Зона роста стебля относительно более длинная, чем зона роста корня. Она составляет несколько миллиметров, иногда чуть больше сантиметра. Фазу растяжения проходят все клетки – производные верхушечной меристемы, после чего начинается их специализация. Меристематичность клеток, т.е. их способность к делению, постепенно затухает. Это явление наблюдается в клетках перефирической зоны и сердцевины. Между этими зонами остается меристематическое кольцо.
Центральные клетки меристематического кольца удлиняются, приобретают прозенхимную форму и делятся только параллельно поверхности стебля. Эти вертикальные тяжи клеток – прокамбий – непосредственное продолжение верхушечной меристемы и, следовательно, тоже ткань первичная. Клетки меристематического кольца, прилегающие к прокамбию снаружи и изнутри, являются перициклом. Иногда его клетки остаются паренхимными и сохраняют потенциальную способность к делению. Чаще же они удлиняются, становятся прозенхимными, одревесневают и выполняют механическую функцию.
Первые производные прокамбия – это элементы первичной флоэмы, образующейся из наружных клеток его. Самые первые элементы флоэмы тонкостенны, с узкими просветами и недолговечны. Они составляют протофлоэму и вскоре заменяются более крупными элементами метафлоэмы. Флоэма развивается в центростремительном порядке, т.е. первые элементы занимают наружное положение, поздние – внутреннее.
Ксилема развивается из внутренних клеток прокамбия. Первые элементы первичной ксилемы, составляющие протоксилему, — узкие, сравнительно тонкостенные сосуды и трахеиды со спиральными или кольчатыми утолщениями. Метаксилема развивается несколько позже и состоит из сосудов лестничных и пористых. Ксилема развивается в центробежном направлении: первые элементы лежат ближе к центру, поздние — кнаружи, подстилая камбий.
Прокамбий может закладываться сплошным кольцом или чаще отдельными тяжами. В зависимости от этого в стебле по-разному располагаются первичные проводящие ткани: в первом случае сплошным кольцом, во втором — отдельными проводящими пучками, которые разделяются участками основной паренхимы — сердцевинными лучами. Участки стебля, расположенные внутрь и кнаружи от проводящих пучков, остаются паренхимными. Они составляют сердцевину и первичную кору стебля. Эти ткани образуются непосредственно из верхушечной меристемы и поэтому первичны.
Большое влияние на формирование первичной структуры стебля оказывают листья. Они также развиваются в конусе нарастания, образуясь там первоначально в виде небольших меристематических валиков. Периферические ткани листовых зачатков дифференцируются раньше, а в центре остаются тяжи прокамбия. Тяж прокамбия в листе общий, как и проводящий пучок, который формируется почти одновременно в листе и стебле. Часть общего проводящего пучка, идущая по стеблю, называется листовым следом. Некоторые ботаники называют листовым следом совокупность всех проводящих пучков одного листа, проходящих по стеблю. Таким образом, проводящая система стебля формируется в тесной связи с проводящей системой листа. Количество листьев, их расположение, количество проводящих пучков в них определяют структуру стебля.
Развитие постоянных тканей в стебле
СТЕБЕЛЬ ДВУДОЛЬНЫХ И ГОЛОСЕМЕННЫХ
Строение стеблей травянистых двудольных растений и однолетних побегов деревьев, кустарников и полукустарников как голосеменных, так и покрытосеменных растений очень разнообразно.
Сначала рассмотрим первичное строение, а затем изменения, происходящие в результате деятельности вторичных меристем.
Первичными по способу формирования, т. е. образующимися без посредства камбиальных меристем, являются кожица, вся первичная кора и значительная часть осевого цилиндра, а у растений без вторичного прироста в толщину и весь осевой цилиндр.
Со строением кожицы мы познакомились ранее. Из особенностей ее в стеблях отметим, что клетки кожицы здесь обычно имеют мало извилистые очертания, вытянуты в направлении, параллельном продольной оси стебля, и что частота устьиц сравнительно низка.
Первичная кора. Первичная кора состоит главным образом из паренхимы, значительная часть клеток которой содержит хлорофилловые зерна. У некоторых растений, преимущественно у водных и у амфибий 1 , в первичной коре образуется мощная система воздухоносных межклетников.
Читайте также: Что такое фиброзирование ткани
Механическая ткань первичной коры и колленхима располагаются под кожицей — в виде тяжей в углах стебля (как, например, у
Рис. 123. Часть поперечного разреза через междоузлие стебля бемерии серебристой (Boehmeria argentea, из семейства крапивных) с только что замкнувшимся камбиальным кольцом:
э — эпидермис; б — колленхима; в — паренхима первичной коры; г — схизогенное вместилище выделений, выстланное эпителиальными клетками; д — клетка с друзой щавелевокислого кальция; е, ф — флоэма; и — камбий; ж — ксилема; л, м — спиральный и кольчатый элементы протоксилемы; з — дифференцирующийся сосуд вторичной ксилемы; с — первичный сердцевинный луч; а — сердцевина.
Рис. 124. Часть поперечного разреза ветви лианы сифизии крупнолистной (Siphysia macrophylla Aschr. — Aristolochia sipho L’Herit) с проводящим пучком (листовым следом) вскоре после начала деятельности камбия:
ск — склеренхима; п — паренхима перицикла; ф — флоэма; и — пучковый камбий; к — формирующийся межпучковый камбий; кс — ксилема, в ней: о — протоксилема, а — крупный пористый сосуд в молодой вторичной ксилеме.
губоцветных) или в его ребрах (у зонтичных), реже в виде кольца (у тыквенных, пасленовых и др., рис. 123). На периферии первичная кора часто состоит из чередующихся по окружности полосок хлоренхимы и арматурной ткани. Во внутренней части первичной коры располагается обычно бесцветная паренхима. Самый внутренний слой первичной коры представлен эндодермой . В некоторых стеблях и многих корневищах этот слой представлен типичной эндодермой с поясками Каспари (см. в разделе «Строение корня») или подковообразными утолщениями. В ряде случаев эндодерма дифференцируется в крахмалоносное влагалище . Клетки этого слоя содержат многочисленные мелкие легко подвижные крахмальные зерна. Иногда эндодерма не отличается от остальных клеток первичной коры.
Крахмал эндодермы не расходуется даже при значительном голодании растения, и его называют оберегаемым . Некоторые авторы приписывают ему роль органа, определяющего вертикальное положение стебля в пространстве (статолит).
Осевой цилиндр (стель). Периферическая часть осевого цилиндра, расположенная кнаружи от проводящей системы, называется перициклом. Перицикл состоит из одного или нескольких слоев клеток. Иногда перицикл представлен только паренхимой, а иногда, кроме паренхимы, содержит и склеренхиму (перициклические волокна) (рис. 124). Эта склеренхима располагается или кольцом, или в виде тяжей, находящихся напротив проводящих пучков. Иногда перициклические волокна примыкают вплотную к механическим обложкам проводящих пучков, и трудно указать границу между ними. Перициклические волокна, будучи весьма длинными, служат хорошим материалом для текстильных изделий, особенно, если эти волокна (как у льна, рами, кендыря) вовсе или почти не одревесневают,
В паренхиматических клетках перицикла многих растений могут возникать придаточные корни, придаточные почки, вторичные меристемы: добавочный камбий (у свеклы и др.) и феллоген.
За перициклом располагается проводящая система, возникающая из прокамбия и разрастающаяся за счет деятельности камбия (об особенностях ее строения см. ниже).
Глубже проводящей системы в стебле располагается сердцевина. Сердцевина большей частью состоит из рыхлой паренхимной ткани. Размеры клеток убывают в направлении от центра сердцевины к ее периферической
части — перимедуллярной зоне . В узлах стебля ткань сердцевины обычно сохраняется до конца существования стебля, в междоузлиях или сохраняется столь же долго, притом живой либо в отмершем состоянии, или является недолговечной. У многих травянистых растений, например у зонтичных и у некоторых древесных, в сердцевине каждого междоузлия рано образуется полость, заполняющаяся воздухом, а у трав в периоды обильных продолжительных дождей — водой. В полостях междоузлий иногда сохраняются многочисленные диафрагмы (перегородки), состоящие обычно из толстостенных клеток. Сердцевина может быть разнородной, состоящей из резко разнящихся гистологических элементов. Так, у полыни
Читайте также: Шторы в беседку тканью
Рис. 125. Схема развития постоянных тканей в стебле (А-Ж):
1 — зона верхушечной меристемы; 2 — листовые зачатки; 3 — меристематическое кольцо; 4 — сердцевина; 5 — прокамбий; 6 — первичная кора; 7 — первичная флоэма; 8 — первичная ксилема; 9 — камбий; 10 — эпидермис; 11 — перицикл; 12 — эндодерма; 13 — вторичная флоэма; 14 — вторичная ксилема; 13 — паренхима первичной коры; 16 — колленхима.
Рис. 126. Схема прохождения листовых следов в стебле вербейника обыкновенного (Lysimachia vulgaris).
Листья — в трехчленных мутовках а, а, а; б , б , б и г, д. Из каждого листа (например, в) вступает в стебель один пучок, проходящий по двум междоузлиям; затем (в узле а) он раздваивается на два пучка, сливающиеся с соседними пучками, следами листьев б, б.
Рис. 127. Проводящие пучки в стебле колеуса (Coleus sp., из семейства губоцветных).
Показано отхожденке листовых следов из листьев и следование их в стебле.
горькой и многих других сложноцветных, у зверобоев сердцевина содержит выделительные каналы, у некоторых колокольчиков — млечники, изредка неполные пучки.
Последовательность развития тканей в стебле можно видеть на рисунке 125.
Прохождение проводящих пучков вдоль по стеблю. Проводящая система стебля формируется и функционирует в тесной связи с проводящей системой листьев. Проводящие пучки стебля обычно имеют продолжение в листе. Эти пучки называются листовыми следами или общими пучками.
Листовой след изогнут лишь на небольших участках — при вхождении в стебель и при соединении с другим листовым следом. При прохождении по стеблю листовые следы соединяются с листовыми следами, «входящими» в стебель из ниже сидящих листьев. В одном из наиболее простых и обычных для двудольных вариантов система проводящих пучков стебля может быть представлена следующей схемой (рис. 126). Вообразим, что приблизительно цилиндрическая поверхность, на которой расположены продольные оси пучков, разрезана вдоль и развернута в плоскость. Пунктирные линии по краям схемы соответствуют этой линии разреза. Пучки изображены сплошными линиями. Ради наглядности и простоты схемы следы ветвей, т. е. пучки, общие стеблю и его ответвлениям, опущены. Ради компактности схемы продольные размеры уменьшены в большей мере, нежели поперечные. Схема, изображенная на рисунке 126, относится к стеблю вербейника обыкновенного (Lysimachia vulgaris). Листья его сидят мутовчато, по 3 листа в мутовке; буквами б, б, б, в, в, в и т. д. обозначены следы листьев расположенных выше мутовок. Схема показывает, что из каждого листа, например в, «вступает» в стебель один проводящий пучок, идущий непрерывно по двум междоузлиям (от в до а) и затем раздваивающийся. Разветвления направляются на соединение со следами листьев мутовки б, б, б, сидящей ярусом выше. На полпути от в до а к следам листьев в присоединяются разветвления следов листьев мутовки яруса, расположенного еще выше (г, г, г). Иной вариант следования пучков в стебле показан на рисунке 127 в перспективном изображении.
В силу того что пучки идут в большей части междоузлия параллельно его продольной оси и приблизительно на одинаковых расстояниях от нее, возникает характернее для большинства двудольных и голосеменных расположение пучков на поперечных сечениях стебля — в круг или приблизительно в круг.
1 Под амфибиями подразумеваются растения, частично или временно заливаемые водой, и растения, которые могут жить и в воде и на почве.
Читайте также: Ткань для штор с рисунком зигзаг
Ботаника как наука, Растительная клетка , страница 37
К. Эсау (1969) выделяет в апексе дистальную зону, аксиальную, включающую ось, и еще две зоны, происходящие от аксиальной: первая – проксимальная, или внутренняя зона, расположенная непосредственно под дистальной, занимает центральное положение и превращается в сердцевину; вторая – периферическая, или наружная (фланговая меристема), окружает остальные зоны.
Изученные теории апекса говорят о большом разнообразии его строения у разных групп растений.
Развитие постоянных тканей стебля
Зона роста стебля более длинная, чем эта зона корня. Все производные апикальной меристемы претерпевают растяжение, после чего они специализируются. Меристематическая деятельность в периферических зонах и сердцевине затухает, но в конце клеток между ними она остается активной – это прокамбий, клетки которого ориентированы продольно. К прокамбию прилегают клетки перицикла. Его клетки могут оставаться паренхимными, но часто они удлиняются и становятся прозенхимными. Иногда их стенки утолщаются и одревесневают – превращаются в волокна.
Клетки прокамбия дифференцируются в элементы первичной флоэмы кнаружи и первичной ксилемы внутрь. Самые первые элементы называются протофлоэмой и протоксилемой, затем за ними дифференцируются элементы метафлоэмы и метаксилемы, которые как бы раздвигают первичные элементы. Таким образом, флоэма развивается в центростремительном направлении, а ксилема – в центробежном. Проводящие элементы протоксилемы – это трахеиды и длинные членники сосудов, оболочки которых имеют кольчатое или спиральное утолщение, что облегчает растяжение этих элементов, так как одновременно с их формированием происходит и рост стебля. Проводящие элементы метаксилемы представлены лестничными и пористыми сосудами.
Участок паренхимы, остающийся в центре стебля. Называется сердцевиной, а полоса паренхимы к периферии от проводящего цилиндра – первичной корой. Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма, но в стебле она выражена не четко. Её клетки богаты крахмалом, который не расходуется растением – эти клетки называют крахмалоносным влагалищем, а крахмал – оберегаемым.
Если прокамбий полностью дифференцируются в элементы первичных проводящих тканей – стебель будет иметь первичное строение, что характерно для однодольных растений. У двудольных и голосеменных часть прокамбия превращается во вторичную образовательную ткань – камбий, который формирует вторичные постоянные ткани – стебель приобретает вторичную структуру.
В зависимости от того, как располагаются проводящие ткани, как в точке роста закладывается прокамбий различают стебли пучковые (у однодольных и травянистых двудольных) и непучковые (голосеменные и древесные покрытосеменные). Непучковые стебли могут формироваться или на основе прокамбиальных пучков или на основе прокамбиального кольца.
Строение непучкового стебля
( на примере древесного растения)
Развитие непучкового стебля происходит следующим образом. В апексе, в меристематическом кольце дифференцируются прокамбий, клетки которого образуют или тяжи (пучки), или кольцо. Прокамбий разграничивает основную паренхиму стебля на две зоны: центральную (сердцевину) и периферическую (первичную кору). Из клеток прокамбия образуются сначала протоксилема и протофлоэма, затем элементы метаксилемы и метафлоэмы, и в зависимости от расположения прокамбия первичные проводящие ткани будут расположены или в виде проводящих пучков, или сплошными кольцами по обе стороны от прокамбия. На этой стадии стебель древесного растения имеет первичную структуру. Часть клеток прокамбия превращается в камбий. Если прокамбий был в стебле в виде пучков, то из меристематических клеток между проводящими пучками сформируются камбиальные клетки (межпучковый камбий), которые, наряду с камбием пучков, образуют сплошное камбиальное кольцо. С этого момента стебель начинает формировать вторичную структуру. В результате деления камбиальных клеток первичные элементы будут сдвигаться к периферии.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом