Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующим отложением солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе.
Первая стадия — образование скелетогенного островка. В местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка.
Вторая стадия – остеоидная. Во второй стадии происходит дифференцировка клеток островков, образуется органическая матрица костной ткани, или остеоид, – оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами. Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу.
Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи. Т.е. обеспечивают аппозиционный рост костной ткани.
Третья стадия (прямого остегенеза) — обызвествление, или кальцификация, межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения Са3(РО4)2, в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2.
Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами.
Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы.
I фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксных везикул. Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белками), которыми богаты матриксные везикулы.
II фаза состоит в разрыве мембран матриксных везикул с выходом сформированных кристаллов в экстрацеллюлярное пространство, где дальнейшее размножение их контролируется условиями внеклеточного микроокружения. Важную роль имеют протеазы и мембранные фосфолипазы, которые обеспечивают разрыв мембран и выход минералов наружу.
В матриксных везикулах различают 4 основных типа: «пустые» — везикулы с электронно-прозрачным содержимым, «аморфные» — с гетерогенным содержимым, «кристаллические» — содержащие игольчатые кристаллы и «разорванные» — с поврежденными мембранами.
Одним из посредников кальцификации является остеонектин — гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.
К моменту завершения остеогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в надкостницу, или периост (periosteum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена уже из пластинчатой костной ткани (четвертая стадия остеогенеза).
Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты.
Читайте также: Выберите препарат для обезболивания тканей полости рта при воспалении
Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой, — первичные остеоны. С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости. В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.
В отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путем аппозиции, а оптимальное кровоснабжение необходимо для дифференцировки клеток скелетогенного островка.
Непрямой (вторичный) остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща.
На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.
Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (т.н. перихондральное окостенение). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов. Происходит дифференцировка остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую.
Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов.
Это приводит к появлению очагов «внутреннего» эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в продольные колонки. Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе.
Одновременно между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, обусловливающее появление резкой базофилии и хрупкости хряща.
С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.
Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название эндохондрального, или энхондрального, окостенения (греч. endon — внутри).
Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (полости резорбции) и, наконец, возникает костномозговая полость. Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани, образующейся из надкостницы.
Читайте также: Льняная ткань в смоленске
Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный (компактный) слой кости. Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной костной ткани. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества. Так возникают первичные остеоны. Просвет их широк, границы пластинок нерезко контурированы. Вслед за появлением первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок, окружающих кость в области диафиза.
Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому предшествуют сначала дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем отмечается процесс окостенения, подобный описанному выше. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов.
В промежуточной области между диафизом и эпифизами сохраняется хрящевая ткань — метафизарный хрящ, являющийся зоной роста костей в длину.
Препарат 10. Развитие кости из мезенхимы
Прямой остеогенез; поперечный срез челюсти зародыша животного. Окраска гематоксилин-эозином (п. 10.4.1).
А. Общие замечания
а) Малое увеличение Полный размер
б) Среднее увеличение Полный размер
а) Челюсть — плоская кость и поэтому образуется путём прямого остеогенеза, т.е. непосредственно из мезенхимы.
б) В соответствии с этим, в челюсти зародыша мы видим
трабекулы (балки) образующейся кости (2), окрашенные в ярко-розовый цвет.
в) Заметим, что в других участках того же препарата можно встретить зачатки зубов (как правило, на стадии гистогенеза).
Они описываются в ином месте (см. преп. 32 и 33).
г) Сейчас же — речь только о прямом остеогенезе. В нём участвуют четыре типа клеток:
мезенхимные (1), остеобласты (4), остеоциты (5) и остеокласты (6).
Б. Мезенхимные клетки
небольшие, вытянутой формы, со слабо базофильной цитоплазмой.
б) На первой стадии прямого остеогенеза эти клетки, интенсивно размножаясь, формируют
остеогенный островок, который к тому же прорастает сосудами.
в) В данном случае на месте островка уже образовались костные балки,
в них самих сосудов ещё нет,
но возле балок видны кровеносные сосуды (3) — результат васкуляризации скелетогенного островка.
В. Остеобласты
образуются из остеогенных клеток мезенхимы,
расположены на поверхности костных балок,
имеют полигональную форму и резко базофильную цитоплазму;
и синтезируют компоненты межклеточного вещества кости.
в) Большое увеличение Полный размер
б) Так, на второй (остеоидной) стадии остеогенеза остеобласты активно
образуют органическую матрицу кости, или оссеомукоид (коллагеновые волокна, гликопротеины).
в) А на третьей стадии (стадии минерализации) от остеобластов отпочковываются
матриксные пузырьки, накапливающие кальций и неорганический фосфат.
При разрыве пузырьков происходит
отложение кристаллов гидроксиапатита на волокнах и в аморфном веществе.
г) Именно это и приводит к образованию тех оксифильных костных балок, которые мы видим на препарате.
Г. Остеоциты
образуются из остеобластов, «замуровавших» себя продуктами своего синтеза;
поэтому находятся в глубоких слоях трабекулы, где заключёны в костные лакуны;
б) Отростки остеоцитов ещё полностью не сформировались и при данном методе окраски не видны.
Д. Остеокласты
образуются из моноцитов крови,
как и остеобласты, находятся на периферии трабекулы,
но являются крупными многоядерными клетками с оксифильной цитоплазмой.
г) Большое увеличение, другое поле зрения Полный размер
б) Разрушая костное вещество, они способствуют перестройке отдельных костных балок и первичной кости в целом.
Благодаря этому, грубоволокнистая костная ткань (из каковой состоят костные трабекулы) заменяется впоследствии на пластинчатую.
в) На препарате видно, что остеокласты
внедряются в трабекулу, образуя в ней углубления.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
19 Развитие костной ткани из мезенхимы
Наблюдается при развитии плоских костей и в основном в теч. первого месяца внутриутробного развития. Четыре стадии:
Читайте также: Ширина ткани сатин поплин
Образование остеогенного островка. На месте будущей кости происходит размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование кровеносных сосудов) остеогенных островков.
Остеоидная стадия. Клетки остеогенных островков à в остеобласты; окружают себя межклет. в-вом и превращ. в остеоциты, расположенные в лакунах. Осн. остеоидное в-во уплотняется. Одновременно — из моноцитов крови обр-ся остеокласты.
Минерализация межклеточного вещества (или стадия кальцификации остеоида). Происходит пропитывание солями кальция межклет. в-ва. Осуществляется остеобластами. Окруженные минерализованным матриксом остеобласты превращаются в остеоциты. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки, пространства между которыми заполняются волокнистой соединительной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами. Образовавшаяся костная ткань являетсягрубоволокнистой и формируетпервич. губч. кость.
Стадия перестройки грубоволокнистой кост. ткани в пластинчатую. Во всех отделах кости грубоволокнистая ткань частично разрушается остеокластами и замещается пластинчатой костной тканью.
Во внутр.части кости обр-ся кост. пластинки, кот. имеют плоскую форму и формируютбалки вторич. губч. в-ва. Всреднемслое кости пластинки обр-ся вокруг сосудов и здесь появл.компактное в-во, сост. изостеонов. Внаружном— пластинки, окружающие всю кость и появл.компактное вещество, сост. изгенеральных пластинок.
20 Развитие костной ткани на месте хряща
Развитие трубч. и губч. костей. На 2-м месяце внутриутр. развития обр-ся хрящевой зачаток, кот. быстро принимает форму будущей кости. Зачаток сост. из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Вкл. 2 этапа — перихондральноеиэндохондр.окостенение.
Перихондральное.Появл. в надхрящнице диафиза остеобластов. Питание хряща диафиза нарушается. М/у клетками откладываются мин. в-ва. Хондрокласты усиливают разрушение хряща. В образующиеся полости врастают кровеносные сосуды. Остеобласты начинают строить эндохондральную кость —эндохондральнреокостенение. Эндохондральная кость отлич. от перихондр. присутствием в ней остатков обызвествленного межкл. в-ва хряща.
Эндохондральное.Происх. постепенное разрушение ее остеокластами. В рез. обр-ся костномозговая полость. Из проникающей сюда мезенхимы дифференц. строма костного мозга, кот. заселяется стволовыми клетками.
В эпифизах хрящ. ткань сохр. длит. время. В ней зоны: зона деструкции хряща, зона пузырчатого хряща (подвергающиеся деструкции хондроциты набухают и станов. похожими на пузырьки), зона столбчатого хряща (хондроциты располаг. друг над другом столбиками), ост. часть эпифиза занимает зона неизмененного гиалинового хряща.
21 Клеточные элементы костной ткани
Клеточными элементами костной ткани являются остеобласты, остео-циты и остеокласты.
Остеобласт – клетка костной ткани, участвующая в образовании межклеточноговещества. Отличительной чертой остеобластов является наличие сильно развитого эндоплазматического ретикулума и мощного аппарата белкового синтеза. В остеобластах синтезируется проколлаген, который затем перемещается из эндоплазматического ретикулума в комплекс Гольджи, включается в секретируемые гранулы (везикулы). В результате действия группы специальных пептидаз от проколлагена отщепляются сначала N-концевой, а затем С-концевой домены и формируется тропо-коллаген. Последний в межклеточном пространстве образует фибриллы. В дальнейшем после образования поперечных сшивок формируется зрелый коллаген (см. гл. 21).
В остеобластах синтезируются также гликозаминогликаны, белковые компоненты протеогликанов, ферменты и другие соединения, многие из которых затем быстро переходят в межклеточное вещество.
Остеоцит (костная клетка) – зрелая отростчатая клетка костной ткани, вырабатывающая компоненты межклеточного вещества и обычно замурованная в нем.
Как известно, остеоциты образуются из остеобластов при формировании костной ткани.
Остеокласт – гигантская многоядерная клетка костной ткани, способная резорбировать обызвествленный хрящ и межклеточное вещество костной ткани в процессе развития и перестройки кости. Это основная функция остеокласта. Следует отметить, что остеокласты, так же как и остеобласты, синтезируют РНК, белки. Однако в остеокластах этот процесс протекает
менее интенсивно, так как у них слабо развит эндоплазматический ре-тикулум и имеется небольшое число рибосом, но содержится много лизосом и митохондрий.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом