Печень — самая крупная железа человека — ее масса составляет около 1,5 кг. Она выполняет многообразные функции и является жизненно важным органом. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности организма являются метаболические функции печени, в связи с чем ее называют биохимической лабораторией организма. В печени образуется желчь, необходимая для всасывания жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 1 л желчи.
Печень является органом, выполняющим роль депо крови. В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию.
Развитие печени. Зачаток печени возникает в конце 3-й недели эмбриогенеза из энтодермальной выстилки вентральной стенки средней кишки. Выпячивание этой стенки разрастается, образуя эпителиальные тяжи в мезенхиме брыжейки. Позднее тяжи подразделяются на краниальный и каудальный отделы, из которых соответственно формируются печень и желчный пузырь с протоками.
В гистогенезе происходит гетерохронная дивергентная дифференцировка печеночных эпителиоцитов (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных проточков (холангиоцитов). Начиная со второй половины эмбриогенеза, в печени формируются структурно-функциональные единицы — печеночные дольки. Образование долек — это результат сложных взаимодействий между эпителием и внутрипеченочной соединительной тканью с развивающимися синусоидными кровеносными капиллярами.
Строение печени. В печени различают эпителиальную паренхиму и соединительнотканную строму. Структурно-функциональными единицами печени являются печеночные дольки числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шестигранных пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре которой находится центральная вена. В связи с особенностями гемомикроциркуляции гепатоциты в разных частях дольки оказываются в различных условиях обеспечения кислородом, что отражается на их строении.
Поэтому в дольке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними промежуточная зоны. Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то, что отходящие от вокругдольковой артерии и вены внутридольковые артерия и вена сливаются и далее смешанная кровь по гемокапиллярам перемещается в радиальном направлении по направлению к центральной вене. Внутридольковые гемокапилляры идут между печеночными балками (трабекулами). Они имеют диаметр до 30 мкм и относятся к синусоидному типу капилляров.
Таким образом, по внутри-дольковым капиллярам смешанная кровь (венозная — из системы воротной вены и артериальная — из печеночной артерии) течет от периферии к центру дольки. Поэтому гепатоциты периферической зоны дольки оказываются в более благоприятных условиях снабжения кислородом, чем таковые в центре дольки.
По междольковой соединительной ткани, в норме слабо развитой, проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также выводные желчные протоки. Как правило, междольковая артерия, междольковая вена и междольковый выводной проток идут вместе, образуя так называемые триады печени. Собирательные вены и лимфатические сосуды проходят в некотором отдалении от триад.
Эпителий печени состоит из гепатоцитов, составляющих 60% всех клеток печени. С деятельностью гепатоцитов связано выполнение большей части функций, свойственных печени. При этом нет строгой специализации между печеночными клетками и потому одни и те же гепатоциты вырабатывают как экзокринный секрет (желчь), так и по типу эндокринной секреции многочисленные вещества, поступающие в кровоток.
Регенерация печеночной ткани гистология
Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Средний диаметр клеток — 20-25 мкм. Различают апикальную (билиарную) поверхность гепатоцита, обращенную в просвет желчного капилляра, и базальную (васкулярную) поверхность — в сторону синусоидного капилляра. Своими латеральными поверхностями гепатоцитоты формируют печеночные балки. В центральной части клетки лежит одно-два округлых ядра. Часть из них представляет собой крупные, полиплоидные ядра. Причем число таких ядер увеличивается с возрастом и может достигать в старости 80%.
В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, участвующая в синтезе белков крови. Метаболизм углеводов связан с гладкой эндоплазматической сетью, которая рассеяна в цитоплазме в виде трубочек и пузырьков. Вблизи этих элементов гладкой эндоплазматической сети выявляются гранулы гликогена. Цитоплазма гепатоцитов изобилует митохондриями, число которых в одной клетке превышает 1000. Комплекс Гольджи хорошо развит. Встречаются пероксисомы, лизосомы, а также различные включения (жировые, пигментные и др.).
Читайте также: Водоотталкивающая пропитка для синтетической ткани
Количество включений в гепатоцитах находится в связи с фазами пищеварения. После приема пищи резко возрастает количество гликогена, увеличивается число липидных включений. Для печени характерен выраженный суточный ритм: синтез и выделение желчи интенсивнее происходят днем, а гликоген в большом количестве накапливается ночью. Больше гликогена образуется в клетках, расположенных около центральной вены, а желчи — в гепатоцитах на периферии дольки.
Гепатоциты располагаются обычно в виде двух тесно прилегающих друг к другу рядов, образуя при этом печеночные балки. Между апикальными (билиарными) поверхностями двух гепатоцитов образуется щелевидное пространство с диаметром 0,5-1 мкм. Эти межклеточные узкие щели называют желчными капиллярами. Последние начинаются слепо и в своей начальной части собственной стенки не имеют. Однако ближе к периферии дольки формируются канальцы Геринга — желчные проточки, стенка которых представлена как гепатоцитами, так и эпителиоцитами проточков (холангиоцитами).
По мере увеличения калибра стенка проточка становится сплошной, выстланной однослойным эпителием, в составе которого располагаются малодифференцированные камбиальные холангиоциты. По проточкам желчь попадает в междольковые желчные протоки, выстланные однослойным кубическим эпителием. При обычных методах окраски желчные капилляры не выявляются, но обнаруживаются при импрегнации солями серебра, гистохимической реакцией на щелочную фосфатазу и другими методами.
Таким образом, вырабатывая желчь, печень функционирует как экзокринная железа. Вместе с тем она выделяет в кровь такие вещества, как глюкоза, мочевина, белковые фракции и др., что характеризует печень как эндокринный орган. Из гепатоцитов эти вещества поступают через базальную (синусоидную) поверхность клетки. Между гепатоцитом и гемокапилляром здесь располагается перисинусоидное пространство Диссе, в которое гепатоцит выделяет белки, глюкозу, мочевину и другие вещества в процессе осуществления метаболических функций.
В печеночной дольке существуют две системы, не связанные между собой и действующие по принципу противотока: желчеотводящая, по которой желчь идет от центра на периферию дольки, и кровеносная, по которой кровь движется от периферии к центру дольки. Между желчными и кровеносными капиллярами нет непосредственного соединения, и в условиях нормы желчь не поступает в кровоток. Просвет желчного капилляра является замкнутым благодаря наличию между образующими его соседними гепатоцитами межклеточных контактов нескольких типов — плотных, щелевых и десмосом. В просвет желчного капилляра выступают микроворсинки, образованные на билиарной поверхности гепатоцитов.
Базальная поверхность гепатоцитов обращена в сторону перисинусоидного пространства Диссе. В это пространство выступают также многочисленные микроворсинки, что увеличивает активную поверхность гепатоцитов. Само перисинусоидное пространство, представляет собой узкую щель (шириной 0,2-1 мкм). Если одну стенку его образует базальная поверхность гепатоцитов, то другую — стенка синусоидного гемокапилляра. В пространстве Диссе находятся жидкость, богатая белками, а также аргирофильные фибриллы, единичные фибробласты, отростки звездчатых клеток и др. В нем обнаружены особые мелкие клетки — перисинусоидальные липоциты, или клетки Ито. Они обладают способностью накапливать в цитоплазме липиды и депонировать жирорастворимые витамины. Эти клетки называют также жиронакапливающими, или жирозапасающими, клетками. Их рассматривают как особый тип соединительнотканных интерстициальных клеток.
С функциями клеток связывается синтез и секреция белков коллагена и участие в развитии цирроза печени. В перисинусоидальном пространстве располагаются pit-клетки, относящиеся к большим гранулярным лимфоцитам (натуральные киллеры), которые выделяют вещества, стимулирующие пролиферацию гепатоцитов, участвуют в защитной функции.
Стенка внутридольковых синусоидов выстлана эндотелием, в котором, кроме плоских и тонких эндотелиоцитов, имеются многочисленные вкрапления более крупных звездчатых клеток. Последние известны под названием звездчатые макрофагоциты, или клетки Купфера. Это производные моноцитов крови и представляют собой печеночные макрофаги. В цитоплазме этих клеток много пиноцитоз-ных и фагоцитозных пузырьков, плотных телец (вторичных лизосом). Печеночные макрофаги способны поглощать из крови циркулирующие вещества, накапливать их в цитоплазме, захватывать и переваривать бактерии, обломки эритроцитов. Они способны к амебоидному движению и могут выходить в просвет синусоидов. Набухая, эти клетки выполняют роль сфинктеров синусоидных капилляров.
Читайте также: Сделать ткань плиссе в ателье
Эндотелиоциты соединяются в пласт при помощи плотных межклеточных контактов. В выстилке синусоидных капилляров обнаружено наличие мелких отверстий, посредством которых сообщаются между собой просвет синусоидов и пространство Диссе. Поры имеют диаметр около 100 нм. Участки истонченной цитоплазмы эндотелиоцитов, где концентрируются эти отверстия, называют ситовидными пластинками. Они играют роль фильтра. В стенке внутридольковых синусоидных кровеносных капилляров на большом протяжении отсутствует базальная мембрана, что облегчает проникновение веществ из крови в перисинусоидное пространство и в обратном направлении.
Эндотелий синусоидных гемокапилляров, печеночные макрофаги, структуры в перисинусоидном пространстве составляют вместе гепатогематический барьер, или гистион, через который происходит обмен веществ между эпителием печени и кровью.
Наряду с классическими представлениями о строении печеночной дольки, имеются и другие трактовки ее гистоархитектуры. Так, согласно одной из гипотез, элементами дольки являются не печеночные балки, а пластины, состоящие из одного слоя гепатоцитов. Печеночные пластины отгораживают, как стенками, цилиндрические синусоидные пространства (лакуны), по которым протекает кровь.
Кроме классических печеночных долек, описаны так называемые портальные дольки и печеночные ацинусы. Центром портальной дольки признается триада, а периферическими ориентирами являются центральные вены трех смежных долек. В целом портальная долька имеет форму треугольника. В ее пределах кровь течет по направлению от центра на периферию. Печеночный ацинус образуют сегменты двух соседних классических долек, расположенных между близлежащими центральными венами. Ацинус имеет ромбовидную форму. У острых углов ромба находятся центральные вены, а у тупого — триада.
Эти представления о структурно-функциональных единицах печени помогают понять особенности поражений разных отделов печеночной дольки в условиях патологии.
Возрастные изменения печени характеризуются понижением метаболической и пролиферативной активности гепатоцитов, накоплением в их цитоплазме липофусцина и дистрофическими явлениями. Между печеночными дольками разрастается соединительная ткань. Иногда это сопровождается явлениями цирроза печени.
Реактивность и регенерация печени. Ткани печени отличаются высокой чувствительностью к действию повреждающих факторов. Действие ОВ, ионизирующей радиации, комбинированных повреждений приводит к резкому нарушению кровообращения в печени, связанного с его особенностями в этом органе. Нарушается интеграция гепатоцитов в составе печеночных балок, в клетках снижается количество гликогена, изменяется активность окислительно-восстановительных ферментов, подавляется фагоцитарная активность печеночных макрофагов. На месте гибнущих гепатоцитов разрастается рыхлая волокнистая соединительная ткань.
Эпителий печени проявляет способность к физиологической и репаративной регенерации. При удалении в эксперименте на животных до 70% массы печени уже через 2 недели происходит полное восстановление. Этот феномен наблюдается каждый раз при многократных резекциях, проводимых с интервалом около месяца. Однако высокая регенерационная способность печени не характерна для человека. В целом, гепатоциты и холангиоциты относятся к растущей клеточной популяции.
Учебное видео анатомии печени, строения и схемы печеночной дольки
— Вернуться в оглавление раздела «гистология»
Регенерация печени – это несложно!
Результаты недавно проведенного исследования указывают на то, что регенерация печени происходит не под действием факторов транскрипции, как считалось, а благодаря активации обычного деления клеток.
Печень является одним из немногих органов, способных восстанавливать первоначальный размер даже при сохранении всего лишь 25% нормальной ткани. Механизмы, лежащие в основе регенерации ее ткани, изучены не до конца. Полученные ранее результаты указывали на то, что клетки, обеспечивающие регенерацию тканей, ведут себя подобно клеткам развивающегося эмбриона.
Многие белки, участвующие в регенерации органов, известны, и ученые активно изучают возможности их стимуляции для восстановления утраченных органов. Исследователи Гарвардской медицинской школы, работающие под руководством доцента Сета Карпа (Seth Karp), сконцентрировали свое внимание на поиске белков, участвующих в регенерации печени, восстановление которой спасло бы жизни многих пациентов с неоперабельными из-за большого объема опухолями печени.
Читайте также: Осаднение мягких тканей что это такое
С помощью ДНК-микрочипов и специального программного обеспечения авторы проанализировали активность генов в клетках регенерирующей печени взрослых мышей (которым предварительно удаляли две трети органа) и развивающейся печени мышиных эмбрионов, находящихся на разных этапах развития.
К удивлению ученых оказалось, что совпадают только несколько белков, участвующих в процессах эмбриональной и взрослой регенерации. Факторы транскрипции – белки, влияющие на содержащуюся в ядрах клеток ДНК, – высокоактивны только при регенерации эмбриональной печени, а стимулирующие деление клеток белки активны как в развивающейся, так и в регенерирующей печени.
Таким образом, регенерирующая печень ведет себя не как развивающийся эмбриональный орган, а увеличивается в размерах за счет обычной пролиферации клеток. Манипуляции c факторами транскрипции гораздо сложнее, чем изменение активности других белков, и полученные результаты указывают на то, что, стимулировать регенерацию печени – реальная задача.
В ближайшем будущем ученые планируют заняться идентификацией клеток, обеспечивающих регенерацию печени. Известно, что восстановление многих органов и тканей происходит за счет взрослых стволовых клеток, однако в случае печени в процесс вполне могут быть вовлечены обычные гепатоциты.
Статья Hasan H. Otu et al. «Restoration of Liver Mass after Injury Requires Proliferative and Not Embryonic Transcriptional Patterns» опубликована в Journal of Biological Chemistry от 13 апреля 2007 года.
NAME] => URL исходной статьи [
Код вставки на сайт
Регенерация печени – это несложно!
Результаты недавно проведенного исследования указывают на то, что регенерация печени происходит не под действием факторов транскрипции, как считалось, а благодаря активации обычного деления клеток.
Печень является одним из немногих органов, способных восстанавливать первоначальный размер даже при сохранении всего лишь 25% нормальной ткани. Механизмы, лежащие в основе регенерации ее ткани, изучены не до конца. Полученные ранее результаты указывали на то, что клетки, обеспечивающие регенерацию тканей, ведут себя подобно клеткам развивающегося эмбриона.
Многие белки, участвующие в регенерации органов, известны, и ученые активно изучают возможности их стимуляции для восстановления утраченных органов. Исследователи Гарвардской медицинской школы, работающие под руководством доцента Сета Карпа (Seth Karp), сконцентрировали свое внимание на поиске белков, участвующих в регенерации печени, восстановление которой спасло бы жизни многих пациентов с неоперабельными из-за большого объема опухолями печени.
С помощью ДНК-микрочипов и специального программного обеспечения авторы проанализировали активность генов в клетках регенерирующей печени взрослых мышей (которым предварительно удаляли две трети органа) и развивающейся печени мышиных эмбрионов, находящихся на разных этапах развития.
К удивлению ученых оказалось, что совпадают только несколько белков, участвующих в процессах эмбриональной и взрослой регенерации. Факторы транскрипции – белки, влияющие на содержащуюся в ядрах клеток ДНК, – высокоактивны только при регенерации эмбриональной печени, а стимулирующие деление клеток белки активны как в развивающейся, так и в регенерирующей печени.
Таким образом, регенерирующая печень ведет себя не как развивающийся эмбриональный орган, а увеличивается в размерах за счет обычной пролиферации клеток. Манипуляции c факторами транскрипции гораздо сложнее, чем изменение активности других белков, и полученные результаты указывают на то, что, стимулировать регенерацию печени – реальная задача.
В ближайшем будущем ученые планируют заняться идентификацией клеток, обеспечивающих регенерацию печени. Известно, что восстановление многих органов и тканей происходит за счет взрослых стволовых клеток, однако в случае печени в процесс вполне могут быть вовлечены обычные гепатоциты.
Статья Hasan H. Otu et al. «Restoration of Liver Mass after Injury Requires Proliferative and Not Embryonic Transcriptional Patterns» опубликована в Journal of Biological Chemistry от 13 апреля 2007 года.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом