Соединительная ткань составляет до 50% массы человеческого организма. Это связующее звено между всеми тканями организма. Различают 3 вида соединительной ткани:
— собственно соединительная ткань;
— хрящевая соединительная ткань;
— костная соединительная ткань
Соединительная ткань может выполнять как самостоятельные функции, так и входить в качестве прослоек в другие ткани.
ФУНКЦИИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ
2. Обеспечение постоянства тканевой проницаемости
3. Обеспечение водно-солевого равновесия
4. Участие в иммунной защите организма
СОСТАВ И СТРОЕНИЕ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ
В соединительной ткани различают: МЕЖКЛЕТОЧНОЕ (ОСНОВНОЕ) ВЕЩЕСТВО, КЛЕТОЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ, ВОЛОКНИСТЫЕ СТРУКТУРЫ (коллагеновые волокна). Особенность: межклеточного вещества гораздо больше, чем клеточных элементов.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ (ОСНОВНОЕ) ВЕЩЕСТВО
Желеобразная консистенция основного вещества объясняется его составом. Основное вещество — это сильно гидратированный гель, который образован высокомолекулярными соединениями, составляющими до 30% массы межклеточного вещества. Оставшиеся 70% — это вода.
Высокомолекулярные компоненты представлены белками и углеводами. Углеводы по своему строению являются гетерополисахаридами — ГЛЮКОЗОАМИНОГЛИКАНЫ (ГАГ). Эти гетерополисахариды построены из дисахаридных единиц, которые и являются их мономерами.
По строению мономеров различают 7 типов ГАГ:
Мономеры различных ГАГ построены по одному принципу. Во первых, в их состав входят гексуроновые кислоты: бета-D-глюкуроновая кислота, бета-L-идуроновая кислота. В некоторых ГАГ вместо бета-D-глюкуроновой кислоты встречается бета-D-галактоза:
Вторым компонентом мономера ГАГ является амин. Гексозамины представлены глюкозамином и галактозамином, а чаще их ацетильными производными: бета-D-N-ацетилглюкозамином, бета-D-N-ацетилгалактозамином:
В составе мономера гексуроновая кислота и гексозамин соединяются 1,3-бета-гликозидной связью. Исключение — гепарин (у него 1,3-альфа-гликозидная связь). Между мономерами 1,4-бета-гликозидная связь (гепарин — 1,4-альфа-гликозидная связь) (смотрите рисунок). Различаются ГАГ строением мономеров, их количеством, связями между ними.
Молекулярная масса этого полимера — до 1.000.000 Da. Мономер построен из глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Внутри мономера — 1,3-бета-гликозидная связь, между мономерами — 1,4-бета-гликозидная связь. Гиалуроновая кислота может находиться и в свободном виде, и в составе сложных агрегатов. Это единственный представитель ГАГ, который не сульфатирован.
2 вида: хондроитин-4-сульфат и хондроитин-6-сульфат. Отличаются друг от друга местом расположения остатка серной кислоты. Все они содержат остаток серной кислоты. Мономер хондроитин-сульфата построен из глюкуроновой кислоты и N-ацетилгалактозаминсульфата. Встречаются в связках суставов и в ткани зуба.
Его мономер построен из идуроновой кислоты и галактозамин-4-сульфата. Он является одним из структурных компонентов хрящевой ткани.
Мономер кератан-сульфата состоит из галактозы и N-ацетилглюкозамин-6-сульфата.
Они сильно сульфатированы (в мономере 2-3 остатка серной кислоты). В состав их входят глюкуронат-2-сульфат и N-ацетилглюкозамин-6-сульфат.
Длинные полисахаридные цепи складываются в глобулы. Однако эти глобулы рыхлые (не имеют компактной укладки) и занимают сравнительно большой объем. ГАГ являются гидрофильными соединениями, содержат много гидроксильных групп, имеют значительный отрицательный заряд (много карбоксильных и сульфогрупп). Значительный отрицательный заряд способствует присоединению к ним положительно заряженных катионов калия, натрия, кальция, магния. Это еще более увеличивает способность удерживать воду, а также способствует диссоциации молекул этих веществ в соединительной ткани.
ГАГ входят в состав сложных белков, которые называются ПРОТЕОГЛИКАНАМИ. ГАГ составляют в протеогликанах 95% их веса. Остальные 5% веса — это белок. Белковый и небелковый компоненты в протеогликанах связаны прочными, ковалентными связями. Как построена молекула протеогликанов?
Белковый компонент — это особый COR-белок. К нему при помощи трисахаридов присоединяются ГАГ. 1 молекула COR-белка может присоединить до 100 ГАГ.
В клетке протеогликаны связаны с гиалуроновой кислотой. Образуется сложный надмолекулярный комплекс. В его составе: гиалуроновая кислота, особые связующие белки, а также протеогликаны. Упругие цепи ГАГ в составе протеогликанов образуют образуют макромолекулярные сетчатые структуры. Такое химическое строение обеспечивает выполнение функции молекулярного сита с определенными размерами пор при транспорте различных веществ и метаболитов. Размер пор определяется типом ГАГ, преобладающим в данной конкретной ткани. Например, соединительнотканая капсула почечного клубочка обеспечивает селективный транспорт веществ в процессе ультрафильтрации. За счет множества сульфо- и карбоксильных групп сетчатые структуры являются полианионами, способными депонировать воду, некоторые катионы (К + , Na + , Ca +2 , Mg +2 ).
Читайте также: Хлорофиллоносная ткань из чего состоит
Кроме протеогликанов, основное вещество содержит гликопротеины.
Их углеводный компонент — это олигосахарид, состоящий 10 — 15 мономерных единиц. Этими мономерными единицами могут быть в основном минорные моносахариды: манноза, метилпентозы рамноза и фукоза, арабиноза, ксилоза. На конце этого олигосахарида имеется еще одно производное моносахаридов: сиаловые кислоты (ацильные производные нейраминовой кислоты). Если в крови увеличивается концентрация сиаловых кислот — значит, идет распад межклеточного матрикса. Это бывает при воспалении.
ГЛИКОПРОТЕИНЫ делят на 2 группы:
Углеводная часть гликопротеинов очень вариабельна. Важное значение имеет последовательность моносахаридов, как и последовательность аминокислот в белковой части.
Из гликопротеинов наиболее изучены растворимый фибронектин и нерастворимый ламинин.
РАСТВОРИМЫЕ гликопротеины представлены особым белком — ФИБРОНЕКТИНом. Молекулярная масса фибронектина — 440 kDa. Он состоит из двух полипептидных цепей, соединенных дисульфидным мостиком. Имеет центры связывания с протеогликанами, с волокнистыми структурами, гликолипидами клеточных мембран. Поэтому фибронектин называют «молекулярным клеем». Он обычно располагается на поверхности фибробластов и участвует в адгезии всех перечисленных клеточных структур, а, значит, и клеток. Известно, что при опухолевых заболеваниях количество фибронектина снижается, что способствует метастазированию опухоли.
К растворимым гликопротеинам также относятся COR-белок — компонент протеогликанов, связующие белки, а также целый ряд белков плазмы крови.
НЕРАСТВОРИМЫЕ гликопротеины образуют «каркас», «строму» межклеточного матрикса.
К нерастворимым гликопротеинам относится ЛАМИНИН. Молекулярная масса этого белка — 10000 kDa. Содержит такие же углеводные компоненты, как и ганглиозиды клеточных мембран.
Углеводные компоненты гликопротеинов также, как и углеводные компоненты гликопротеинов обладают свойствами тканевых антигенов.
КАТАБОЛИЗМ КОМПОНЕНТОВ ОСНОВНОГО ВЕЩЕСТВА
Идет под действием некоторых гидролаз.
Например, НЕЙРАМИНИДАЗА отщепляет от гликопротеинов N-ацетилнейраминовую (сиаловую) кислоту, и уже дестабилизированный гликопротеин поглощается макрофагами. Поэтому концентрация сиаловых кислот в крови — характеристика состояния соединительной ткани. При воспалительных процессах эта концентрация намного возрастает.
При недостаточности ферментов катаболизма основного вещества развиваются заболевания — мукополисахаридозы, при которых в тканях происходит накопление тех или иных ГАГ.
ВОЛОКНА СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ
В межклеточном матриксе находятся 2 типа волокнистых структур: КОЛЛАГЕНОВЫЕ и ЭЛАСТИНОВЫЕ ВОЛОКНА. Основным их компонентом является нерастворимый белок КОЛЛАГЕН.
КОЛЛАГЕН — сложный белок, относится к группе гликопротеинов, имеет четвертичную структуру, его молекулярная масса составляет 300 kDa. Составляет 30% от общего количества белка в организме человека. Его фибриллярная структура — это суперспираль, состоящая из 3-х альфа-цепей. Нерастворим в воде, солевых растворах, в слабых растворах кислот и щелочей. Это связано с особенностями первичной структуры коллагена. В коллагене 70% аминокислот являются гидрофобными. Аминокислоты по длине полипептидной цепи расположены группами (триадами), сходными друг с другом по строению, состоящими из трех аминокислот. Каждая третья аминокислота в первичной структуре коллагена — это глицин (триада (или группа): (гли-X-Y)n, где X — любая аминокислота или оксипролин, Y — любая аминокислота или оксипролин или оксилизин). Эти аминокислотные группы в полипептидной цепи многократно повторяются. Необычна и вторичная структура коллагена: шаг одного витка спирали составляют только 3 аминокислоты (даже немного меньше, чем 3), а не 3.6 аминокислоты на 1 виток, как это наблюдается у других белков. Такая плотная упаковка спирали объясняется присутствием глицина. Эта особенность определяет высшие структуры коллагена. Молекула коллагена построена из 3-х цепей и представляет собой тройную спираль. Эта тройная спираль состоит из 2-х альфа-1-цепей и одной альфа-2-цепи. В каждой цепи 1.000 аминокислотных остатков. Цепи параллельны и имеют необычную укладку в пространстве: снаружи расположены все радикалы гидрофобных аминокислот. Известно несколько типов коллагена, различающихся генетически.
Читайте также: Коллекция тканей в новосибирске
Существуют 8 этапов биосинтеза коллагена: 5 внутриклеточных и 3 внеклеточных.
Протекает на рибосомах, синтезируется молекула-предшественник: препроколлаген.
С помощью сигнального пептида “пре” транспорт молекулы в канальцы эндоплазматической сети. Здесь отщепляется “пре” — образуется “проколлаген”.
Аминокислотные остатки лизина и пролина в составе молекулы коллагена подвергаются окислению под действием ферментов пролилгидроксилазы и лизилгидроксилазы (эти окислительные ферменты относятся к подподклассу монооксигеназ) (смотрите рисунок).
При недостатке витамина “С” — аскорбиновой кислоты наблюдается цинга, — заболевание, вызванное синтезом дефектного коллагена с пониженной механической прочностью, что вызывает, в частности, разрыхление сосудистой стенки и другие неблагоприятные явления.
Посттрасляционная модификация — гликозилирование проколлагена под действием фермента гликозил трансферазы. Этот фермент переносит глюкозу или галактозу на гидроксильные группы оксилизина.
Заключительный внутриклеточный этап — идет формирование тройной спирали — тропоколлагена (растворимый коллаген). В составе про-последовательности — аминокислота цистеин, который образует дисульфидные связи между цепями. Идет процесс спирализации.
Секретируется тропоколлаген во внеклеточную среду, где амино- и карбоксипротеиназы отщепляют (про-)-последовательность.
Ковалентное “сшивание” молекулы тропоколлагена по принципу “конец-в-конец” с образованием нерастворимого коллагена. В этом процессе принимает участие фермент лизилоксидаза (флавометаллопротеин, содержит ФАД и Cu). Происходит окисление и дезаминирование радикала лизина с образованием альдегидной группы. Затем между двумя радикалами лизина возникает альдегидная связь.
Только после многократного сшивания фибрилл коллаген приобретает свою уникальную прочность, становится нерастяжимым волокном.
Лизилоксидаза является Cu-зависимым ферментом, поэтому при недостатке меди в организме происходит уменьшение прочности соединительной ткани из-за значительного повышения количества растворимого коллагена (тропоколлагена).
Ассоциация молекул нерастворимого коллагена по принципу “бок-в-бок”. Ассоциация фибрилл происходит таким образом, что каждая последующая цепочка сдвинута на 1/4 своей длины относительно предыдущей цепи.
2-й вид волокон — эластические. В основе строения — белок ЭЛАСТИН. Эластин еще более гидрофобен, чем коллаген. В нем до 90% гидрофобных аминокислот. Много лизина, есть участки со строго определенной последовательностью расположения аминокислот. Цепи укладываются в пространстве в виде глобул. Глобула из одной полипептидной цепи называется альфа-эластин. За счет остатков лизина происходит взаимодействие между молекулами альфа-эластина.
В образовании этой структуры принимают участие радикалы аминокислоты лизина. Это структура ДЕСМОЗИНА. ДЕСМОЗИН — это структура пиридина, которая образуется при взаимодействии лизина 4-х молекул альфа-эластина.
КЛЕТОЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ.
Это ФИБРОБЛАСТЫ, ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ и МАКРОФАГИ. В них происходят процессы синтеза структурных компонентов, а также процесс распада соединительной ткани. Коллаген обновляется на 50% за 10 лет. В фибробластах идут синтетические процессы: синтез коллагена, эластина.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
БИОХИМИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ.
Соединительная ткань составляет около половины от сухой массы тела.
Все разновидности соединительной ткани, несмотря на их морфологические различия, построены по общим принципам:
1. Содержит мало клеток в сравнении с другими тканями. В результате межклеточный матрикс занимает больше место, чем клетки и имеет сложный химический состав.
2. Основные компоненты межклеточного матрикса – структурные белки коллаген и эластин, гликозаминогликаны, протеогликаны, а также неколлагеновые структурные белки (фибронектин, ламинин, тенасцин, остеонектин и др.), которые образуют своеобразные волокнистые структуры.
В межклеточном матриксе молекулы коллагена образуют полимеры, называемые фибриллами коллагена. Они обладают огромной прочностью и практически не растяжимы (они могут выдерживать нагрузку в 10 000 раз превышающую их собственный вес.
Существует ряд заболеваний, связанных с нарушением структуры или синтеза коллагена. Они составляют целую группу заболеваний соединительной ткани, названных коллагенозами. Так как около 50% всех коллагеновых белков содержится в тканях скелета, около 40% — в коже и 10% – в строме внутренних оганов, клиническая картина этих заболеваний будет крайне полиморфной. При многих заболеваниях наблюдаются не только костно-суставная патология или изменения со стороны кожи, но и ярко выраженные висцеральные проявления (поражения кишечника, почек, легких, сердца). К наиболее распространенным и изученным коллагенозам относят несовершенный остеогенез, а так же цингу.
Читайте также: Какие ткани принадлежат растениям
По строению мономеров различают 7 типов ГАГ: ( глюкозаминогликаны)
1. Гиалуроновая кислота 2. Хондроитин-4-сульфат 3. Хондроитин-6-сульфат 4. Дерматансульфат 5. Кератансульфат 6. Гепарансульфат 7. Гепарин
1.Особенности метаболизма в скелетных мышцах и в миокарде. Креатинфосфат. ЛДГ. КФК. Углеводный обмен.
2. Белки мышечной ткани. Механизм мышечного сокращения и расслабления.
3.Биохимия сердца. Судьба лактата в сердечной мышце. Энзимодиагностика инфаркта миокарда.
4.Структурная организация и функции соединительной ткани. Классификация структурных белков соединительной ткани. Коллаген и эластин. Коллагеновые болезни.
1. Кошка не кастрированная, возраст около 12 лет. Стала плохо есть и пить (дня 3-4), периодически рвало (рот был каким-то очень бледным). У кошечки появилось ещё учащенное и шумное дыхание.
АСТ 156.90(20-55Е/л)
АЛТ 160.50(13-55Е/л)
ЛДГ 1170(46-350Е/л)
КФК 741(0-300Е/л)
Амилаза 3180(490-1000Е/л)
Об.билирубин 19.20(0-17мкмоль/л)
Пр.Билирубин 2.13(0-4мкмоль/л)
Об.белок 95(68-80г/л)
Альбумин 15.90(22-38г/л)
Глобулин 79(26-51г/л)
Альб/глоб 0.2(0.6-1.5)
Ca 1.68(2.23-2.8ммоль/л)
P 2.40(1.03-1.92ммоль/л)
БИОХИМИЯ МОЗГА.
«Каждую секунду в мозге происходит свыше 100 тысяч химических реакций, требующих большого количества энергии. При большом напряжении мозга сгорает столько же калорий, сколько при активной мышечной работе во время физических упражнений. Именно поэтому умственная работа бывает не менее утомительна, чем физическая. При активной умственной работе количество крови, притекающее к мозгу, увеличивается. Показателен опыт, выполненный с помощью сбалансированной доски, на которой лежал испытуемый. После того, как человек начал в уме выполнять арифметические действия, голова стала тяжелее, баланс нарушился, конец доски, на котором была голова, опустился.»
Нервная ткань состоит из нейронов, которые соединяются между собой посредством синапсов. Именно в синапсах осуществляется вся работа мозга.
Синапс (synapse, от греч. synapsys — связь): специализированные межклеточные контакты, посредством которых клетки нервной системы (нейроны) передают друг другу или не нейрональным клеткам сигнал (нервный импульс). Информация в виде потенциалов действия поступает от первой клетки, называемой пресинаптической, ко второй, называемой постсинаптической. Как правило, под синапсом понимают химический синапс , в котором сигналы передаются с помощью нейротрансмиттеров.
В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно — химических в электрические. Таким образом, синапс — это место функционального контакта между нейронами , в котором происходит передача информации от одной клетки к другой. Различают аксодендритные синапсы и аксосоматические синапсы.
В нервной системе существуют два вида синапсов: возбуждающие и тормозные синапсы . В возбуждающих синапсах одна клетка вызывает активизацию другой. При этом возбуждающий медиатор вызывает деполяризацию — поток ионов Na+ устремляется в клетку. В тормозящих синапсах одна клетка тормозит активизацию другой. Это связано с тем, что тормозящий медиатор вызывает устремление потока отрицательно заряженных ионов в клетки, поэтому деполяризации не происходит.
Нервный импульс поступает в синапс по пресинаптическому окончанию, которое ограничено пресинаптической мембраной (пресинаптической частью) и воспринимается постсинаптической мембраной (постсинаптической частью). Между мембранами расположена синаптическая щель. В пресинаптическом окончании имеется множество митохондрий и пресинаптических пузырьков, содержащих медиатор. Нервный импульс, поступающий в пресинапти-ческое окончание, вызывает освобождение в синаптичес-кую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, меняя ее проницаемость для определенных -ионов, что приводит к возникновению потенциала действия.Наряду с химическими имеются электротонические синапсы, в которых передача импульсов происходит непосредственно биоэлектрическим путем между контактирующими клетками.
В зависимости от природы проходящих через синапсы сигналов, синапсы делятся на электрические синапсы и химические синапсы . Химические синапсы — это синапсы, в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ, а вещества, осуществляющие передачу, -нейромедиаторами.
Число синапсов очень велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации. Надендритах и телах отдельных двигательных нейронов спинного мозга находится свыше 1000 синапсов. Некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10000 синапсов.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом