Соединения клеток в эпителиальных тканях обеспечивается с помощью

Соединения клеток в эпителиальных тканях обеспечивается с помощью

• Плотные контакты представляют собой разновидность контактного комплекса, который образуется между соседними эпителиальными или эндотелиальными клетками

• Плотные контакты регулируют транспорт частиц между эпителиальными клетками

• Плотные контакты сохраняют полярность эпителиальных клеток, выполняя функцию «загородки», которая предотвращает миграцию белков плазматической мембраны между апикальной и базальной областью

Межклеточные контакты играют критическую роль в образовании многоклеточных организмов и в обеспечении их жизнеспособности. Вдоль латеральных поверхностей примыкающих друг к другу клеток эпителия и эндотелия могут образоваться три различных типа контактных комплексов. У позвоночных это плотные контакты, адгезивные контакты и десмосомы. У беспозвоночных вместо плотного контакта часто возникает септированный контакт. Взаимное положение контактов схематически представлено на рисунке ниже.

Они поддерживают существование обособленных специализированных областей у многоклеточных организмов и регулируют между ними транспорт молекул. Они также предохраняют клетки от химических и физических повреждений. Мы рассмотрим каждый тип межклеточных взаимодействий, начиная с плотного контакта.

Контактный комплекс подразделяется, по меньшей мере, на три вида межклеточных контактов.
Они обеспечивают эпителиальной клетке возможность поддерживать свою структуру и функционировать в качестве селективного транспортного барьера.
Септированные контакты обнаружены только у беспозвоночных, где они часто присутствуют вместо плотных контактов.

Как видно на рисунке ниже, на фотографии ультратонкого среза клеток в трансмиссионном электронном микроскопе плотные контакты видны в виде групп небольших контактов (иногда называемых «поцелуями»). Эти контакты существуют между латеральными мембранами соседних клеток, расположенными напротив. Белки на цитоплазматической стороне мембраны, примыкающей к этим контактам, имеют вид электронно-плотных «облаков». На сколах замороженных суспензий клеток видна другая картина, которая показывает распределение белка в двух липидных монослоях, разделенных в середине плазматической мембраны.

При этом плотные контакты имеют вид переплетенной сети тонких фибрилл (или нитей), если белки остаются встроенными в мембрану, или же выглядят как сеть углублений, если в процессе скола произошла потеря белков.

Плотные контакты имеют сложный молекулярный состав. В зоне этих контактов обнаружено более 24 белков. Среди них идентифицировано три типа трансмембранных белков: клаудины, окклюдины и контактные адгезивные молекулы (JAM). Клаудины являются основными белками фибриллярных структур плотного контакта. Упомянутые выше поры образуются при организации внеклеточных доменов клаудинов в петли, формирующие селективные каналы в фибриллах.

У млекопитающих идентифицировано по меньшей мере 24 клаудиновых белка, и различные их комбинации формируют каналы, обладающие различной проницаемостью по отношению к ионам. Трансфекция клаудиновых генов в клетки, которые в норме их не экспрессируют, приводит к формированию плотных контактов. Окклюдины латерально сополимеризуются с клаудинами вдоль фибрилл плотного контакта, в латеральном направлении, однако их точная функция неизвестна.

Три трансмембранных белка прочно связаны с девятью или более структурными белками, включая актин. Они также способны к эпизодическому связыванию более двенадцати сигнальных белков. Это позволяет предполагать, что плотные контакты играют дополнительную роль в качестве присутствующих на клеточной поверхности организаторов сигнала, подобно тому как это имеет место для фокального адгезивного комплекса на базальной поверхности клеток.

Многие другие белки зоны плотного контакта, например ZO-1, по своей первичной структуре относятся к семейству мембраносвязанных гуанилаткиназ (MAGUK). Эти белки содержат три домена, расположенные в характерном порядке. Благодаря этим доменам они связываются со многими типами белковых мишеней, включая сигнальные белки и элементы актинового цитоскелета. Некоторые из белков зоны плотного контакта содержат также домен PDZ, который дает им возможность связываться между собой. В модельных экспериментах in vitro с использованием интактных и усеченных форм этих белков продемонстрирована возможность образования в зоне контакта их различных комбинаций.

Плотные контакты играют две важные роли. Во-первых, они представляют собой молекулярные структуры, регулирующие параклеточный транспорт (транспорт материалов, происходящий в пространстве между клетками) в эпителиальных и эндотелиальных слоях. (Ранее считалось, что они функционируют в качестве барьеров, блокирующих (предотвращающих) этот транспорт, и, поэтому, контактные зоны назывались zonula occludens.) Этим плотные контакты напоминают «молекулярный фильтр», через который пропускаются молекулы клеточного окружения при прохождении ими границ эпителия и эндотелия.

Однако не все фильтры одинаковы, поскольку для каждого вида ткани необходим фильтр, способный удалять определенный набор молекул. Например, для ткани почек не обязательно удалять дымовые частицы. Фактически диапазон размеров частиц, проходящих через плотные контакты за счет свободной диффузии, варьирует между 4 и 40 А, в зависимости от типа ткани.

Физические барьеры для транспорта ионов и других растворимых компонентов имеют различную природу: ионы проходят мгновенно, а другим растворимым компонентам для прохождения через плотный контакт необходимы минуты или даже часы. Каким образом это осуществляется? Недавно предложенная модель постулирует, что барьер проницаемости в плотном контакте создается за счет слоев пор, несущих селективные заряды и образующих сетчатую структуру, состоящую из хрупких нитевидных структур. Ионы способны проходить через эти поры, однако для прохождения других растворимых компонентов должна нарушиться целостность нитей.

Читайте также: Рост фиброзных тканей это

По мере разрыва и воссоединения нитей компонент постепенно продвигается через барьер контакта, как показано на рисунке ниже.

Вторая роль плотных контактов состоит в том, что в структурном и функциональном отношении они делят плазматическую мембрану поляризованных клеток на два домена. Апикальная (от греч. слова apex — вершина) поверхность представляет собой часть плазматической мембраны, которая ориентирована по направлению к полости или к пространству с одной стороны слоя эпителия. Базальная (или нижняя) поверхность представляет собой область с противоположной стороны, которая находится в контакте с внеклеточным матриксом.

Латеральные поверхности формируют «стороны» между этими двумя областями. Плотные контакты полностью окружают клетки эпителия и эндотелия вдоль латеральной поверхности по границе апикальной и латеральной зон. Тем самым клетка подразделяется на две области: апикальный и базолатеральный домены. Эти домены разграничивают поверхность клетки на область «вершины» и область «основания», играющие различную роль в контроле трансклеточного перемещения метаболитов. Хотя мембранные белки могут диффундировать в плоскости каждого домена, они не мигрируют от одного домена к другому через плотные контакты.

В этом смысле плотные контакты как бы играют роль «изгороди», благодаря которой поддерживается уникальный молекулярный состав в пределах каждого из двух мембранных доменов.

Хотя молекулярные механизмы этого диффузионного барьера исследованы еще недостаточно, идентифицированы два отдельных макромолекулярных комплекса, играющие важную роль в формировании и поддержке полярного распределения белков плазматической мембраны в клетках эпителия и эндотелия. Изменения экспрессии любого из этих белков приводят к утрате клеткой полярности. Эти комплексы обнаружены в плотных контактах и непосредственно связаны с белками, входящими в состав сетчатых структур, о которых шла речь выше.

Электронная микрофотография клеточного препарата, приготовленного методом замораживания-скалывания.
Видна фибриллярная сеть, образующая плотный контакт.
На фотографии, выполненной с помощью трансмиссионного электронного микроскопа (на вставке),
показана связь между мембранами, существующая в плотном контакте. В плотных контактах клетки удерживаются вместе окклюдином, клаудином и контактными адгезивными молекулами. Модель, описывающая процессы быстрого и медленного транспорта растворимых веществ через плотный контакт.
Быстрый транспорт некоторых ионов происходит через ионные каналы, встроенные в фибриллярные структуры контакта.
Медленный транспорт веществ, которые не могут проходить через каналы, осуществляется при возникновении в фибриллах разрывов,
через которые происходит их транспорт. Поскольку существует много фибриллярных слоев, этот процесс транспорта включает несколько стадий.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Межклеточные контакты. Цитология

Плазматическая мембрана, как уже говорилось, принимает активное участие в межклеточных контактах, связанных с конъ­югацией одноклеточных организмов. У многоклеточных организ­мов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых может осуществлять­ся разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, осо­бенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, контактирования) клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом. Механизм этих связей еще недо­статочно изучен, но вероятнее всего, что он обеспечивается взаимо­действием между липопротеидами и гликокаликсом плазматиче­ских мембран. При таком межклеточном взаимодействии эмбрио­нальных клеток между плазматическими мембранами всегда ос­тается щель шириной около 20 нм, заполненная гликокаликсом. Обработка ткани ферментами, нарушающими целостность гликокаликса (муказы, действующие гидролитически на муцины, мукополисахариды) или повреждающими плазматическую мембрану (протеазы), приводит к обособлению клеток друг от друга, к их диссоциации. Однако если удалить фактор диссоциации, то клет­ки могут снова собираться, реагрегировать. Так можно диссоцииро­вать клетки разных по окраске губок, оранжевых и желтых. Ока­залось, что в смеси этих клеток образуются два типа агрегатов: состоящие только из желтых и только из оранжевых клеток. При этом смешанные клеточные суспензии самоорганизуются, восста­навливая исходную многоклеточную структуру. Сходные результа­ты были получены с суспензиями разделенных клеток эмбрионов амфибий; в этом случае происходит избирательное пространствен­ное обособление клеток эктодермы от энтодермы и от мезенхимы. Более того, если для реагрегации используются ткани поздних стадий развития зародышей, то в пробирке самостоятельно со­бираются различные клеточные ансамбли, обладающие тканевой и органной специфичностью, образуются эпителиальные агрегаты, сходные с почечными канальцами и т. д.

Соединения между клетками в составе тканей и органов мно­гоклеточных животных организмов могут образовываться слож­ными специальными структурами, которые называют собственно, межклеточными контактами. Эти структурированные межклеточные контакты особенно выражены в покровных пограничных тканях, в эпителиях. Возможно, что первичное обособление пласта клеток, связанных друг с другом с помощью специальных структурированных межклеточных контактов, в филогенезе животных обеспечило образование и развитие тканей и органов.

Читайте также: Некроз тканей во рту

Благодаря электронной микроскопии накопилось множество данных об ультраструктуре этих соединительных образований. К сожалению, их биохимический состав и молекулярная структура еще недостаточно точно изучены.

Изучая соединения клеток в эпителиальных пластах, можно обнаружить следующие структуры, связывающие клетки друг с другом: простой контакт, соединение типа «замка», плотный контакт ‘промежуточный контакт или зона слипания, десмосомный контакт, щелевидный контакт.

Такое разнообразие контактов может встречаться при объединении однородных клеток. Например, в печени встречаются все основные типы контактов.

Схема строения межклеточных контактов.

1- простой контакт, 2- «замок», 3- плотный

замыкающий контакт, 4 –промежуточный

контакт, 5- десмосома, 6 – щелевидный

Схема строения межклеточных контактов

гепатоцитов крысы: nc- простой контакт,

ск – соединительный комплекс,

зс – зона слипания, плотный контакт;

жк – желчный капилляр, щк – щелевидный контакт.

Простой контакт, встречающийся среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Большая часть поверхности контактирующих клеток эпителия так же свя­зана с помощью простого контакта. где плазматические мембраны соприкасающихся клеток разделены пространством 15 — 20 нм. Как уже говорилось, это пространство представляет собой надмембранные компоненты клеточных поверхностей. Ширина щели между мембранами клеток может быть и больше 20 нм, образуя расширения, полости, но не меньше 10 нм. Со стороны цитоплаз­мы к этой зоне плазматической мембраны не примыкают никакие специальные дополнительные структуры.

Соединение типа «замка» представляет собой выпячивание плазматической мембраны одной клетки в инвагинат (впячивание) другой. На срезе такой тип соединения напоминает плотничий шов. Межмембранное пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характеристики, что и в областях простого контак­та.

Плотный замыкающий контакт — это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто вид­на трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмиофильных слоя обеих мембран сливаются в общий слой толщиной

2 — 3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади плот­ного контакта, а представляет собой ряд точечных слияний мембран_; Со стороны цитоплазмы, в этой зоне часто встречаются мно­гочисленные фибриллы около 8 нм в диаметре, располагающиеся параллельно поверхности плазмалеммы. Такого типа контакты бы­ли обнаружены между фибробластами в культуре ткани, между эмбриональным эпителием и клетками мезенхимы. Очень харак­терна эта структура для эпителиев, особенно железистых и кишеч­ных. В последнем случае плотный контакт образует сплошную зо­ну слияния плазматических мембран, опоясывающую клетку в апикальной (верхней, смотрящей в просвет кишечника) ее части. Таким образом, каждая клетка пласта как бы обведена лентой этого контакта. Такие структуры при специальных окрасках мож­но видеть и в световом микроскопе. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок. Оказалось, что в данном слу­чае роль замыкающего контакта заключается не только в механи­ческом соединении клеток друг с другом. Эта область — контакта непроницаема для макромолекул и ионов и тем самым, она запи­рает, перегораживает межклеточные полости (и вместе с ними соб­ственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в дан­ном случае просвет кишечника)

Замыкающий или плотный контакт встречается между всеми типами эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима)

Промежуточный контакт (или зона слипания) В этом месте межмембранное расстояние несколько «расширено (до 25 — 30 нм) и

в отличие от простого контакта заполнено плотным содержимым, вероятнее всего, белковой природы. Это межмембранное вещество

разрушается протеиназами и исчезает после удаления кальция. Со стороны цитоплазмы в этом месте видно скопление тонких микрофибрилл 4—7 нм толщиной, располагающихся в виде се­ти на глубину до 0,3—0,5 мкм, что создает высокую электронную плотность всей структуры, которая сразу же бросается в глаза при изучении таких контактов в электронном микроскопе. Суще­ствует несколько типов этого контакта. Один из них, зона слипания, образует поясок, или ленту, вокруг клетки. Часто такой по­ясок идет сразу же за зоной плотного контакта. Часто встречает­ся, особенно в покровном эпителии, так называемая десмосома. Последняя представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм, где между мембранами располагается область с вы­сокой электронной плотностью, иногда имеющая слоистый вид. К плазматической мембране в зоне десмосомы со стороны» цитоплазмы прилегает участок электронноплотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под утолщени­ем находится область тонких фибрилл, которые могут быть погру­жены в относительно плотный матрикс. Эти фибриллы (в случае покровного эпителия тонофибриллы) часто образуют петли и возвращаются в цитоплазму. В целом области десмосомы видны в электронном микроскопе как темные пятна, симметрично распо­ложенные на плазматических мембранах соседних клеток. Десмо­сомы удалось выделить в виде отдельной фракции из покровного эпителия.

Читайте также: Что за ткань обивки сидений автомобиля

Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Богатство десмосомами клеток покровного эпителия дает ему возможность быть жесткой и одновременно эластичной тканью.

Контакты промежуточного типа встречаются не только среди эпителиальных клеток. Сходные структуры обнаружены между клетками гладкой мускулатуры, между клетками мышц сердца

У беспозвоночных животных помимо указанных типов соединений встречаются перегородчатые десмосомы. В этом случае межмембранное пространство заполне­но плотными перегородками, идущими перпендикулярно мембранам. Эти перегородки (септы) могут иметь вид лент или пчелиных сот (сотовидная десмосома)

Щелевидный контакт представляет собой область протяженностью 6,5—3 мкм, где плазматические мембраны разделены про­межутком в 2—3 нм, что после осмирования придает всей этой структуре семислойный вид. Со стороны цитоплазмы никаких спе­циальных примембранньтх структур не обнаруживается. Этот тип соединения встречается во всех типах тканей. Функциональная роль щелевидного контакта заключается, видимо, в передаче ионов и молекул от клетки к клетке. Например, в сердечной мышце передача потенциала действия от клетки к клетке происходит через этот тип контакта, где ионы могут свободно переходить по этим межклеточным соединениям. Поддержание такой ионной связи между клетками зависит от энергии, получаемой благодаря окислительному фосфорилированию.

Синаптический контакт (синапсы) Этот тип контактов характерен

для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами

так и между нейроном и каким-либо иным элементом — рецептором

или эффектором (например, нервно-мышечное окончание).

Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных

для односторонней передачи возбуждения или торможения от

одного элемента к другому.

Типы синапсов: 1- пресинаптическая мембрана (мембрана отростка нервной клетки); 2 – постсинаптическая мембрана; 3 – синаптическая щель; 4 – синаптические пузырьки; 5 — митохондрии

В принципе подобного рода

функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевидным контактом в сердечной мышце) однако в синаптической связи достигается высокая эффективность и подвижность реализации импульса. Синапсы образуются на отростках нервных клеток – это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют вид грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки

нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с

клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс — это структура, образующаяся между участками двух клеток, так же как и десмосома Мембраны этих клеток разде­лены межклеточным пространством синаптической щелью шириной около 20 — 30 нм Часто в просвете этой щели виден тонко­волокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического кон­такта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспри­нимающей импульс, — постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пре­синаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит

толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны

цитоплазмы множества тонких фибрилл.

Синаптические нервные окончания удается выделить при фракционировании клеточных компонентов нервной ткани. При этом оказывается, что структура синапса очень устойчива: после раз­рушения клеток участки контактов отростков двух соседних кле­ток отрываются, но не разъединяются. Тем самым можно считать, что синапсы помимо функции передачи нервного возбуждения обе­спечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействую­щих клеток.

Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 40—50 нм. Ограничи­вающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плаз­матические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы про­ходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетку. Таким об­разом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет пол­ного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет из себя синцитий’ объединение многих клеточ­ных территорий с помощью цитоплазматических мостиков. Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума сосед них клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У толь­ко что разделившихся клеток число плазмодёсм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

Функциональная роль плазмодёсм очень велика, с их помо­щью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содер­жащих питательные вещества, ионы и другие соединения. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли. Через плазмодес­мы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом