Кроме цитотрофобласта (слоя Лангганса) и симпластического трофобласта, которые составляют основу трофобластического покрытия хориальных ворсинок, в хорионе человека существует вневорсинчатый, или периферический, как его иногда называют — дополнительный цитотрофобласт. К нему относят клеточные колонны, клетки базальной пластинки (базальной зоны) плаценты, клеточных островков и плацентарных перегородок, цитотрофобласт, замурованный в фибриноидные массы, а также цитотрофобласт гладкого хориона (внеплацентарного).
В конце второй недели беременности при контакте трофобласта с тканями слизистой оболочки матки в ее базальной части (место формирования базального слоя, содержащего децидуальные клетки — см. ниже) происходит образование базальной зоны (пластинки) хориона (от англ. «basal plate»). В базальной зоне, определяемой как место тесного контакта плодных и материнских тканей, сосуществуют клетки двух разных генотипов, формируя, таким образом, базалъный гистион.
Базальная зона представляет собой область плацентарного прикрепления к стенке матки и вместе с плацентой отделяется при родах. В базальном слое эндометрия и в миометрии выявляются клетки интерстициального цитотрофобласта. Также обнаруживается и внутрисосудистый, или эндоваскулярный, цитотрофобласт, который проникает в стенки спиральных артерий матки.
Клеточные островки — это округлые образования диаметром от 200 до 1000 мкм. Их основу составляет плотный гомогенный фибриноид, в котором постоянно встречаются клетки цитотрофобласта.
Соединительная ткань стромы ворсинок хориона относится к особой форме рыхлой волокнистой соединительной ткани. Она характеризуется бедностью клеточными элементами и обилием основного вещества. В ней много гиалуроновой и хондроитинсернистой кислот, с которыми связана проницаемость гематоплацентарного барьера. Здесь встречаются клетки фибробластического дифферона, адвентициальные, гематогенные элементы, макрофаги (клетки Кащенко-Гофбауэра).
Особо следует подчеркнуть опережающее развитие соединительной ткани внезародышевых органов по сравнению с таковой в зародышевых органах в эмбриогенезе человека.
Следовательно, в развитии хориона условно можно выделить 3 стадии: 1) разрастание трофобласта в ходе имплантации, дифференцировку его на симпластическую и клеточную части и образование первичных ворсинок; 2) возникновение внезародышевой мезенхимы, подстилающей изнутри трофобласт и являющейся источником развития соединительнотканной стромы стенки амниона и вторичных ворсинок хориона; 3) разрастание и проникновение в соединительнотканную основу сосудов, формирование терминальных ворсинок.
Все эти сложные этапы преобразования трофобласта и формирования сосудистой системы хориона позволили выделить этап плацентации как критический период в развитии плацентарных млекопитающих и человека. У человека — это 5-6-я недели развития. Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца развития. В ходе беременности происходит быстрый рост плаценты. У 3-недельного зародыша плацента занимает 1/15 часть внутренней поверхности матки, у 8-недельного — 1/3, у 5-недельного — 1/2.
Ворсинка в процессе беременности претерпевает ряд гистологических изменений. Так, на 4-м месяце беременности цитотрофобласт распадается на отдельные группы клеток, поэтому трофобластическое покрытие ворсинок трансформируется — некоторые участки ворсинок оказываются покрытыми только симпластотрофобластом. Местами изчезает и симпластотрофобласт, и тогда на его месте откладываются фибриноподобные массы — продукт реакции сыворотки крови и распадающегося симпластотрофобласта (фибриноид Лангганса).
Материнская часть плаценты представлена видоизмененной отпадающей оболочкой матки. При проникновении ворсинок трофобласта в слизистую оболочку матки происходит разрушение тканей и сосудов ее гипертрофированного эндометрия — возникают лакуны крови, в которые погружены ворсинки хориона. Рост ворсин в глубь стенки матки, однако, ограничен, и самые глубокие слои эндометрия остаются свободными от ворсин. Эта часть эндометрия называется базальным слоем, строму ее составляет волокнистая соединительная ткань, в которой обнаруживаются крупные, богатые гликогеном децидуальные клетки.
Клетки имеют четкие границы, округлые ядра, оксифильную цитоплазму.
Читайте также: В курске 25 метров ткани хватит ли этой ткани чтобы
Первые децидуальные изменения эндометрия происходят у женщин во второй половине каждого овариально-менструального цикла. Однако значительно более выраженная децидуальная реакция эндометрия наблюдается только в случае наступления беременности. Вначале среди клеток базального слоя стромы эндометрия преобладают фибробласты. Они продолговаты, в их цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи и канальцы эндоплазматической сети.
Далее соединительнотканные клетки слизистой оболочки матки превращаются в децидуальные. При этом они округляются, увеличиваются в несколько раз, достигая иногда 50 мкм. В них изменяется обмен веществ, о чем можно судить по появляющимся гранулам гликогена и каплям липидов, а также по способности синтезировать особые белки — коллаген IV-ro типа, десмин, внментин. В цитоплазме децидуальных клеток содержится редкая эндоплазматическая сеть и много митохондрий, заметное развитие получает комплекс Гольджи. Образование децидуального слоя быстро завершается, и уже к концу 2-й недели с момента оплодотворения происходит завершение перестройки эндометрия.
В это время в децидуальном слое различают глубокий губчатый и поверхностный компактный участки. Губчатый участок имеет рыхлое строение, в нем много полостей, образуемых остатками желез эндометрия. Редкие децидуальные клетки разделяются аргирофильными волокнами и гомогенной оксифильной массой. Многочисленны расширенные кровеносные сосуды. В компактном участке преобладают децидуальные клетки. Толщина децидуального слоя достигает 8 мм.
Защитное значение децидуального слоя заключается в том, что он в определенной степени предохраняет плод от воздействия бактерий и токсинов, которые могут циркулировать в материнской крови; с другой стороны, организм матери предохраняется от излишнего инвазивного действия трофобласта.
— Вернуться в оглавление раздела «гистология»
Соединительная ткань ворсинки хориона
Вслед за имплантацией эмбриона как в хорионе, так и в эндометрии происходят быстрые и глубокие изменения. Хотя эти изменения осуществляются совместно, их значение будет легче понять, если перед рассмотрением изменений в матке и отношений между ворсинками хориона и эндометрием мы изучим ранние изменения в ворсинках хориона.
Примордиальные клеточные массы, из которых возникают хориальные ворсинки, являются вначале лишь группами пролиферирующих клеток трофэктодермы. Некоторые клетки трофэктодермального происхождения, выталкиваясь на периферию, теряют свои клеточные границы и, как говорят, составляют трофобластический синцитий, или синтрофобласт. Трофобластическая ткань быстро распространяется и образует вытянутые анастомозирующие тяжи, включающие непостоянные пространства, называемые трофобластическими лакунами.
В строении трофобласта на этих ранних стадиях мало что напоминает характерным образом разветвляющиеся ворсинки, видимые на более поздних стаднях, и эмбрионы с таким растянутым неоформленным трофобластом обычно называются предворсинчатыми.
Как только эмбрионы достигают в своем развитии конца второй недели, в трофобласте начинают формироваться ворсинки. Эти только что сформированные ворсинки вначале состоят исключительно из эпителия и не содержат соединительнотканной основы. Они называются примитивными (или первичными) ворсинкам.и. Их дифференциация протекает очень быстро, так как даже предворсинчатые клеточные массы начинают обнаруживать два типа клеток.
Читайте также: Как сшить шторы из двух кусков ткани
Наружные клетки увеличиваются, теряют межклеточные границы и объединяются в синцитий, называемый синтрофобластом (плазмодиотрофобластом), тогда как клетки, лежащие глубже и составляющие так называемый цитотрофобласт (слой Лангганса), остаются более мелкими и сохраняют отчетливые границы.
Развивающиеся ворсинки остаются без мезенхимной основы очень недолго. Пока образуются первичные ворсинки, во внутреннюю поверхность стенки бластодермического пузырька врастают сосуды и мезодерма аллантоиса. В начале третьей недели после оплодотворения мезодерма входит в первичные ворсинки, и клетки трофобласта уже не заполняют всю структуру, а создают эпителиальную оболочку над остовом из нежной соединительной ткани.
В соединительнотканной основе ворсинок вскоре возникают разветвляющиеся кровеносные сосуды. Такие ворсинки с сосудистой соединительнотканной основой называются «истинными» хориальными ворсинками. Примерно к концу третьей недели ворсинки уже готовы к выполнению функции абсорбции. Ворсинки сохраняют свой общий план строения неизменным в течение всей беременности, хотя на более поздних стадиях развития их соединительнотканная основа и кровеносные сосуды становятся лучше развитыми, а в их эпителиальных оболочках появляются признаки регрессии.
Инвазия эмбриона в эндометрий
Инвазионная активность трофобласта продолжается в течение некоторого времени после первоначального внедрения в эндометрий. При разрастании первичных ворсинок они разрушают прилегающую материнскую ткань возможно в результате действия протеолитического энзима, продуцируемого клетками, составляющими наружный слой трофобласта. Благодаря этому процессу увеличивается пространство, занимаемое растущим хориальным пузырьком, а растворенное вещество разрушающихся клеток матки возможно используется для питания эмбриона до тех пор, пока не сформируется более эффективный сосудистый механизм обмена.
Основываясь на этом предположении, растворенное вещество обычно называют эмбриотрофом.
В дальнейшем в результате инвазии в эндометрий создается такой тип сосудистого обмена, от которого эмбрион зависит в течение всей остальной внутриутробной жизни. При своем распространении в слизистой оболочке матки растущие ворсинки трофобласта вступают в контакт с небольшими кровеносными сосудами и разрушают их стенки. Хотя, по-видимому, амебоидные клетки трофобласта могут в какой-то степени закрывать вскрытые сосуды и задерживать чрезмерное излияние крови, тем не менее истечение крови из поврежденных сосудов должно продолжаться, так как трофобласт выделяет вещество, тормозящее свертывание крови.
По мере разрастания трофобласта происходит также транссудация сыворотки крови и лимфы. В результате внедрившиеся ворсинки оказываются в разрушенных участках эндометрия, пропитанных материнской кровью и лимфой. К этому времени, как указывалось выше, сами ворсинки васкуляризуются. Небольшие сосуды ворсинок находятся в непосредственной связи с основными внутризародышевыми сосудами через аллантоидные артерии и вены. Сердцу эмбриона остается лишь начать циркуляцию крови, и весь сложный механизм питания эмбриона сможет приступить к действию. Как уже указывалось при рассмотрении ранних этапов возникновения сосудистой системы, становление кровообращения у эмбрионов человека происходит к концу третьей или к началу четвертой недели после оплодотворения или примерно через две недели после имплантации.
Соединительная ткань ворсинки хориона
В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. В их образовании участвуют все три зародышевых листка, а также ткани материнского организма (материнская часть плаценты).
Трофобласт. В результате первого деления дробления зиготы формируются неравнозначные бластомеры. В частности, мелкие светлые бластомеры активно пролиферируют и сравнительно быстро создают для темных бластомеров внешнее покрытие, именуемое трофэктодермой бластоцисты (В.Д. Новиков, 1998).
Читайте также: Типы секреции эпителиальной ткани
Последняя является источником развития трофобласта, который возникает в процессе взаимодействия зародыша со слизистой оболочкой матки. Трофэктодерма из одного слоя клеток превращается в трофобласт. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) — в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме.
Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем называется цитотрофобластом (или слоем Лангганса). Цито- и симпластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее клеточно-симпластическое покрытие.
Трофобласт обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа — плаценты.
Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте. Это приводит к развитию других внезародышевых органов — амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза).
Амнион.
Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости — амниотического пузырька.
В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона.
Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов — развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения.
Количество вод с течением беременности увеличивается и к родам достигает 0,5-1,5 л, коррелируя с длиной и массой плода и сроком беременности. В околоплодных водах могут определяться клетки эпидермиса, эпителия ротовой полости и вагинального эпителия плода, эпителия пуповины и амниона, продукты секреции сальных желез, пушковые волосы.
Желточный мешок
Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) — рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция — кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки — гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски.
Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием — особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом