Костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами: прямым остеогенезом — непосредственно из мезенхимы и непрямым остеогенезом — на месте гиалинового хряща. Во втором случае сначала из мезенхимы образуется гиалиновый хрящ, а потом на месте этого гиалинового хряща уже развивается костная ткань.
Прямой остеогенез, т. е. непосредственное развитие из мезенхимы претерпевает грубоволокнистая костная ткань покровных костей черепа на 1 месяце эмбриональной жизни человека. Этот процесс включает: а) перепончатую стадию, характеризующуюся размножением мезенхимных клеток на месте закладки будущей кости; б) остеоидную стадию, в которой мезенхимные клетки превращаются в остеобласты; последние вырабатывают межклеточное вещество; часть клеток оказывается замурованной в межклеточном веществе и они превращаются в остеоциты; новообразованная (костноподобная) ткань ещё мягкая, в ней много гликозаминогликанов, но нет солей; в) в стадию оссификации, когда и образуется грубоволокнистая костная ткань и надкостница; г) стадию замены грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую: из надкостницы в кость врастают кровеносные сосуды и вокруг них образуются остеоны; несколько позднее со стороны надкостницы происходит образование слоя наружных общих костных пластинок.
Непрямой остеогенез. Развитие ткани на месте гиалинового хряща. Хрящевой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития в местах закладки будущих трубчатых костей и может быть представлен в виде следующих стадий:
- Развитие из мезенхимы хрящевой модели в виде гиалинового хряша, покрытогонадхрящницей.
- Перихондральное окостенение — образование в диафизах между надхрящницей и гиалиновым хрящом перихондральной костной манжетки. При этом грубоволокнистая костная ткань манжетки образуется по типу прямого развития из мезенхимы. Превращение надхрящницы в надкостницу.
- Дистрофия, дегенерация и обызвествление гиалинового хряща в центре диафиза будущей трубчатой кости.
- Образование точек окостенения в центре диафиза. Оно сочетается с врастанием из надкостницы крвеносных сосудов, сопровождаемых малодифференцированными клетками мезенхимной природы. Далее происходит энхондральное окостенение в центре диафиза — образование пластинчатой костной ткани, содержащей остатки обызвествленного гиалинового хряща; распространение процесса энхондрального окостенения по направлению к эпифизам и формирование костномозгового канала.
- Периостальное окостенение — замена грубоволокнистой перихондральной костной манжетки на пластинчатую костную ткань. Оно сопровождается врастанием кровеносных сосудов из надкостницы, образованием вокруг них остеонов и оппозиционным накладыванием со стороны надкостницы слоя наружных генеральных пластинок. Далее идет смыкание периостальной кости с энхондральной и распространение процесса окостенения к эпифизам.
- Энхондральное окостенение в эпифизах. Оно заключается в появлении точек окостенения в эпифизах. Происходит врастание в дистрофически измененный гиалиновый хрящ эпифизов кровеносных сосудови образование губчатого вещества пластинчатой костной ткани.
- Формирование эпифизарных пластинок роста. При этом между эпифизами и диафизом сохраняется две зоны гиалинового хряща, где хондроцнты продолжают делиться, благодаря чему кость растет в длину. Одновременно в хрящевых эпифизарных пластинках постепенно усиливается резорбция хряща и замещение энхондральной губчатой костной тканью.
- Смыкание энхондрального окостенения в эпифизах с окостенением в диафизе. Оссификация эпифизарных пластинок роста. Прекращение роста кости в длину. Этот процесс
Остеогенез — развитие костной ткани
Различают два способа образования кости: прямой (первичный, из мезенхимы) и непрямой (вторичный, на месте хрящевой модели)
Прямой (первичный) остеогистогенез. Развитие кости из мезенхимы.
Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующим отложением солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе.
Первая стадия — образование скелетогенного островка. В местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка.
Вторая стадия – остеоидная. Во второй стадии происходит дифференцировка клеток островков, образуется органическая матрица костной ткани, или остеоид, – оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами. Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу.
Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи. Т.е. обеспечивают аппозиционный рост костной ткани.
Читайте также: Какие свойства ткань проявляет в процессе изготовления изделия
Третья стадия (прямого остегенеза) — обызвествление, или кальцификация, межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения Са3(РО4)2, в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2.
Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами.
Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы.
I фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксных везикул. Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белками), которыми богаты матриксные везикулы.
II фаза состоит в разрыве мембран матриксных везикул с выходом сформированных кристаллов в экстрацеллюлярное пространство, где дальнейшее размножение их контролируется условиями внеклеточного микроокружения. Важную роль имеют протеазы и мембранные фосфолипазы, которые обеспечивают разрыв мембран и выход минералов наружу.
Одним из посредников кальцификации является остеонектин — гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном. В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.
К моменту завершения остеогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в надкостницу, или периост (periosteum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена уже из пластинчатой костной ткани (четвертая стадия остеогенеза).
Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты.
Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой, — первичные остеоны. С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости. В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов. Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.
В отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путем аппозиции, а оптимальное кровоснабжение необходимо для дифференцировки клеток скелетогенного островка.
Строение и перестройка пластинчатой костной ткани.
Пластинчатая костная ткань характеризуется параллельным расположением пучков из тонких оссеиновых волокон, сцементированных аморфным основным веществом и плотно упакованных в виде костных пластинок. Между пластинками правильными рядами залегают остеоциты. Костные пластинки формируют упорядоченные структуры разной формы, например остеон.
Читайте также: Мир ткани щорса 29
Остеон — цилиндрическая структура, образованная концентрическими костными пластинками, вложенными друг в друга. Между ними в лакунах лежат остеоциты.В середние — в канале остеона — проходит сосуд, окруженный небольшим количеством рыхлой соединительной ткани.
Другой структурой костной ткани являются вставочные пластинки. Это остатки разрушенных остеонов. Вставочные пластинки, в отличие от остеонов, не имеют центрального канала с проходящим в нём кровеносным сосудом.
Костные пластинки, разделенные остеоцитами, идущие вокруг всей оси, называются генеральными пластинками.
Возрастные изменения костной ткани. В период внутриутробного развития идет замещение хрящевых зачатков костной тканью, формирование и перестройка остеонов. Диаметр остеонов увеличивается, возрастает их количество на единицу площади. В течение всей жизни повышается (в 5 раз) степень минерализации костной ткани. Содержание и кормление отражается на процессах роста, перестройке и структуре костной ткани. Недокорм в раннем возрасте задерживает рост костной ткани. Недостаток витаминов D тормозит всасывание кальция и рост кости. Избыток витаминов D тормозит перестройку кости, но резко ускоряет нарастание костной ткани. Несбалансированный по минеральному составу рацион вызывает нарушения костной ткани, особенно у молодых и беременных животных. Недостаток кальция и фосфора может вызвать у плодов и молодняка полное прекращение минерализации костной ткани.
Общая характеристика и виды мышечных тканей.
Общая хар-ка и виды мышечных тканей.
Первое и основное общее свойство мышечных тканей — способность к линейному сокращению структурных элементов(за счёт преобразования актина и миозина в миофибриллы);
Наличие базальной мембраны поверх плазмолеммы структурных элементов(связывает клетки и волокна между собой, защищая от разрыва и растяжения);
Эмбриональная форма — миобласт(клетка веретеновидной формы с овальным ядром в широкой центральной части);
Структурно-функциональная единица — миофибрилл.
По морфо-функциональной классификации различают: гладкую, поперечнополосатую скелетную и поперечнополосатую сердечную
Гладкая мышечная ткань.
Находится в составе стенок трубкообразных органов пищеварения, дыхания, выделения и размножения, в составе стенок кровеносных сосудов в два слоя: внутренний — кольцевой и наружный — продольный. Имеется в составе кожи(мышцы — подниматели волос), селезёнки, в крупных протоках желёз.
Структурная единица — гладкий миоцит.
Гладкомышечные клетки объединяются в пучки с помощью окутывающей их соединительной ткани. Сокращается гладкая мышечная ткань медленно, но без заметной утомляемости и с малой затратой энергии(тонический вид двигательной активности). Сокращение при помощи миофибрилл.
Клетки — длинные веретена, тесно лежащие друг к другу. В расширенной части клеток находится палочковидное ядро.
Строение поперечнополосатой скелетной мышечной ткани.
Строение мышечного волокна , миофибриллы и механизм мышечного сокращения.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань.
Общая характеристика нервной ткани.
Образовалась в процессе нейруляции. Нервный желобок -> нервные валики -> сближение -> нервная трубка. Происхождение: эктодерма Ф-ции: восприятие раздражения, обработка полученной информации, подача команды к действию. Состав: нейроны+нейроглия
Виды нейроглии и ее функции.
Строение нейрона, виды нейронов по структуре и по функции.
Строение и характер функционирования безмиелиновых и миелиновых нервных волокон.
Строение нерва. Нервные окончания, их классификация по структуре и функции.
Нерв – nervus – это комплекс нервных волокон, объединеных соединительной тканью. Он имеет вид белого тяжа различной толщины. Каждый спинномозговой нерв смешанный, так как в его состав входят волокна, разные по структуре (миелиновые и безмиелиновые) и по функции (чувствительные, или афферентные, двигательные, или эфферентные, и вегетативные). Черепномозговые нервы бывают смешанные, двигательные и чувствительные.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
4. Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез)
Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника — из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза:
развитие непосредственно из мезенхимы — прямой остеогистогенез;
развитие из мезенхимы через стадию хряща — непрямой остеогистогенез.
Посредством прямого остеогистогенеза развиваются небольшое количество костей (покровные кости черепа). При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой.
Прямой остеогистогенез протекает в IV стадии:
Читайте также: Как правильно назвать игрушку из ткани
I стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме;
II стадия образования оссеоидной ткани — органического матрикса;
III стадия минерализации (кальцификации) оссеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;
IV стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.
Непрямой остеогистогенез начинается со 2-го месяца эмбриогенеза. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена хрящевой ткани костной, вначале в диафизах, а затем в эпифизах. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами: перихондрально или энхондрально.
Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжетки охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называется перихондральным. После образования костной манжетки нарушается трофика глубоких частей гиалинового хряща, в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция — омеление хряща. Затем, под индуктивным влиянием обызвествленного хряща, в эту зону из надкостницы через отверстие в костной манжетке прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, за счет деятельности остеобластов, формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинками. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани и носит название энхондрального. Одновременно с энхондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжетки в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и энхондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем на желтый костный мозг.
Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только энхондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остекластами и остеобластами и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань — метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток метафизарной пластинки происходит рост костей в длину. В метафизарной пластинке выделяют три зоны клеток:
Примерно к 20-ти годам метаэпифизарные пластинки редуцируются, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост костей в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину.
Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего онтогенеза — одни остеоны или их части разрушаются, другие образуются.
Факторы, влияющие на процесс остеогистогенеза и состояние костной ткани:
содержание витаминов С, D, А. Недостаток в пище витамина С приводит к нарушению синтеза коллагеновых волокон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование витамина D в коже приводит к нарушению кальцинации костной ткани и сопровождается недостаточностью костей, их гибкостью (при рахите). Избыточное содержание витамина А активирует деятельность остеокластов, что сопровождается резорбцией костной ткани;
содержание гормонов паращитовидной и щитовидной железы (паратина и кальцитонина), которые регулируют содержание кальция в костях и плазме крови. На состояние костной ткани оказывают влияние также половые гормоны;
искривление костей приводит к развитию пьезоэлектрического эффекта, стимуляции остекластов и резорбции костной ткани;
социальные факторы — питание, освещение и другие;
факторы окружающей среды — экология.
Возрастные изменения костей
С увеличением возраста изменяется соотношение органических и неорганических элементов костной ткани в сторону увеличения неорганических и уменьшения органических, что сопровождается повышенной ломкостью костей. Именно этим объясняется значительная большая частота переломов у пожилых людей.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.