От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
После того, как произошло оплодотворение — слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum — ягода тутового дерева) — клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).
Бластуляция
Бластуляция — заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.
После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри — бластула (греч. blastos — зачаток).
Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость — бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь — происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется — гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду — первичный рот (бластопор).
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος — наружный).
Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок — мезодерма (греч. μέσος — средний).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции — закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.
Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма — окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Эктодерма (греч. ἔκτος — наружный) — наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.
Мезодерма (греч. μέσος — средний) — средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).
Энтодерма (греч. entós — «внутренний») — внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.
Читайте также: Аксон нервная ткань строение
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
Анамнии, или низшие позвоночные — группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа — аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Амниоты — группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
Развитие плода происходит в мышечном органе — матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту — «детское место» — орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой — кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.
Соединяет плаценту и плод особый орган — пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Основные этапы эмбриогенеза. Зародышевые листки и их производные. Понятие об осевых органах.
Эмбриогенез (греч. embryon — зародыш, genesis — развитие) — ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos — существо, genesis — развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно — единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови — эритроцитов, которые не имеют ядра). То есть, все соматические (сома — тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом — 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом — 1 n.
При слиянии половых клеток образуется клетка — зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы. Образовавшаяся зигота начинает делиться.
Читайте также: Как отмыть клюкву с ткани
I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.
На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш — бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам.
На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш — гаструла, состоящий из наружного слоя клеток — эктодермы и внутреннего слоя клеток — энтодермы.
Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний — мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.
Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы — скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы — органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.
Эмбриогенез или эмбриональное развитие – это развитие организма от оплодотворения яйцеклетки до рождения или вылупления. Рассмотрим стадии эмбрионального развития.
Дробление – это последовательных митотических делений зиготы и следующих поколений клеток, в результате которых образуются все более мелкие клетки, все вместе не превышающие размерами исходную зиготу. При дроблении появляющиеся поколения клеток не отличаются друг от друга ни строением, ни выполняемыми функциями. Про такие клетки говорят, что они не дифференцированы. В зависимости от особенностей строения зиготы дробление протекает по-разному. Можно выделить три типа дробления.
Неполное дробление наблюдается у животных, зиготы которых имеют огромный запас питательных веществ, например, у птиц и пресмыкающихся. Хорошо всем известный желток яйца курицы есть ничто иное, как зигота (или яйцеклетка). В такой зиготе ядро плавает на ее поверхности. Эта часть зиготы называется анимальным полюсом . На противоположном конце от ядра находится так называемый вегетативный полюс . Таким образом, можно сказать, что у при неполном дроблении деление протекает только на анимальном полюсе зиготы.
Полное неравномерное дробление наблюдается у животных, зиготы которых имеют много питательных веществ (но меньше, чем у птиц и пресмыкающихся) например у рыб и земноводных. Зигота этих животных (икринка) делится полностью, но уже после нескольких делений частота делений клеток анимального полюса становится заметно выше, чем у полюса.
Полное равномерное дробление встречается у животных, зиготы которых имеют относительно малое количество питательных веществ цитоплазмы. К ним относятся млекопитающие и головохордовые (ланцетник). В зиготе слабо выражены анимальный и вегетативный полюса, поэтому зигота делится полностью и дальнейшее деление клеток идет почти с одинаковой интенсивностью, как на анимальном, так и на вегетативном полюсе.
Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Первые два деления зиготы проходят меридионально, то есть в вертикальной плоскости. Следующее деление происходит в широтном направлении. Затем все последующие деления представляют строгое чередование делений клеток меридионально и широтно. Так постепенно количество клеток растет, их скопление имеет шаровидную форму и называется бластула . Бластула представляет собой полый шар, размеры которого не превосходят исходную зиготу. Полость внутри называется бластопор . Стенки бластулы образованы только одним слоем клеток.
Гаструляция – это следующая за дроблением стадия эмбрионального развития. У ланцетника гаструляция проходит относительно просто. Часть клеток бластулы начинает впячиваться внутрь. Такое впячивание стенки внутрь полости называется инвагинация клеток. Инвагинирующие клетки проникают все глубже и глубже внутрь бластоцеля, пока не встретятся с клетками противоположной стенки бластулы. На этом инвагинация заканчивается. Ее результатом явилась совершенно новая структура зародыша, называемая гаструла . Гаструла имеет несколько удлиненную форму. На одном конце гаструлы находится отверстие, образованное в результате инвагинации клеток участка бластулы. Это отверстие называется гастропор . Сама гаструла состоит из двух слоев клеток: наружного слоя, называемого эктодермой и внутреннего (из инвагинировавших клеток), называемого энтодермой . Эктодерма и энтодерма являются зародышевыми тканями. В конце гаструляции происходит образование третьей зародышевой ткани мезодермы . Мезодерма образуется между экто- и энтодермой, в результате миграции некоторых клеток энтодермы.
Читайте также: Название тканей клеток с хлоропластами
Органогенез – это процесс сложной дифференциации клеток трех зародышевых тканей, в результате которого происходит образование всех органов. Органогенез протекает под действием двух внутренних факторов.
a. Тканевая индукция – это способность некоторых клеток зародыша определять особенности развития соседних клеток. Так, например, под воздействием некоторых клеток энтодермы, контактирующие с ними клетки эктодермы, инвагинируют внутрь и образуют спиной мозг. Следовательно, участок энтодермы является индуктором спинного мозга.
b. Генетическое детерминирование – это управление генами процессом развития отдельных клеток, тканей и органов.
Три зародышевые ткани являются исходным материалом в развитии всех органов. Так из эктодермы развиваются нервная система, глаза, наружный слой кожи. Мезодерма дает начало мышцам, скелету, кровеносной системе, почкам. Энтодерма образует почти весь пищеварительный тракт, печень, легкие, поджелудочную железу.
Развивающийся в утробе матери зародыш хорошо защищен от внешних воздействий, но, тем не менее, внешние факторы могут играть заметную роль в эмбриональном развитии. Для правильного развития зародыш должен получать все необходимые витамины, макро- и микроэлементы, а также полный набор аминокислот. Вместе с тем нормальное развитие может быть нарушен многими неблагоприятными факторами, к которым относятся табачный дым, содержащий около сорока токсичных веществ, этиловый спирт, наркотические вещества, химические пищевые добавки (красители, эмульгаторы, ароматизаторы и пр.), проникающее электромагнитное излучение, тяжелые металлы (свинец, кадмий, ртуть и др.). Большинство из перечисленных факторов обладают сильно выраженным мутагенным эффектом. Мутации на ранних стадиях эмбриогенеза вызывают появление уродств, нарушение развития центральной нервной системы и могут приводить к гибели зародыша.
Осевые органы – это хорда, нервная и кишечная трубки. Независимо от вида животного, те клетки, которые мигрируют через область дорсальной губы бластопора, в дальнейшем преобразуются в хорду, а через область латеральных (боковых) губ бластопора в третий зародышевый листок – мезодерму. У высших хордовых животных (птицы и млекопитающие) вследствие иммиграции клеток зародышевого щитка, бластопор в ходе гаструляции не формируется. Клетки, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора формируют хорду – плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка и только в последнюю очередь энтодерма образует кишечную трубку. Формирование нервной трубки непосредственно связано с нейруляцией – закладкой центральной нервной системы. Нейруляция очень важный и интересный период в развитии зародыша не только потому, что происходит закладка сложнейшей системы, но и вследствие того, что при формировании нервной трубки отмечается теснейшее взаимодействие между прилегающими друг к другу структурами: эктодермой, хордой и мезодермой.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом