Детализация развития костной ткани. Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез); и на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости (непрямой остеогенез). Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации. В процессе развития костной ткани образуется костный остеоцитарный дифферон: стволовые, полустволовые (преостеобласты), остеобласты, остеоциты.
Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей ( например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1)формирование остеогенных островков; 2)дифференцировка клеток остеогенных островков и образование органического матрикса кости (остеоида); 3)обызвествление остеоида.
1.Формирование остеогенного островка происходит путем концентрации активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости.
2.При второй стадии происходит дифференцировка клеток остеогенного островка и образование органического матрикса. Клетки мезенхимы внутри остеогенного островка прекращают делиться и начинают дифференцироваться в остеобласты. Остеобласты вырабатывают органический матрикс (остеоид), включающий коллагеновые фибриллы. В основном веществе появляются мукопротеиды (остеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу. Постепенно клетки оказываются замурованными в межклеточном веществе, остеобласты теряют способность размножаться и превращаться в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).
3.В третью стадию остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, которая расщепляет глицерофосфаты крови на углеводные соединения и фосфорную кислоту, последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и в волокнах. В матриксе происходит дефосфорилирование. Одним из посредников кальцификации является остеонектин– гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины или балки. Формирование кости происходит, благодаря слиянию балок в единую сеть, промежутки которой заполнены волокнистой соединительной тканью с сосудами.
Мезенхима вокруг формирующейся кости дает начало надкостнице. Сформировавшееся таким путем кость является ретикулофиброзной костной тканью и называется первичной губчатой костью. В дальнейшем эта кость в большинстве участков замещается пластинчатой костной тканью. Этот процесс иногда рассматривают как четвертую стадию остеогенеза.
Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез). Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается костью.
Непрямой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития и заканчивается в среднем к 25 летнему возрасту.
Непрямой остеогенез включает следующие стадии: 1)образование хрящевой модели кости; 2)образование перихондральной костной манжетки; 3)образование энхондральной кости в диафизе; 4)образование энхондральной кости в эпифизе; 5)формирование эпифизарной пластинки роста в хряще.
Образование хрящевой модели кости происходит из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща. Модель хряща снаружи покрыта надхрящницей. Во вторую стадию в центре диафиза хряща, во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают продуцировать костное межклеточное вещество и формируют костную ткань поверх хряща под надхрящницей в виде манжетки (перихондральная кость). Перихондральная кость непрерывно утолщается и разрастается от центра диафиза к эпифизам. С момента появления в надхрящнице остеобластов, надхрящница заменяется надкостницей.
Читайте также: В чем измеряется поверхностная плотность ткани
Ретикулофиброзная костная ткань костной манжетки в дальнейшем заменится пластинчатой костной тканью. Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствиt этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра подвергаются пикнозу, образуется так называемый пузырчатый хрящ с дегенеративными хондроцитами. Перихондральная костная манжетка увеличивается в длину, а зона деструкции хряща расширяется. Остеокласты формируют пути для врастающих кровеносных сосудов в образовавшиеся при деструкции хряща полости. На границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: размножение и рост хряща в его дистальном отделе и дистрофические изменения вблизи кости. В околокостной зоне между набухшими клетками хряща откладываются минеральные соли, которые придают базофилию межклеточному веществу. Кровеносные сосуды с окружающей мезенхимой, остеобластами, остеокластами врастают через отверстия в костной манжетке внутрь хряща и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Остеокласты выделяют ферменты, которые растворяют обызвествленное межклеточное вещество. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща остеобласты образуют костную ткань. Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название энхондрального. При развитии энхондральной кости одновременно идет ее разрушение остеокластами и образование костно-мозговой полости, в которую врастает мезенхима и образуется строма костного мозга, в которой появляются стволовые клетки для развития костного мозга и кроветворных клеток.
В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают новые перекладины костной ткани, образующиеся из надкостницы. Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный слой кости. В дальнейшем в периостальной кости вокруг сосудов на месте разрушившейся грубоволокнистой кости начинают образовываться первичные остеоны. Они имеют широкий просвет, их границы слабо выражены. За образованием первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок. Вслед за диафизом, центры окостенения появляются в эпифизах. Вначале в эпифизах идет дифференцировка хрящевых клеток, затем их гипертрофия, ухудшается питание, происходит дистрофия и кальцинация, затем отмечается процесс окостенения. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов. В промежуточной области между диафизом и эпифизом сохраняется хрящевая ткань в виде метаэпифизарного хряща, который является зоной роста костей в длину.
В метаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону столбчатых клеток (размножение хондроцитов).
Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает. Рост кости в длину прекращается.
Рост трубчатых костей в толщину идет за счет периоста. Этот аппозиционный рост идет до окончания формирования кости. Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается.
Регенерация костной ткани.Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее. Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении). Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза).
Вопросы для самоконтроля:
1. Из какого источника развиваются хрящевые и костные ткани?
2. Назовите функции надкостницы и надхрящницы?
3. Из каких структурных элементов складываются хрящевая и костная ткани?
4. Что является структурно- функциональной единицей пластинчатой костной ткани?
5. Назовите структурные образования компактного вещества трубчатой кости?
6. Какие клетки костной ткани принимают участие в ее построении и разрушении? Укажите их строение.
7. Какие способы остеогенеза вам известны и какие стадии в них различают?
8. Как изменяются с возрастом хрящевые и костные ткани?
Скелетные ткани
Остеогенез — развитие костной ткани
Различают два способа образования кости: прямой (первичный, из мезенхимы) и непрямой (вторичный, на месте хрящевой модели)
Прямой (первичный) остеогистогенез. Развитие кости из мезенхимы.
Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующим отложением солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе.
Читайте также: Вяжем подушки из ткани
Первая стадия — образование скелетогенного островка. В местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка.
Вторая стадия – остеоидная. Во второй стадии происходит дифференцировка клеток островков, образуется органическая матрица костной ткани, или остеоид, – оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами. Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу.
Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи. Т.е. обеспечивают аппозиционный рост костной ткани.
Третья стадия (прямого остегенеза) — обызвествление, или кальцификация, межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения Са3(РО4)2, в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2.
Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами.
Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы.
I фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксных везикул. Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белками), которыми богаты матриксные везикулы.
II фаза состоит в разрыве мембран матриксных везикул с выходом сформированных кристаллов в экстрацеллюлярное пространство, где дальнейшее размножение их контролируется условиями внеклеточного микроокружения. Важную роль имеют протеазы и мембранные фосфолипазы, которые обеспечивают разрыв мембран и выход минералов наружу.
В матриксных везикулах различают 4 основных типа: «пустые» — везикулы с электронно-прозрачным содержимым, «аморфные» — с гетерогенным содержимым, «кристаллические» — содержащие игольчатые кристаллы и «разорванные» — с поврежденными мембранами.
Одним из посредников кальцификации является остеонектин — гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.
К моменту завершения остеогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в надкостницу, или периост (periosteum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена уже из пластинчатой костной ткани (четвертая стадия остеогенеза).
Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты.
Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой, — первичные остеоны. С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости. В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.
Читайте также: Пуховик женский из лаковой ткани
В отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путем аппозиции, а оптимальное кровоснабжение необходимо для дифференцировки клеток скелетогенного островка.
Непрямой (вторичный) остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща.
На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.
Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (т.н. перихондральное окостенение). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов. Происходит дифференцировка остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую.
Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов.
Это приводит к появлению очагов «внутреннего» эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в продольные колонки. Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе.
Одновременно между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, обусловливающее появление резкой базофилии и хрупкости хряща.
С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.
Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название эндохондрального, или энхондрального, окостенения (греч. endon — внутри).
Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (полости резорбции) и, наконец, возникает костномозговая полость. Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани, образующейся из надкостницы.
Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный (компактный) слой кости. Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной костной ткани. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества. Так возникают первичные остеоны. Просвет их широк, границы пластинок нерезко контурированы. Вслед за появлением первой генерации остеонов со стороны периоста начинается развитие общих (генеральных) пластинок, окружающих кость в области диафиза.
Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому предшествуют сначала дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем отмечается процесс окостенения, подобный описанному выше. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов.
В промежуточной области между диафизом и эпифизами сохраняется хрящевая ткань — метафизарный хрящ, являющийся зоной роста костей в длину.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом