Ответы не наши / gista_ / билет 13 / СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Скелетные соединительные ткани включают хрящевые и костные ткани, объединенные в единую труппу на основании ряда признаков:
(2) общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы);
(3) сходства строения — и хрящевые, и костные ткани образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом, имеющим значительную механическую прочность, которое является функционально ведущим, так как обеспечивает выполнение этими тканями опорной функции.
Общий план строения скелетных соединительных тканей
Клетки скелетных соединительных тканей представлены элементами трех типов:
1. Клетками с высокой синтетической активностью, образующими межклеточное вещество и обеспечивающими гистогенез скелетных тканей — «бластами» (от греч. blastos — росток): в хрящевой ткани —хондробластами (от греч. chondros — хрящ); в костной ткани — остеобластами (от лат. os — кость). Хондробласты и остеобласты обеспечивают развитие, соответственно, хрящевых и костных тканей в эмбриогенезе, сохраняются в зрелых тканях и являются их камбиальными элементами;
2. Клетками, поддерживающими структурную организацию зрелых скелетных тканей и обладающими сравнительно низкой синтетической активностью, — «цитами» (от греч. cytos, или kytos — клетка): в хрягде-вой ткани хондроцитами, в костной ткани — остеоцитами. ХондропитЫ и остеоциты образуют большую часть клеток в зрелых хрящевой и костной тканях;
3. Клетками, активно разрушающими скелетные ткани — «клйС-томи» (от греч. klasis — разрушение): в хрящевой ткани хондрокласта-ми, в костной — остеокластами. Остеокласты являются нормальны1-01
клеточными компонентами костной ткани, тогда как хондрокласты Б нормальной хрящевой ткани отсутствуют, появляясь в ней лишь при ее дегенеративных изменениях (в частности, обызвествлении) и последующем разрушении.
Межклеточное вещество скелетных соединительных тканей обладает высокой механической прочностью, которая определяется своеобразием его структурной и биохимической организации. Особая прочность костных тканей обусловлена тем, что их межклеточное вещество обызвествлено (минерализовано), т.е. содержит кристаллы минеральных веществ (преимущественно гидроксиапатита).
Структурные компоненты межклеточного вещества скелетных соединительных тканей — волокна и основное аморфное вещество. Из волокон преобладают коллагеновые (образованы в хрящевых тканях коллагенами II и I типов, а в костных тканях — коллагеном I типа). Эластические волокна имеются в составе только особого вида хрящевой ткани (эластической хрящевой ткани). Основное вещество содержит протеогликаны и гликопротеины; в хрящевых тканях в нем имеется большое количество молекул воды (оно резко гидратировано). Биохимически в хрящевой ткани коллагена меньше, а протеогликанов и воды — много больше, чем в костной; минеральные вещества в ней в норме практически отсутствуют.
Характер питания скелетных соединительных тканей определяется физико-химическим состоянием их межклеточного вещества. В хрящевых тканях гидратированное и сравнительно хорошо прошшае-мое межклеточное вещество обеспечивает диффузное распространение питательных веществ, поэтому кровеносные сосуды в них отсутствуют. В костных тканях, содержащих минерализованное межклеточное вещество, малопроницаемое для питательных веществ, питание осуществляется пронизывающими их кровеносными сосудами.
Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (Boca, гортани, трахеи, бронхов), ушной раковины, суставов, межпоз-Вонковых дисков. На эти ткани у взрослого человека приходится около 2% массы тела, однако у плода ими образована значительная часть скелета. Поскольку большинство костей в эмбриогенезе развивается на Иесте так называемых хрящевых моделей, хрящевой скелет вьшолняет Ио отношению к костному провизорную (временную) функнию. Хряще-вая ткань играет важную роль и в обеспечении роста костей.
Хряшевые ткани подразделяются на три вида (см. ниже), однако общий план их строения сходен. Они состоят из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (матрикса). Последнее образовано колла-геновыми волокнами (в эластическом хряще — также и эластическими) и основным аморфным веществом. В состав аморфного вещества входят протеогликаны, формирующие крупные агрегаты, и гликопротещщ. Для всех видов хрящевых тканей характерно высокое (до 65-85%) содержание воды в матриксе. Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка — хрящи (см. ниже).
Общие структурно-функциональные свойства хрящевых тканей:
(1) сравнительно низкий уровень метаболизма;
(3) способность к непрерывному росту;
(4) прочность и эластичность (способность к обратимой деформации).
Классификация хрящевых тканей
Классификация хрящевых тканей основана, главным образом, на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества. Выделяют три вида хрящевых тканей: (1) гиалиновую хрящевую ткань, (2) эластическую хрящевую ткань и (3) волокнистую (кол-лагеноволокнистую) хрящевую ткань.
Гистогенез хрящевых тканей
(на примере гиалиновой хрящевой ткани)
7. Образование хондрогенного островка из клеток мезенхимы служит наиболее ранней стадией развития хрящевых тканей в эмбриональном периоде. Клетки мезенхимы в участках расположения будущего хряща усиленно размножаются, утрачивают отростки, округляются, увеличиваются в размерах и образуют плотные скопления — хондрогет ные островки (рис. 12-1).
2. Дифференцировка хондробластов и начало секреции хрящШ вого матрикса. Дифференцировка клеток хондрогенного островка в хондробласты включает дальнейшее увеличение их объема и развитие
синтетического аппарата в цитоплазме. Хондробласты — крупные округлые синтетически активные молодые клетки, сохраняющие способность it пролиферации, — характеризуются крупным большим светлым ядром Л обширной цитоплазмой с многочисленными рибосомами, развитой грЭПС, крупным комплексом Гольджи.
Секреция хондробластами компонентов межклеточного вещества (матрикса) хряща начинается с выработки коллагена II типа (придает матриксу оксифилию), в дальнейшем присоединяется продукция суль-фагпированных гликозаминогликанов (придают матрнксу базофилию), связанных с неколлагеновыми белками (протеогликанов). Накапливающееся межклеточное вещество раздвигает хондробласты, которые располагаются в мелких полостях (лакунах) и постепенно превращаются в зрелые клетки с более низкой синтетической активностью — хондроци-ты. Мезенхима, окружающая формирующийся хрящ, дает начало его соединительнотканной оболочке — надхрящнице, внутренний слой которой содержит камбиальные элементы (прехондробласты), способные превращаться в хондробласты.
3. Рост хрящевой закладки осуществляется двумя механизмами: вугем интерстициального роста и аппозиционного роста.
(1) Интерстициальный рост (от лат, interstituim — промежуточное, или внутреннее пространство, т.е. рост хряща «изнутри») обусловлен увеличением числа и размеров молодых хрящевых клеток, а также накоплением межклеточного вещества. Клетки «замуровываются» в выработанном ими матриксе, но в течение некоторого времени еще сохраняют способность к делению. Хондроциты, образовавшиеся в результате деления одной клетки и лежащие в одной лакуне, формируют изогенные группы (от греч. isos — одинаковый и genesis — развитие). Интерстици-альный рост хряща характерен для эмбрионального периода, а также для процессов его регенерации.
Читайте также: Проводящая ткань растений трахеиды функции
(2) Аппозиционный рост (от лат. appositio — наслоение, т.е. рост хряща наложением «снаружи») осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки находящихся в надхрящнице прехондро-бластов в хондробласты, которые вырабатывают матрикс и постепенно превращаются в хондроциты. Вследствие этого на поверхности хряща откладываются все новые массы хрящевых клеток и окружающего их матрикса. Способность к аппозиционному росту выражена в эмбриональном периоде и во время роста хряща в детстве; у взрослого она сохраняется в латентном состоянии, реализуясь лишь при повреждении хРяща.
Костные ткани образуют скелет, защищающий внутренние органы от повреждений, входящий в локомоторный аппарат и являющийся важнейшим депо минеральных веществ в организме (содержат около 1200 г Са — 99% его запасов в организме — и 530 г Р).
Общие принципы структурно-функциональной организации костных тканей
Костная ткань образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом (матриксом). Примерно 67% ее массы приходятся на минеральные компоненты (придающие ей высокую прочность), 33% — на органические (обеспечивающие необходимый уровень эластичности).
Клетки костной ткани включают остеобласты, остеоциты и остеокласты (рис. 12-6). Остеокласты происходят из стволовой клетки крови; остальные клетки развиваются в последовательности:
остеогенные клетки-предшественники -» остеобласты -» остеоциты
Остеогенные клетки-предшественники — малодифферен-Чированные клетки мезенхимного происхождения, которые способны №фференцироваться в остеобласты. Они очень многочисленны в ходе Развития костей у плода и имеют вид отростчатых клеток с крупным светлым ядром. Эти клетки встречаются и в соединительных тканях 8 зрослого организма, где они имеют мелкие размеры, веретеновидную Форму и слабо развитые органеллы; они могут находиться также в периферической крови. Их превращение в остеобласты происходит под индуцирующим воздействием ряда факторов, из которых наиболее изучена группа костных морфогенетических белков (КМБ).
Остеобласты — клетки, образующие костную ткань. Они синтезируют и секретируют неминерализованное межклеточное вещество (матрикс) кости (остеоид), участвуют в его обызвествлении, регулируют поток кальция и фосфора в костную ткань и из нее. Различают активную и неактивную формы остеобластов.
Активные остеобласты — кубические или призматические клетки, связанные тонкими отростками с другими клеточными элементами — клетками-предшественниками, соседними остеобластами и остео-цитами (см. рис. 12-6). Округлое ядро с крупным ядрышком удалено от полюса, контактирующего с поверхностью костного матрикса. Цитоплазма характеризуется выраженной базофилией; на ультраструктурном уровне ей свойственна отчетливая полярность. Она содержит мощно развитый синтетический аппарат (включающий множественные цистерны грЭПС, часто растянутые, крупный комплекс Гольджи), большое число митохондрий, пузырьков (рис. 12-7). На ее поверхности находятся многочисленные микроворсинки. Эти клетки покрывают в норме 2-8% поверхности кости.
Продукты, синтезируемые и секретируемые остеобластами в составе органического матрикса костной ткани (ocmeouda): коллаген I типа (90% всех образуемых ими белков), в небольшом количестве коллагены других типов — III, IV, V, XI, XIII — (5% белков), ряд некол-лагеновых белков — гликопротеины матрикса (остеонектин, костный сиалопротеин, остеопонтин, остеокалышн), протеогликаны (бигликан, декорин, гиалуроновая кислота). Остеобласты продуцируют также цито-кины, различные факторы роста, костные морфогенетические белки, ферменты (щелочную фосфатазу, коллагеназу), фосфопротеины (фос-форины).
Нарушение синтеза ocmeouda остеобластами наблюдается при ряде заболеваний. Так, выработка химически измененного коллагена остеоида (вследствие мутаций кодирующих его генов), вызывающая на-рушение нормального процесса формирования костной ткани, обнару живается при ряде врожденных заболеваний, проявляющихся ломкостью костей, например, различных формах несовершенного остеогенеза (oste-ogenesis imperfecta). Дефицит витамина С (цинга) у детей характеризу-ется нарушением формирования и роста костей вследствие дефекта ; синтеза коллагена и гликозаминогликанов. По этой же причине при цинге затрудняется заживление переломов костей.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
Скелетные соединительные ткани
Скелетные соединительные ткани включают хрящевые и костные ткани, объединенные в единую группу на основании ряда признаков: (1) общей функции — опорной; (2) общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы); (3) сходства строения — и хрящевые, и костные ткани образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом, имеющим значительную механическую прочность, которое является функционально ведущим, так как обеспечивает выполнение этими тканями опорной функции.
Хрящевые тканивходят в состав органов дыхательной системы (носа, гортани, трахеи, брон-
хов), ушной раковины, суставов, межпозвонковых дисков; у плода ими образована значительная часть скелета. Хрящевая ткань играет важную роль и в обеспечении роста костей. Хрящевые ткани состоят из клеток (хондроцитов)и межклеточного вещества (хрящевого матрикса), образованного волокнами и основным аморфным веществом. В состав последнего входят протеогликаны, формирующие крупные агрегаты, и гликопротеины; характерно высокое содержание воды. Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка — хрящи (см. ниже).
Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества и выделяет: (1) гиалиновую хрящевую ткань, (2) эластическую хрящевую ткань и (3) волокнистую (фиброзную) хрящевую ткань.
Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным ее видом в организме человека. Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частично), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Хондроциты имеют овальную или сферическую форму и располагаются в полостях — лакунахпоодиночке или (в глубине хряща) в виде изогенных групп (агрегатов хондроцитов), насчитывающих до 8-12 клеток (рис. 74). Межклеточное вещество (хрящевой матрикс) на гистологических препаратах кажется однородным; оно содержит коллаген II типа; протеогликаны, а также гликопротеины. На гистологических препаратах выявляетсятерриториальный матрикс, который непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные группы в виде округлого базофильного облачка, и интертерриториальный матрикс — наиболее старая часть межклеточного вещества со слабобазофильной или оксифильной окраской (см. рис. 74).
Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника, некоторые хрящи гортани, а также хрящевые пластинки и островки средних бронхов. Хондроциты в этой ткани располагаются в лакунах, где они лежат поодиночке или в виде небольших (до четырех клеток) изогенных групп. Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит эластические волокна,образующие плотную сеть (рис. 75).
Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают значительной механической прочностью. Она обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном симфизе, участ-
Читайте также: Боль в мягких тканях лопатки
ках прикрепления сухожилий и связок к костям или гиалиновым хрящам. Хондроциты в этой ткани имеют округлую или удлиненную форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп, нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон (рис. 76). Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит большое количество коллагена I типа в виде коллагеновых волокон, которые часто располагаются параллельными пучками (см. рис. 76).
Хрящ как орган включает функционально ведущую и количественно преобладающую хрящевую ткань, которая образует два нерезко разграниченные слоя (зоны), а также покрывающую его снаружи соединительнотканную оболочку — надхрящницу (см. рис. 74).
Зона молодого хряща — сравнительно тонкая, расположена под надхрящницей и состоит из уплощенных хондроцитов, которые лежат поодиночке параллельно поверхности хряща и окружены гомогенным оксифильным матриксом.
Зона зрелого хряща располагается глубже предыдущей и представлена округлыми хондроцитами, собранными в изогенные группы и окруженными преимущественно базофильным матриксом, который разделяется на территориальный и интертерриториальный (см. рис. 74).
Надхрящница обеспечивает механическую связь хряща с другими структурами (сухожилиями, связками и др.), она содержит кровеносные сосуды (обеспечивает питание хряща), нервы и камбиальные элементы хрящевой ткани. В ее состав входят два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) и внутренний хондрогенный (см. рис. 74).
Волокнистый слой — толстый, образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Он обеспечивает механическую прочность надхрящницы, ее связь с другими структурами.
Хондрогенный слой — тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, среди клеток которой присутствуют малодифференцированные камбиальные клетки, способные дифференцироваться в хондробласты.
Костные тканиобразуют скелет, который защищает внутренние органы от повреждений, входит в локомоторный аппарат и является важнейшим депо минеральных веществ в организме. Костная ткань образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом — костным матриксом (рис. 77). Костные ткани образуются в результате процесса остеогистогенеза, или остео генеза, который начинается и наиболее активно протекает у эмбриона (эмбриональный остеогистогенез), продолжаясь и после рождения (постнатальный
остеогистогенез). Формирование костей (как органов) завершается, в среднем, к 25 годам, однако гистогенез костной ткани при этом не прекращается, поскольку у взрослого в физиологических условиях она подвергается постоянной внутренней перестройке.
Развитие костной ткани (остеогистогенез, или остеогенез) может происходить двумя путями: (1) непосредственно из мезенхимы или эмбриональной соединительной ткани (прямой остеогенез, илиинтрамембранозное окостенение); (2) на месте ранее образованной хрящевой модели кости (непрямой остеогенез, или хрящевое окостенение).
Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы, конечных фаланг пальцев. Он включает: 1) образование остеогенных островков — скоплений активно размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировку клеток остеогенных островков в остеобласты и образование ими органического матрикса кости (остеоида), главным компонентом которого является коллаген I типа; 3) обызвествление (минерализацию) остеоида остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита.
В ходе прямого остеогенеза формируются оксифильные костные трабекулы (балки), содержащие обызвествленный костный матрикс (см. рис. 77). На их поверхности находятся остеобласты, которые дифференцируются из клеток остеогенной (образующейся из мезенхимы) соединительной ткани. Они откладывают костный матрикс на поверхность балок, а затем погружаются в него и превращаются в остеоциты, тела которых располагаются в лакунах, а связывающие их отростки проходят в костных канальцах (часто не видны при стандартных окрасках). Трабекулы частично подвергаются разрушению вследствие деятельности остеокластов, которые формируют на их поверхности углубления — эрозионные, или резорбционные, лакуны (см. рис. 77).
Клетки костной тканивключают остеобласты, остеоциты и остеокласты (см. рис. 77 и 78).
Остеобласты синтезируют и секретируют неминерализованное межклеточное вещество (матрикс) кости(остеоид), участвуют в его обызвествлении, регулируют поток кальция и фосфора в костную ткань и из нее. А ктивные остеобласты — кубические или столбчатые клетки с округлым ядром с крупным ядрышком, базофильной цитоплазмой (см. рис. 77), образующей отростки, посредством которых эти клетки связаны с другими остеобластами и остеоцитами. На ультраструктурном уровне в остеобластах выяв-
ляется мощно развитый синтетический аппарат, большое число митохондрий, пузырьков, а на их поверхности — многочисленные микроворсинки (см. рис. 78). Неактивные (покоящиеся) остеобласты — клетки, выстилающие кость, — образуются из активных остеобластов и в покоящейся кости покрывают большую часть ее поверхности. Они имеют вид уплощенных клеток с веретеновидными (на срезе) ядрами и редуцированными органеллами.
Остеоциты — основной тип клеток зрелой костной ткани, которые поддерживают нормальное состояние костного матрикса. Они образуются из остеобластов, которые окружаются со всех сторон обызвествленным матриксом, уменьшаются в размерах, утрачивают способность к делению и к активной синтетической деятельности, теряют большую часть органелл. Уплощенные тела остеоцитов лишены полярности и находятся в узких костных полостях —лакунах, где они окружены коллагеновыми фибриллами и узкой полоской остеоида (см. рис. 77, 78 и 80). Отростки остеоцитов располагаются в узких костных канальцах и связывают соседние клетки благодаря щелевым соединениям между ними.
Остеокласты — подвижные многоядерные гигантские клетки, образующиеся вследствие слияния моноцитов, осуществляющие разрушение (резорбцию) костной ткани. Они располагаются в образованных ими углублениях на поверхности костной ткани — эрозионных (резорбционных) лакунах (см. рис. 77, 78). Остеокласты достигают крупных размеров и содержат до нескольких десятков ядер (на отдельном срезе обычно видна лишь их часть). Цитоплазма — ацидофильная, пенистая, с высоким содержанием лизосом, митохондрий, пузырьков (см. рис. 77 и 78). Ее участок, прилежащий к кости, образует многочисленные складки клеточной мембраны — микроскладчатую кайму(гофрированный край), в этой области происходит резорбция костной ткани по границе, известной как эрозионный (резорбционный) фронт. Процесс разрушения костного матрикса остеокластом включает закисление содержимого эрозионной лакуны, обусловливающее растворение минерального компонента матрикса, и разрушение его органических компонентов лизосомальными ферментами, выделяемыми в лакуну.
Развитие кости на месте хряща (ранее образованной хрящевой модели), или непрямой остеогенез, характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека. Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается
Читайте также: Перевод килограмм ткани в метраж формула
костью. Непрямой остеогенез включает следующие стадии:
1. Образование хрящевой модели кости завершается формированием из мезенхимы покрытого надхрящницей гиалинового хряща, сходного по форме с будущей костью.
2. Образование перихондрального костного кольца (костной манжетки) начинается в середине диафиза хрящевой модели и распространяется к его краям; оно является результатом дифференцировки в надхрящнице остеобластов, которые вырабатывают костный матрикс и образуют вокруг хряща цилиндрическое костное кольцо (манжетку), нарушающее питание хряща и вызывающее в нем дистрофические изменения и кальцификацию (обызвествление).
3. Образование эндохондральной костной ткани происходит в результате проникновения остеогенных клеток внутрь обызвествленной хрящевой ткани диафиза вместе с врастающими в нее из надкостницы кровеносными сосудами. Эти клетки дифференцируются в остеобласты, образующие эндохондральную кость внутри разрушающегося хряща. В центральной части диафиза эндохондральная кость разрушается остеокластами, образуя костномозговую полость,которая заполняется красным костным мозгом. Эндохондральная кость сохраняется только в области зоны оссификации (линии окостенения) — зигзагообразной границы с кальцифицированным и разрушающимся хрящом, остатки которого она окружает. На рис. 79 представлена картина, соответствующая данной стадии непрямого остеогенеза.
Хрящевая ткань, взаимодействующая с надвигающейся на нее эндохондральной костной тканью, подвергается изменениям, разделяясь на четыре зоны. В направлении от эпифиза к диафизу описаны: (1) зона покоя (неизмененного хряща) — наиболее удаленная от эндохондральной кости; (2) зона пролиферации — содержит колонки (столбики) активно делящихся уплощенных хондроцитов; (3) зона гипертрофии — состоит из крупных округлых дегенеративно измененных пузырчатых хондроцитов; (4) зона кальцификации (обызвествленного хряща) — непрерывно разрушается и замещается разрастающейся эндохондральной костью (см. рис. 79).
4. Образование эндохондральной (энхондральной) кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста.Образование эндохондральной кости в эпифизах приводит к тому, что неизмененный гиалиновый хрящ в области, прилежащей к диафизу (метафизе), формирует эпифизарную хрящевую пластинку роста. Рост кости в длину обеспечивается пролиферацией хондроцитов в этой пластинке с их дифференцировкой и образованием
матрикса, который постепенно кальцифицируется, разрушается и замещается со стороны диафиза эндохондральной костной тканью. Снижение, а в дальнейшем — прекращение пролиферации хондроцитов в эпифизарной хрящевой пластинке приводит к ее истончению и полному исчезновению с замещением костной тканью, связывающей диафиз с эпифизом. После этого дальнейший рост кости в длину прекращается.
Классификация костных тканей основана на различиях строения межклеточного вещества, в частности, степени упорядоченности расположения в нем коллагеновых волокон. Выделяют (1) грубо волокнистую костную ткань и (2)пластинчатую костную ткань.
Грубоволокнистая костная ткань (см. рис. 80) характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью (в костной ткани плода, при заживлении переломов).Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, не имеют закономерной ориентации. В ходе нормального развития и при регенерации костной ткани грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой. У взрослого она сохраняется лишь в заросших швах черепа и участках прикрепления некоторых сухожилий к костям.
Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Ее минерализованный матрикс состоит из костных пластинок, образованных параллельно расположенными коллагеновыми волокнами.Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямыми углами.
Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом (см. рис. 81-83). Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (более толстой надкостницей и тонким эндостом). Кость содержит костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В кости как органе различают компактное вещество и губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью и плавно переходят друг в друга.
Компактное вещество (компактная кость) образует диафизы трубчатых костей (см. рис. 81 и 82) и наружный слой костной ткани всех других костей. Костные пластинки компактного вещества образуют следующие системы:
(1) Остеоны — цилиндрические структуры, расположенные вдоль длинной оси кости (см. рис. 81 и 82), являются морфофункциональными единицами компактной кости. Они состоят из концентрических костных пластинок,расположенных вокруг канала остеона (центрального канала), в котором проходят кровеносные сосуды, нервные волокна, окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки-предшественники (камбиальные элементы). Между пластинками остеона залегают лакуны остеоцитов; наружной границей остеона является цементирующая (спайная) линия, образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо идущих перфорирующих (фолькмановских) каналов, содержащих сосуды. В отличие от каналов остеона, эти каналы не окружены концентрически расположенными костными пластинками.
(2) Интерстициальные, или промежуточные (вставочные), пластинки заполняют пространства между остеонами и являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости.
(3) Наружные и внутренние опоясывающие пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои компактного вещества кости и располагаются параллельно поверхности кости под надкостницей и эндостом соответственно.
Губчатое вещество (трабекулярная кость) состоит из трехмерной сети анастомозирующих костных трабекул,разделенных межтрабекулярными пространствами, содержащими костный мозг (см. рис. 83). Трабекулы губчатого вещества кости образованы параллельно лежащими костными пластинками неправильной формы, объединенными в трабекулярные пакеты (морфофункциональные единицы губчатого вещества).
Надкостница покрывает кость снаружи (см. рис. 81) и прочно прикреплена к ней толстыми пучками перфорирующих коллагеновых пучков (шарпеевских волокон), которые проникают и вплетаются в слой наружных опоясывающих пластинок кости.
В надкостнице имеются два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) слой образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, внутренний остеогенный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются камбиальные остеогенные клетки.
Функции надкостницы: трофическая — благодаря сосудам, которые проникают в кость; регенераторная — обусловлена наличием камбиальных элементов; механическая, опорная — обеспечи-
вает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами).
Эндост — тонкая выстилка кости со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице, состоящая из непрерывного слоя плоских клеток. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.