Ретикулярная ткань (textus connectivus reticularis (LNH); лат. reticulum сетка; син. сетчатая ткань) — разновидность соединительной ткани, состоящей из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, заключенных в основное межклеточное вещество и образующих рыхлую трехмерную сеть, являющуюся основой кроветворных и лимфоидных органов.
Представления о Ретикулярной ткани формировались в течение многих десятилетий, но лишь в последние 10—15 лет, благодаря использованию достижений цитогенетики, радиобиологии, иммунологии, трансплантологии, были получены принципиально новые данные о ее дифференцировке, структуре и функции.
В эмбриогенезе Ретикулярной ткани дифференцируется из мезенхимы (см.) и в раннем постнатальном периоде постепенно приобретает строение зрелой ткани.
Ретикулярные клетки (cellulae reticulares) относят к клеткам фибробластического типа, наряду с фибробластами, хондробластами и остеобластами, объединяемыми под названием «механоциты». Ретикулярные клетки (рис. 1) имеют уплощенную, веретеновидную или звездчатую форму с гладкой поверхностью; ядро — угловатое или вытянутое. Степень развития органелл, в частности зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (см. Гольджи комплекс), вариабельна и зависит от функционального состояния ретикулярной клетки. Соседние ретикулярные клетки или отростки одних и тех же клеток контактируют друг с другом посредством соединений типа промежуточных или десмосом (см.).
Ввиду того, что ретикулярные клетки часто трудно различить среди массы кроветворных клеток, их идентификация возможна только при использовании электронной микроскопии (см.), гистохимических методов исследования (см.) и методов иммуногистохимии (см. Иммуноморфология) или комбинации этих методов, позволяющих с высокой степенью достоверности выявлять ретикулярные клетки, а также идентифицировать их от внешне сходных с ними клеток системы мононуклеарных фагоцитов (см.).
Гистохимические свойства ретикулярных клеток определяются органными, а также видовыми особенностями. У человека ретикулярные клетки белой пульпы селезенки (см.) отличаются от макрофагов (см.) более низкой активностью эстеразы (см.) и кислой фосфатазы (см.), а от интердигитирующих клеток (разновидности мононуклеарных фагоцитов) — отсутствием активности АТФ-азы. В ретикулярных клетках лимфоцитарной короны лимф, фолликулов селезенки выявляется отчетливая активность 5′-нуклеотидазы (табл.).
Активность 5′-нуклеотидазы определяется также в ретикулярных клетках белой пульпы селезенки крыс и морских свинок, но отсутствует у кроликов. Ретикулярные клетки костного мозга мышей и крыс характеризуются активностью щелочной фосфатазы, локализующейся на их плазматической мембране. Этим признаком они отличаются от макрофагов, в к-рых выявляется активность кислой фосфатазы, локализующейся в лизосомах (см.). Такой морфол. тип ретикулярных клеток часто называют фибробластическим.
В светлых (герминативных) центрах лимфатических фолликулов селезенки и лимфатических узлов (см.) описан особый тип ретикулярных клеток — дендритные ретикулярные клетки. Их отличают крупные размеры, ядро неправильной формы с выраженным ядрышком, многочисленные гладкие пузырьки в цитоплазме. Характерным признаком дендритных ретикулярных клеток являются длинные ветвящиеся отростки с многочисленными складками, глубоко проникающие между окружающими лимфоидными клетками (рис. 2). Отростки дендритных ретикулярных клеток вместе с цитоплазматическими выпячиваниями иммунобластов (В-лимфоцитов) формируют сложную сеть в виде лабиринта. В межклеточном пространстве среди отростков локализуются микровезикулярные структуры и глобулярные плотные частицы диаметром 20—70 нм. В области контакта отростков дендритных ретикулярных клеток видны структуры типа десмосом (см.). В отличие от макрофагов с окрашивающимися включениями и других мононуклеарных фагоцитов дендритные ретикулярные клетки имеют более низкую активность эстеразы и кислой фосфатазы, но высокую активность 5′-нуклеотидазы. По ряду гистохимических признаков они могут быть сходны с мононуклеарными фагоцитами: макрофагами красной пульпы селезенки, металлофильными (аргирофильными) клетками краевой зоны лимф, фолликулов, макрофагами с окрашивающимися включениями. Решающим критерием для идентификации дендритных ретикулярных клеток является способность этих клеток связывать (но не фагоцитировать) иммунные комплексы на своей поверхности.
Ретикулярные волокна (fibrae reticulares), входящие в состав Р. т., состоят из фибрилл различного диаметра, заключенных в гомогенное, плотное основное межклеточное вещество. Фибриллы диаметром 20—50 нм имеют осевую исчерченность, характерную для зрелого коллагена. Тонкие фибриллы диаметром 10 нм локализуются по периферии ретикулярных волокон. Ретикулярные волокна всегда окутаны цитоплазмой ретикулярных клеток в виде чехла (инвагинированы в цитолемму), просвет к-рого всегда сообщается с межклеточным пространством. В лимфоидных органах сеть ретикулярных волокон развита сильнее, чем в костном мозге, причем в тимус-зависимых зонах лимфатических узлов она более рыхлая, чем в корковом и мозговом веществе.
Читайте также: Ткань для хоз сумок
По данным биохимического и иммунохимического анализов, ретикулярные волокна состоят из коллагена III типа (см. Коллаген) и неколлагенового компонента в виде аморфного межфибриллярного вещества с выраженными иммуногенными свойствами. В составе неколлагенового компонента идентифицированы белки (90%), углеводы (4%) и липиды (4%). Для выявления ретикулярных волокон широко используют различные варианты импрегнации серебром. В повседневную практику начинают входить иммуногистохимические и иммунофлюоресцентные методы выявления ретикулярных волокон (см. Иммуноморфология, Иммунофлюоресценция), в основе к-рых лежит использование специфических антисывороток к коллагенам разных типов.
Р. т. образует строму и является носителем специфических органных функций костного мозга и периферических лимфоидных органов (селезенки, лимф, узлов, солитарных и групповых лимф, фолликулов жел.-киш. тракта). После того как было экспериментально доказано, что ретикулярные клетки гистогенетически независимы от кроветворных, их стали относить к категории стромальных элементов, ответственных за создание специфического микроокружения, обеспечивающего миграцию, сортировку, репликацию и дифференцировку кроветворных и лимфоидных клеток. Ретикулярные клетки способны восстанавливать исходное микроокружение при повреждении органов, содержащих Р. т., или переносить его при эктопической трансплантации. Во всех случаях сначала восстанавливается ретикулярная строма, а затем она репопулируется (заселяется) кроветворными или лимфоидными клетками (см. Лимфоидная ткань). В костном мозге ретикулярные клетки формируют также адвентициальный слой синусоидных капилляров и в условиях нормального кроветворения покрывают до 60% их поверхности. Длинные ветвящиеся отростки ретикулярных клеток вступают в специфическое взаимодействие с кроветворными клетками гранулоцитарно-го ряда дифференцировки (см. Кроветворные органы). Концентрация ретикулярных клеток повышена вблизи эндоста.
Экспериментальные данные свидетельствуют о сохранении в пост-натальном онтогенезе гистогенети-ческой близости между разными типами механоцитов (фибробластами, хрящевыми, костными, ретикулярными клетками). Так, при культивировании костного мозга in vitro возникают колонии-клоны фибробластов; нек-рые из этих колоний при обратной трансплантации в организм формируют костномозговой орган (участок костной ткани, окружающей костный мозг), заселяемый кроветворными клетками. Эти данные показывают, что среди ретикулярных клеток костного мозга имеются элементы, способные трансформироваться в истинные фибробласты (судя по их способности синтезировать коллаген I и III типов), и в то же время, проявляющие остеогенные свойства. В другой экспериментальной модели костномозговой орган возникает в результате последовательных морфогенетических процессов под влиянием индуктора — деминерализованного костного матрикса, имплантированного в подкожную соединительную ткань. По мнению Редди, Гея, Гея, Миллера (А. N. Beddi, В. Gay, S. Gay. E. J. Miller, 1977), в этом случае под влиянием индуктора происходит последовательная трансформация фибробластов в хрящевые, костные, а затем ретикулярные (стромальные) клетки. По-видимому, ретикулярные клетки костного мозга способны также трансформироваться в жировые клетки, участвующие в создании кроветворного микроокружения (в красном костном мозге). В норме ретикулярные клетки отличает высокая радиорезистентность, и они практически не делятся.
Существует мнение, что на поверхности дендритных ретикулярных клеток имеются мембранные рецепторы для иммуноглобулинов (см.), с к-рыми связываются иммунные комплексы антигенов с антителами. Согласно другому мнению, антигены (см.) просто медленно фильтруются через лабиринт, создаваемый отростками дендритных ретикулярных клеток. Связывание антигена происходит быстрее у предварительно иммунизированных животных (через 0,5—2 часа), чем у неиммунизированных (через 4—24 часа). Параллельно изменяется и ультраструктура дендритных ретикулярных клеток. В опытах на кроликах показано, что в процессе формирования светлых центров дендритные ретикулярные клетки трансформируются из фибробластических ретикулярных клеток прилежащей лимфоцитарной короны. При этом ретикулярные клетки теряют активность щелочной фосфатазы (и, по-видимому, способность к волокнообразованию).
Читайте также: Как прошить подошву с тканью
С возрастом в Ретикулярной ткани увеличивается количество волокнистых структур. Для костного мозга характерно необратимое замещение ретикулярной стромы жировой тканью и прекращение кроветворения. С возрастными и патологическими изменениями Р. т. тесно связано нарушение функции кроветворных и лимфоидных органов. При воздействии высоких доз ионизирующего излучения на организм Р. т. не регенерирует, а замещается фиброзной. Миелофиброз характеризуется интенсивной пролиферацией фиброгенных клеток и последующим массивным отложением коллагена I, III и IV типов. Показано участие ретикулярных клеток в синтезе фибриллярных белков амилоида (см. Амилоидоз). Поражение собственно ретикулярной стромы, сопровождающееся нарушением кроветворения, не всегда можно выявить морфологически. Поэтому важная роль отводится методам клонирования стромальных клеток in vitro, изучению их взаимодействия с кроветворными и лимфоидными клетками в жидкостных и агаровых культурах.
Таблица. Сравнительная характеристика активности ферментов в ретикулярных клетках и мононуклеарных фагоцитах (макрофагах) белой пульпы селезенки человека По данным Мюллер-Хермелинка (H. К. Muller-Hermelink) и др. (1974)
Активность ферментов в различных клетках лимфатического фолликула селезенки
Ретикулярные клетки лимфоцитарной короны
Дендритные ретикулярные клетки светлых центров
Ретикулярная ткань представлена в костях его функция
Кость, os, ossis, как орган живого организма состоит из нескольких тканей, главнейшей из которых является костная.
Химический состав кости и ее физические свойства.
Костное вещество состоит из двоякого рода химических веществ: органических (1/3), главным образом оссеина, и неорганических (2/3), главным образом солей кальция, особенно фосфорнокислой извести (более половины — 51,04 %). Если кость подвергнуть действию раствора кислот (соляной, азотной и др.), то соли извести растворяются (decalcinatio), а органическое вещество остается и сохраняет форму кости, будучи, однако, мягким и эластичным. Если же кость подвергнуть обжиганию, то органическое вещество сгорает, а неорганическое остается, также сохраняя форму кости и ее твердость, но будучи при этом весьма хрупким. Следовательно, эластичность кости зависит от оссеина, а твердость ее — от минеральных солей. Сочетание неорганических и органических веществ в живой кости и придает ей необычайные крепость и упругость. В этом убеждают и возрастные изменения кости. У маленьких детей, у которых оссеина сравнительно больше, кости отличаются большой гибкостью и потому редко ломаются. Наоборот, в старости, когда соотношение органических и неорганических веществ изменяется в пользу последних, кости становятся менее эластичными и более хрупкими, вследствие чего переломы костей чаще всего наблюдаются у стариков.
Строение кости
Структурной единицей кости, видимой в лупу или при малом увеличении микроскопа, является остеон, т. е. система костных пластинок, концентрически расположенных вокруг центрального канала, содержащего сосуды и нервы.
Остеоны не прилегают друг к другу вплотную, а промежутки между ними заполнены интерстициальными костными пластинками. Остеоны располагаются не беспорядочно, а соответственно функциональной нагрузке на кость: в трубчатых костях параллельно длиннику кости, в губчатых — перпендикулярно вертикальной оси, в плоских костях черепа — параллельно поверхности кости и радиально.
Вместе с интерстициальными пластинками остеоны образуют основной средний слой костного вещества, покрытый изнутри (со стороны эндоста) внутренним слоем костных пластинок, а снаружи (со стороны периоста) — наружным слоем окружающих пластинок. Последний пронизан кровеносными сосудами, идущими из надкостницы в костное вещество в особых прободающих каналах. Начало этих каналов видно на мацерирован-ной кости в виде многочисленных питательных отверстий (foramina nutricia). Проходящие в каналах кровеносные сосуды обеспечивают обмен веществ в кости. Из остеонов состоят более крупные элементы кости, видимые уже невооруженным глазом на распиле или на рентгенограмме, — перекладины костного вещества, или трабекулы. Из этих трабекул складывается двоякого рода костное вещество: если трабекулы лежат плотно, то получается плотное компактное вещество, substantia compacta. Если трабекулы лежат рыхло, образуя между собою костные ячейки наподобие губки, то получается губчатое, трабекулярное вещество, substantia spongiosa, trabecularis (spongia, греч. — губка).
Читайте также: Репаративная регенерация костной ткани презентация
Распределение компактного и губчатого вещества зависит от функциональных условий кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют преимущественно функцию опоры (стойки) и движения (рычаги), например в диафизах трубчатых костей.
В местах, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество, например в эпифизах трубчатых костей.
Перекладины губчатого вещества располагаются не беспорядочно, а закономерно, также соответственно функциональным условиям, в которых находится данная кость или ее часть. Поскольку кости испытывают двойное действие — давление и тягу мышц, постольку костные перекладины располагаются по линиям сил сжатия и растяжения. Соответственно разному направлению этих сил различные кости или даже части их имеют разное строение. В покровных костях свода черепа, выполняющих преимущественно функцию защиты, губчатое вещество имеет особый характер, отличающий его от остальных костей, несущих все 3 функции скелета. Это губчатое вещество называется диплоэ, diploe (двойной), так как оно состоит из неправильной формы костных ячеек, расположенных между двумя костными пластинками — наружной, lamina externa, и внутренней, lamina interna. Последнюю называют также стекловидной, lamina vftrea, так как она ломается при повреждениях черепа легче, чем наружная.
Костные ячейки содержат костный мозг — орган кроветворения и биологической защиты организма. Он участвует также в питании, развитии и росте кости. В трубчатых костях костный мозг находится также в канале этих костей, называемом поэтому костномозговой полостью, cavitas medullaris.
Таким образом, все внутренние пространства кости заполняются костным мозгом, составляющим неотъемлемую часть кости как органа.
Костный мозг бывает двух родов: красный и желтый.
Красный костный мозг, medulla ossium rubra (детали строения см. в курсе гистологии), имеет вид нежной красной массы, состоящей из ретикулярной ткани, в петлях которой находятся клеточные элементы, имеющие непосредственное отношение к кроветворению (стволовые клетки) и костеобразованию (костесозидатели — остеобласты и костеразруши-тели — остеокласты). Он пронизан нервами и кровеносными сосудами, питающими, кроме костного мозга, внутренние слои кости. Кровеносные сосуды и кровяные элементы и придают костному мозгу красный цвет.
Желтый костный мозг, medulla ossium flava, обязан своим цветом жировым клеткам, из которых он главным образом и состоит.
В периоде развития и роста организма, когда требуются большая кроветворная и костеобразующая функции, преобладает красный костный мозг (у плодов и новорожденных имеется только красный мозг). По мере роста ребенка красный мозг постепенно замещается желтым, который у взрослых полностью заполняет костномозговую полость трубчатых костей.
Снаружи кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта надкостницей, periosteum (периост).
Надкостница — это тонкая, крепкая соединительнотканная пленка бледно-розового цвета, окружающая кость снаружи и прикрепленная к ней с помощью соединительнотканных пучков — прободающих волокон, проникающих в кость через особые канальцы. Она состоит из двух слоев: наружного волокнистого (фиброзного) и внутреннего костеобразующего (остеогенного, или камбиального). Она богата нервами и сосудами, благодаря чему участвует в питании и росте кости в толщину. Питание осуществляется за счет кровеносных сосудов, проникающих в большом числе из надкостницы в наружное компактное вещество кости через многочисленные питательные отверстия (foramina nutricia), а рост кости осуществляется за счет остеобластов, расположенных во внутреннем, прилегающем к кости слое (камбиальном). Суставные поверхности кости, свободные от надкостницы, покрывает суставной хрящ, cartilage articularis.
Таким образом, в понятие кости как органа входят костная ткань, образующая главную массу кости, а также костный мозг, надкостница, суставной хрящ и многочисленные нервы и сосуды.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом