг к другу, а наверху как бы обрезаны. Оказывается, на родине она растет, почти полностью погруженная в песок, из которого выглядывают лишь плоские «площадочки» усеченных или обрубленных листьев, также снабженных «окнами». В наших же условиях перегрева бояться нечего, и листья свободно возвышаются над землей. И, наконец, у многих суккулентов изменился даже сам процесс фотосинтеза. Как известно, обычно у растений фотосинтез происходит днем, на свету. В растение поступает углекислый газ, и под действием солнечных лучей в зеленых листьях растения из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в первую очередь, сахара и крахмал, а также кислород, который обогащает нашу атмосферу. Но у суккулентов «все наоборот». Дело в том, что днем у них закрыты устьица и газообмен проходить не может. Открываются они ночью, но в это время нет солнечного света, и, следовательно, фотосинтез невозможен. Казалось бы, положение безвыходное. Но нет. Оказывается, углекислый газ, поступая в растения ночью, используется в фотосинтезе на следующий день. То есть растение как бы заранее запасает углекислый газ, чтобы использовать его потом. Такой тип фотосинтеза получил у физиологов специальное название «Крассула-тип» (крассула — это латинское название толстянки). Источник
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
- Правообладателям
- Политика конфиденциальности