Скелетные ткани (textus skeletales) — это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества. К скелетным тканям относят:
- хрящевые ткани,
- костные ткани,
- дентин зуба и
- цемент зуба.
Помимо главной опорной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене, — в основном, солей кальция и фосфатов.
Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются из мезенхимы, — точнее из той мезенхимы, что выселяется из склеротомов мезодермы.
Хрящевые ткани
Хрящевые ткани (textus cartilaginei) отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в организме. Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.
Как и в других тканях, в хрящевой ткани выделяют клетки и межклеточное вещество. Главные клеточные элементы – хондробласты и хондроциты. Межклеточного вещества в хрящевой ткани больше, чем клеток. Оно отличается гидрофильностью и упругостью. Именно с упругостью межклеточного вещества связана опорная функция хрящевых тканей.
Хрящевая ткань значительно гидратирована, — в свежей ткани содержится до 80% воды. Более половины объема «сухого» вещества хрящевой ткани составляет фибриллярный белок коллаген. В хрящевой ткани остутствуют сосуды – питательные вещества диффундируют из окружающих тканей.
Классификация
Различают три вида хрящевой ткани:
Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.
Краткая характеристика клеток хрящевой ткани
Хондробласты – небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, ходробласты как бы «замуровывают» себя в нем, — превращаются в хондроциты. Происходящий при этом рост хряща называется периферическим, или аппозиционным, — т.е. путем «наложения» новых слоев хряща.
Хондроциты — имеют больший размер и овальную форму. Они лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах. Хондроциты часто образуют т.н. изогенные группы из 2-6 клеток, которые произошли из одной клетки. При этом некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри — интерстициальный рост.
Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани
Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества. Большинство волокон представлено коллагеновыми волокнами, а в эластических хрящах – еще и эластическими волокнами. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.
Органический компонент представлен протеогликановыми агрегатами (ПГА) и гликопротеинами (ГП). В основе протеогликанового агрегата лежит длинная нить гиалуроновой кислоты. С помощью небольших глобулярных белков с гиалуроновой кислотой связаны линейные фибриллярные пептидные цепи т.н. корового белка (core protein). В свою очередь, от коровых белков отходят олигосахаридные ветви – гликозаминогликаны (ГАГ). Соединения гликозаминогликанов с коровыми белками имеют собственное название – протеогликаны (ПГ).
Протеогликановые агрегаты обладают высокой гидрофильностью, т.е. связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.
Хрящевой дифферон и хондрогистогенез
Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон:
- стволовые клетки,
- полустволовые (прехондробласты),
- хондробласты (хондробластоциты),
- хондроциты.
Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) — это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов). Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процесссе развития хряща превращаются в хондроциты.
Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, округлыми или полигональной формы — в зависимости от степени дифференцировки. Расположены хондроциты в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный, genesis — развитие). Они образуются путем деления одной клетки. В изогенных группах различают три типа хондроцитов.
Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Они часто делятся, т.е. являются источником репродукции изогенных групп клеток. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще.
Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения. Они обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.
Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка (коллагена), но в них снижается синтез гликозаминогликанов.
Эмбриональный хондрогистогенез
Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии клетки мезенхимы теряют свои отростки, плотно прилегают друг к другу, формируют хондрогенные островки. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.
В следующей стадии образуется первичная хрящевая ткань. Клетки центрального участка хондрогенного островка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в них начинается синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.
В стадии дифференцировки хрящевой ткани хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).
По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой, формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи. Во внутренней зоне надхрящницы клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты. В процессе секреции и наслаивания на уже имеющийся хрящ сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или его аппозиционный (периферический) рост.
Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.
По мере роста и развития хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок — альбумоид.
1. Общая характеристика скелетных тканей. Классификация.
Скелетные ткани — это 3-я группа в системе ТВС и выполняют в основном опорно-механическую функцию.
Читайте также: Мыло своими руками из ткани
Знание гистологического строения, особенностей регенерации скелетных тканей в норме необходимы студентам для понимания и усвоения механизмов патологических процессов при различных заболеваниях скелетных тканей, которые Вы будете изучать на других кафедрах. Заболеваний скелетных тканей встречаются довольно часто:
— механические повреждения — переломы;
— заболевания обменного характера (пример: нарушения обмена Са++;
— новообразования, исходящие из скелетных тканей.
Хрящевые и костные ткани образуют скелетные ткани, выполняющие главным образом опорно-механическую функцию. Помимо опорно-механической эти ткани также выполняют следующие функции:
1. защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости);
2. участие в минеральном обмене, особенно в обмене Са++.
Классификация скелетных тканей:
в) коллагеново-волокнистый хрящ.
а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань;
б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань.
2. Источники развития, морфофункциональная характеристика и особенности строения, кровоснабжение, регенерация, возрастные изменения разновидностей хрящевых тканей.
Хрящевая ткань, как любая соединительная ткань, состоят из клеток и межклеточного вещества. Клетки хрящевых тканей представлены хондробласти-ческим дифференом:
Стволовая и полустволовая клетка — малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь, превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации.
Хондробласты — молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом х/бласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция х/бластов — выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, х/бласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, х/бласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный) рост хряща со стороны надхрящницы.
Хондроциты — основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях — лакунах. Х/циты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе — образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Х/циты — овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция х/цитов — выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления х/цитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.
В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты — разрушители межклеточного вещества — это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция х/кластов — разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.
Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:
— ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);
Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.
Надхрящница — это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из ПНВСТ с большим количеством кровеносных сосудов) и внутренний клеточный слой, содержащее большое количество стволовых, полуство-ловых клеток и ф/бластов.
Мы рассмотрели общий принцип строения хрящевых тканей. Чем же отличаются друг от друга 3 вида хряща? Отличия в основном касаются строения межклеточного вещества:
Гиалиновый хрящ — покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных гематоксилин-эозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы. Второе отличие гиалинового хряща — вокруг изогенных групп имеется четко выраженная ба-зофильная зона — так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что х/циты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Сла-бооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом.
Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани. Главное отличие эластического хряща — в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов, хондроэтинсульфатов и гликогена. Эластический хрящ не обызвествляется.
Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентировано (образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом). Х/циты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.
Скелетные соединительные ткани
Скелетные соединительные ткани включают хрящевые и костные ткани, объединенные в единую группу на основании ряда признаков: (1) общей функции — опорной; (2) общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы); (3) сходства строения — и хрящевые, и костные ткани образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом, имеющим значительную механическую прочность, которое является функционально ведущим, так как обеспечивает выполнение этими тканями опорной функции.
Хрящевые тканивходят в состав органов дыхательной системы (носа, гортани, трахеи, брон-
хов), ушной раковины, суставов, межпозвонковых дисков; у плода ими образована значительная часть скелета. Хрящевая ткань играет важную роль и в обеспечении роста костей. Хрящевые ткани состоят из клеток (хондроцитов)и межклеточного вещества (хрящевого матрикса), образованного волокнами и основным аморфным веществом. В состав последнего входят протеогликаны, формирующие крупные агрегаты, и гликопротеины; характерно высокое содержание воды. Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка — хрящи (см. ниже).
Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества и выделяет: (1) гиалиновую хрящевую ткань, (2) эластическую хрящевую ткань и (3) волокнистую (фиброзную) хрящевую ткань.
Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным ее видом в организме человека. Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частично), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Хондроциты имеют овальную или сферическую форму и располагаются в полостях — лакунахпоодиночке или (в глубине хряща) в виде изогенных групп (агрегатов хондроцитов), насчитывающих до 8-12 клеток (рис. 74). Межклеточное вещество (хрящевой матрикс) на гистологических препаратах кажется однородным; оно содержит коллаген II типа; протеогликаны, а также гликопротеины. На гистологических препаратах выявляетсятерриториальный матрикс, который непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные группы в виде округлого базофильного облачка, и интертерриториальный матрикс — наиболее старая часть межклеточного вещества со слабобазофильной или оксифильной окраской (см. рис. 74).
Читайте также: Ткани определение гистогенез классификация регенерация
Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника, некоторые хрящи гортани, а также хрящевые пластинки и островки средних бронхов. Хондроциты в этой ткани располагаются в лакунах, где они лежат поодиночке или в виде небольших (до четырех клеток) изогенных групп. Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит эластические волокна,образующие плотную сеть (рис. 75).
Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают значительной механической прочностью. Она обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном симфизе, участ-
ках прикрепления сухожилий и связок к костям или гиалиновым хрящам. Хондроциты в этой ткани имеют округлую или удлиненную форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп, нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон (рис. 76). Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит большое количество коллагена I типа в виде коллагеновых волокон, которые часто располагаются параллельными пучками (см. рис. 76).
Хрящ как орган включает функционально ведущую и количественно преобладающую хрящевую ткань, которая образует два нерезко разграниченные слоя (зоны), а также покрывающую его снаружи соединительнотканную оболочку — надхрящницу (см. рис. 74).
Зона молодого хряща — сравнительно тонкая, расположена под надхрящницей и состоит из уплощенных хондроцитов, которые лежат поодиночке параллельно поверхности хряща и окружены гомогенным оксифильным матриксом.
Зона зрелого хряща располагается глубже предыдущей и представлена округлыми хондроцитами, собранными в изогенные группы и окруженными преимущественно базофильным матриксом, который разделяется на территориальный и интертерриториальный (см. рис. 74).
Надхрящница обеспечивает механическую связь хряща с другими структурами (сухожилиями, связками и др.), она содержит кровеносные сосуды (обеспечивает питание хряща), нервы и камбиальные элементы хрящевой ткани. В ее состав входят два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) и внутренний хондрогенный (см. рис. 74).
Волокнистый слой — толстый, образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Он обеспечивает механическую прочность надхрящницы, ее связь с другими структурами.
Хондрогенный слой — тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, среди клеток которой присутствуют малодифференцированные камбиальные клетки, способные дифференцироваться в хондробласты.
Костные тканиобразуют скелет, который защищает внутренние органы от повреждений, входит в локомоторный аппарат и является важнейшим депо минеральных веществ в организме. Костная ткань образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом — костным матриксом (рис. 77). Костные ткани образуются в результате процесса остеогистогенеза, или остео генеза, который начинается и наиболее активно протекает у эмбриона (эмбриональный остеогистогенез), продолжаясь и после рождения (постнатальный
остеогистогенез). Формирование костей (как органов) завершается, в среднем, к 25 годам, однако гистогенез костной ткани при этом не прекращается, поскольку у взрослого в физиологических условиях она подвергается постоянной внутренней перестройке.
Развитие костной ткани (остеогистогенез, или остеогенез) может происходить двумя путями: (1) непосредственно из мезенхимы или эмбриональной соединительной ткани (прямой остеогенез, илиинтрамембранозное окостенение); (2) на месте ранее образованной хрящевой модели кости (непрямой остеогенез, или хрящевое окостенение).
Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы, конечных фаланг пальцев. Он включает: 1) образование остеогенных островков — скоплений активно размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировку клеток остеогенных островков в остеобласты и образование ими органического матрикса кости (остеоида), главным компонентом которого является коллаген I типа; 3) обызвествление (минерализацию) остеоида остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита.
В ходе прямого остеогенеза формируются оксифильные костные трабекулы (балки), содержащие обызвествленный костный матрикс (см. рис. 77). На их поверхности находятся остеобласты, которые дифференцируются из клеток остеогенной (образующейся из мезенхимы) соединительной ткани. Они откладывают костный матрикс на поверхность балок, а затем погружаются в него и превращаются в остеоциты, тела которых располагаются в лакунах, а связывающие их отростки проходят в костных канальцах (часто не видны при стандартных окрасках). Трабекулы частично подвергаются разрушению вследствие деятельности остеокластов, которые формируют на их поверхности углубления — эрозионные, или резорбционные, лакуны (см. рис. 77).
Клетки костной тканивключают остеобласты, остеоциты и остеокласты (см. рис. 77 и 78).
Остеобласты синтезируют и секретируют неминерализованное межклеточное вещество (матрикс) кости(остеоид), участвуют в его обызвествлении, регулируют поток кальция и фосфора в костную ткань и из нее. А ктивные остеобласты — кубические или столбчатые клетки с округлым ядром с крупным ядрышком, базофильной цитоплазмой (см. рис. 77), образующей отростки, посредством которых эти клетки связаны с другими остеобластами и остеоцитами. На ультраструктурном уровне в остеобластах выяв-
ляется мощно развитый синтетический аппарат, большое число митохондрий, пузырьков, а на их поверхности — многочисленные микроворсинки (см. рис. 78). Неактивные (покоящиеся) остеобласты — клетки, выстилающие кость, — образуются из активных остеобластов и в покоящейся кости покрывают большую часть ее поверхности. Они имеют вид уплощенных клеток с веретеновидными (на срезе) ядрами и редуцированными органеллами.
Остеоциты — основной тип клеток зрелой костной ткани, которые поддерживают нормальное состояние костного матрикса. Они образуются из остеобластов, которые окружаются со всех сторон обызвествленным матриксом, уменьшаются в размерах, утрачивают способность к делению и к активной синтетической деятельности, теряют большую часть органелл. Уплощенные тела остеоцитов лишены полярности и находятся в узких костных полостях —лакунах, где они окружены коллагеновыми фибриллами и узкой полоской остеоида (см. рис. 77, 78 и 80). Отростки остеоцитов располагаются в узких костных канальцах и связывают соседние клетки благодаря щелевым соединениям между ними.
Остеокласты — подвижные многоядерные гигантские клетки, образующиеся вследствие слияния моноцитов, осуществляющие разрушение (резорбцию) костной ткани. Они располагаются в образованных ими углублениях на поверхности костной ткани — эрозионных (резорбционных) лакунах (см. рис. 77, 78). Остеокласты достигают крупных размеров и содержат до нескольких десятков ядер (на отдельном срезе обычно видна лишь их часть). Цитоплазма — ацидофильная, пенистая, с высоким содержанием лизосом, митохондрий, пузырьков (см. рис. 77 и 78). Ее участок, прилежащий к кости, образует многочисленные складки клеточной мембраны — микроскладчатую кайму(гофрированный край), в этой области происходит резорбция костной ткани по границе, известной как эрозионный (резорбционный) фронт. Процесс разрушения костного матрикса остеокластом включает закисление содержимого эрозионной лакуны, обусловливающее растворение минерального компонента матрикса, и разрушение его органических компонентов лизосомальными ферментами, выделяемыми в лакуну.
Читайте также: Льняная штора что за ткань
Развитие кости на месте хряща (ранее образованной хрящевой модели), или непрямой остеогенез, характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека. Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается
костью. Непрямой остеогенез включает следующие стадии:
1. Образование хрящевой модели кости завершается формированием из мезенхимы покрытого надхрящницей гиалинового хряща, сходного по форме с будущей костью.
2. Образование перихондрального костного кольца (костной манжетки) начинается в середине диафиза хрящевой модели и распространяется к его краям; оно является результатом дифференцировки в надхрящнице остеобластов, которые вырабатывают костный матрикс и образуют вокруг хряща цилиндрическое костное кольцо (манжетку), нарушающее питание хряща и вызывающее в нем дистрофические изменения и кальцификацию (обызвествление).
3. Образование эндохондральной костной ткани происходит в результате проникновения остеогенных клеток внутрь обызвествленной хрящевой ткани диафиза вместе с врастающими в нее из надкостницы кровеносными сосудами. Эти клетки дифференцируются в остеобласты, образующие эндохондральную кость внутри разрушающегося хряща. В центральной части диафиза эндохондральная кость разрушается остеокластами, образуя костномозговую полость,которая заполняется красным костным мозгом. Эндохондральная кость сохраняется только в области зоны оссификации (линии окостенения) — зигзагообразной границы с кальцифицированным и разрушающимся хрящом, остатки которого она окружает. На рис. 79 представлена картина, соответствующая данной стадии непрямого остеогенеза.
Хрящевая ткань, взаимодействующая с надвигающейся на нее эндохондральной костной тканью, подвергается изменениям, разделяясь на четыре зоны. В направлении от эпифиза к диафизу описаны: (1) зона покоя (неизмененного хряща) — наиболее удаленная от эндохондральной кости; (2) зона пролиферации — содержит колонки (столбики) активно делящихся уплощенных хондроцитов; (3) зона гипертрофии — состоит из крупных округлых дегенеративно измененных пузырчатых хондроцитов; (4) зона кальцификации (обызвествленного хряща) — непрерывно разрушается и замещается разрастающейся эндохондральной костью (см. рис. 79).
4. Образование эндохондральной (энхондральной) кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста.Образование эндохондральной кости в эпифизах приводит к тому, что неизмененный гиалиновый хрящ в области, прилежащей к диафизу (метафизе), формирует эпифизарную хрящевую пластинку роста. Рост кости в длину обеспечивается пролиферацией хондроцитов в этой пластинке с их дифференцировкой и образованием
матрикса, который постепенно кальцифицируется, разрушается и замещается со стороны диафиза эндохондральной костной тканью. Снижение, а в дальнейшем — прекращение пролиферации хондроцитов в эпифизарной хрящевой пластинке приводит к ее истончению и полному исчезновению с замещением костной тканью, связывающей диафиз с эпифизом. После этого дальнейший рост кости в длину прекращается.
Классификация костных тканей основана на различиях строения межклеточного вещества, в частности, степени упорядоченности расположения в нем коллагеновых волокон. Выделяют (1) грубо волокнистую костную ткань и (2)пластинчатую костную ткань.
Грубоволокнистая костная ткань (см. рис. 80) характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью (в костной ткани плода, при заживлении переломов).Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, не имеют закономерной ориентации. В ходе нормального развития и при регенерации костной ткани грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой. У взрослого она сохраняется лишь в заросших швах черепа и участках прикрепления некоторых сухожилий к костям.
Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Ее минерализованный матрикс состоит из костных пластинок, образованных параллельно расположенными коллагеновыми волокнами.Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямыми углами.
Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом (см. рис. 81-83). Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (более толстой надкостницей и тонким эндостом). Кость содержит костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В кости как органе различают компактное вещество и губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью и плавно переходят друг в друга.
Компактное вещество (компактная кость) образует диафизы трубчатых костей (см. рис. 81 и 82) и наружный слой костной ткани всех других костей. Костные пластинки компактного вещества образуют следующие системы:
(1) Остеоны — цилиндрические структуры, расположенные вдоль длинной оси кости (см. рис. 81 и 82), являются морфофункциональными единицами компактной кости. Они состоят из концентрических костных пластинок,расположенных вокруг канала остеона (центрального канала), в котором проходят кровеносные сосуды, нервные волокна, окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки-предшественники (камбиальные элементы). Между пластинками остеона залегают лакуны остеоцитов; наружной границей остеона является цементирующая (спайная) линия, образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо идущих перфорирующих (фолькмановских) каналов, содержащих сосуды. В отличие от каналов остеона, эти каналы не окружены концентрически расположенными костными пластинками.
(2) Интерстициальные, или промежуточные (вставочные), пластинки заполняют пространства между остеонами и являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости.
(3) Наружные и внутренние опоясывающие пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои компактного вещества кости и располагаются параллельно поверхности кости под надкостницей и эндостом соответственно.
Губчатое вещество (трабекулярная кость) состоит из трехмерной сети анастомозирующих костных трабекул,разделенных межтрабекулярными пространствами, содержащими костный мозг (см. рис. 83). Трабекулы губчатого вещества кости образованы параллельно лежащими костными пластинками неправильной формы, объединенными в трабекулярные пакеты (морфофункциональные единицы губчатого вещества).
Надкостница покрывает кость снаружи (см. рис. 81) и прочно прикреплена к ней толстыми пучками перфорирующих коллагеновых пучков (шарпеевских волокон), которые проникают и вплетаются в слой наружных опоясывающих пластинок кости.
В надкостнице имеются два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) слой образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, внутренний остеогенный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются камбиальные остеогенные клетки.
Функции надкостницы: трофическая — благодаря сосудам, которые проникают в кость; регенераторная — обусловлена наличием камбиальных элементов; механическая, опорная — обеспечи-
вает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами).
Эндост — тонкая выстилка кости со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице, состоящая из непрерывного слоя плоских клеток. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.