Термин «мезенхима» (греч. Mesos — средний, enchyma — заполняющая масса) был предложен братьями Гертвигами (1881). Это один из эмбриональных зачатков (по некоторым представлениям — эмбриональная ткань), представляющий собой разрыхленную часть среднего зародышевого листка — мезодермы. Клеточные элементы мезенхимы (точнее, энтомезенхимы) образуются в процессе дифференцировки дерматома, склеротома, висцерального и париетального листков спланхиотома. Кроме того, существует эктомезенхима (нейромезенхима), развивающаяся из ганглиозной пластинки.
Мезенхима состоит из отростчатых клеток, сетевидно соединенных своими отростками. Клетки могут высвобождаться от связей, амебоидно перемещаться и фагоцитировать инородные частицы. Вместе с межклеточной жидкостью клетки мезенхимы составляют внутреннюю среду зародыша. По мере развития зародыша в мезенхиму мигрируют клетки иного происхождения, нежели из перечисленных выше эмбриональных зачатков, например, клетки нейробластического дифферона, мигрирующие миобласты закладки скелетных мышц, пигментоциты и др. Следовательно, с определенной стадии развития зародыша мезенхима представляет собой мозаику клеток, возникших из разных зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей. Однако морфологически все клетки мезенхимы мало чем отличаются друг от друга, и только очень чувствительные методы исследования (иммуноцитохимические, электронно-микроскопические) выявляют в составе мезенхимы клетки различной природы.
Клетки мезенхимы обнаруживают способность к ранней дифференцировке. Например, в стенке желточного мешка 2-недельного эмбриона человека из состава мезенхимы выделяются первичные клетки крови — гемоциты, другие — формируют стенку первичных сосудов, третьи являются источником развития ретикулярной ткани — остова кроветворных органов. В составе провизорных органов мезенхима очень рано претерпевает тканевую специализацию, являясь источником развития соединительных тканей.
Мезенхима существует только в эмбриональном периоде развития человека. После рождения в организме человека сохраняются лишь малодифференцированные (полипотентные) клетки в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани (адвентициальные клетки), которые могут дивергентно дифференцироваться в различных направлениях, но в пределах определенной тканевой системы.
Ретикулярная ткань. Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань, которая в организме человека сохраняет мезенхимоподобное строение. Она входит в состав кроветворных органов (красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов) и состоит из звездчатых ретикулярных клеток, вырабатывающих ретикулярные волокна (разновидность аргирофильных волокон). Ретикулярные клетки неоднородны в функциональном отношении. Одни из них менее дифференцированы и выполняют камбиальную роль. Другие — способны к фагоцитозу и перевариванию продуктов распада тканей. Ретикулярная ткань как остов кроветворных органов принимает участие в кроветворении и иммунологических реакциях, выполняя роль микроокружения для дифференцирующихся клеток крови.
РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ
Ретикулярная ткань (textus connectivus reticularis (LNH); лат. reticulum сетка; син. сетчатая ткань) — разновидность соединительной ткани, состоящей из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, заключенных в основное межклеточное вещество и образующих рыхлую трехмерную сеть, являющуюся основой кроветворных и лимфоидных органов.
Представления о Ретикулярной ткани формировались в течение многих десятилетий, но лишь в последние 10—15 лет, благодаря использованию достижений цитогенетики, радиобиологии, иммунологии, трансплантологии, были получены принципиально новые данные о ее дифференцировке, структуре и функции.
В эмбриогенезе Ретикулярной ткани дифференцируется из мезенхимы (см.) и в раннем постнатальном периоде постепенно приобретает строение зрелой ткани.
Ретикулярные клетки (cellulae reticulares) относят к клеткам фибробластического типа, наряду с фибробластами, хондробластами и остеобластами, объединяемыми под названием «механоциты». Ретикулярные клетки (рис. 1) имеют уплощенную, веретеновидную или звездчатую форму с гладкой поверхностью; ядро — угловатое или вытянутое. Степень развития органелл, в частности зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (см. Гольджи комплекс), вариабельна и зависит от функционального состояния ретикулярной клетки. Соседние ретикулярные клетки или отростки одних и тех же клеток контактируют друг с другом посредством соединений типа промежуточных или десмосом (см.).
Ввиду того, что ретикулярные клетки часто трудно различить среди массы кроветворных клеток, их идентификация возможна только при использовании электронной микроскопии (см.), гистохимических методов исследования (см.) и методов иммуногистохимии (см. Иммуноморфология) или комбинации этих методов, позволяющих с высокой степенью достоверности выявлять ретикулярные клетки, а также идентифицировать их от внешне сходных с ними клеток системы мононуклеарных фагоцитов (см.).
Читайте также: Ткань из которой шьют паруса
Гистохимические свойства ретикулярных клеток определяются органными, а также видовыми особенностями. У человека ретикулярные клетки белой пульпы селезенки (см.) отличаются от макрофагов (см.) более низкой активностью эстеразы (см.) и кислой фосфатазы (см.), а от интердигитирующих клеток (разновидности мононуклеарных фагоцитов) — отсутствием активности АТФ-азы. В ретикулярных клетках лимфоцитарной короны лимф, фолликулов селезенки выявляется отчетливая активность 5′-нуклеотидазы (табл.).
Активность 5′-нуклеотидазы определяется также в ретикулярных клетках белой пульпы селезенки крыс и морских свинок, но отсутствует у кроликов. Ретикулярные клетки костного мозга мышей и крыс характеризуются активностью щелочной фосфатазы, локализующейся на их плазматической мембране. Этим признаком они отличаются от макрофагов, в к-рых выявляется активность кислой фосфатазы, локализующейся в лизосомах (см.). Такой морфол. тип ретикулярных клеток часто называют фибробластическим.
В светлых (герминативных) центрах лимфатических фолликулов селезенки и лимфатических узлов (см.) описан особый тип ретикулярных клеток — дендритные ретикулярные клетки. Их отличают крупные размеры, ядро неправильной формы с выраженным ядрышком, многочисленные гладкие пузырьки в цитоплазме. Характерным признаком дендритных ретикулярных клеток являются длинные ветвящиеся отростки с многочисленными складками, глубоко проникающие между окружающими лимфоидными клетками (рис. 2). Отростки дендритных ретикулярных клеток вместе с цитоплазматическими выпячиваниями иммунобластов (В-лимфоцитов) формируют сложную сеть в виде лабиринта. В межклеточном пространстве среди отростков локализуются микровезикулярные структуры и глобулярные плотные частицы диаметром 20—70 нм. В области контакта отростков дендритных ретикулярных клеток видны структуры типа десмосом (см.). В отличие от макрофагов с окрашивающимися включениями и других мононуклеарных фагоцитов дендритные ретикулярные клетки имеют более низкую активность эстеразы и кислой фосфатазы, но высокую активность 5′-нуклеотидазы. По ряду гистохимических признаков они могут быть сходны с мононуклеарными фагоцитами: макрофагами красной пульпы селезенки, металлофильными (аргирофильными) клетками краевой зоны лимф, фолликулов, макрофагами с окрашивающимися включениями. Решающим критерием для идентификации дендритных ретикулярных клеток является способность этих клеток связывать (но не фагоцитировать) иммунные комплексы на своей поверхности.
Ретикулярные волокна (fibrae reticulares), входящие в состав Р. т., состоят из фибрилл различного диаметра, заключенных в гомогенное, плотное основное межклеточное вещество. Фибриллы диаметром 20—50 нм имеют осевую исчерченность, характерную для зрелого коллагена. Тонкие фибриллы диаметром 10 нм локализуются по периферии ретикулярных волокон. Ретикулярные волокна всегда окутаны цитоплазмой ретикулярных клеток в виде чехла (инвагинированы в цитолемму), просвет к-рого всегда сообщается с межклеточным пространством. В лимфоидных органах сеть ретикулярных волокон развита сильнее, чем в костном мозге, причем в тимус-зависимых зонах лимфатических узлов она более рыхлая, чем в корковом и мозговом веществе.
По данным биохимического и иммунохимического анализов, ретикулярные волокна состоят из коллагена III типа (см. Коллаген) и неколлагенового компонента в виде аморфного межфибриллярного вещества с выраженными иммуногенными свойствами. В составе неколлагенового компонента идентифицированы белки (90%), углеводы (4%) и липиды (4%). Для выявления ретикулярных волокон широко используют различные варианты импрегнации серебром. В повседневную практику начинают входить иммуногистохимические и иммунофлюоресцентные методы выявления ретикулярных волокон (см. Иммуноморфология, Иммунофлюоресценция), в основе к-рых лежит использование специфических антисывороток к коллагенам разных типов.
Р. т. образует строму и является носителем специфических органных функций костного мозга и периферических лимфоидных органов (селезенки, лимф, узлов, солитарных и групповых лимф, фолликулов жел.-киш. тракта). После того как было экспериментально доказано, что ретикулярные клетки гистогенетически независимы от кроветворных, их стали относить к категории стромальных элементов, ответственных за создание специфического микроокружения, обеспечивающего миграцию, сортировку, репликацию и дифференцировку кроветворных и лимфоидных клеток. Ретикулярные клетки способны восстанавливать исходное микроокружение при повреждении органов, содержащих Р. т., или переносить его при эктопической трансплантации. Во всех случаях сначала восстанавливается ретикулярная строма, а затем она репопулируется (заселяется) кроветворными или лимфоидными клетками (см. Лимфоидная ткань). В костном мозге ретикулярные клетки формируют также адвентициальный слой синусоидных капилляров и в условиях нормального кроветворения покрывают до 60% их поверхности. Длинные ветвящиеся отростки ретикулярных клеток вступают в специфическое взаимодействие с кроветворными клетками гранулоцитарно-го ряда дифференцировки (см. Кроветворные органы). Концентрация ретикулярных клеток повышена вблизи эндоста.
Читайте также: Ткачи ткали ткани скороговорка как правильно
Экспериментальные данные свидетельствуют о сохранении в пост-натальном онтогенезе гистогенети-ческой близости между разными типами механоцитов (фибробластами, хрящевыми, костными, ретикулярными клетками). Так, при культивировании костного мозга in vitro возникают колонии-клоны фибробластов; нек-рые из этих колоний при обратной трансплантации в организм формируют костномозговой орган (участок костной ткани, окружающей костный мозг), заселяемый кроветворными клетками. Эти данные показывают, что среди ретикулярных клеток костного мозга имеются элементы, способные трансформироваться в истинные фибробласты (судя по их способности синтезировать коллаген I и III типов), и в то же время, проявляющие остеогенные свойства. В другой экспериментальной модели костномозговой орган возникает в результате последовательных морфогенетических процессов под влиянием индуктора — деминерализованного костного матрикса, имплантированного в подкожную соединительную ткань. По мнению Редди, Гея, Гея, Миллера (А. N. Beddi, В. Gay, S. Gay. E. J. Miller, 1977), в этом случае под влиянием индуктора происходит последовательная трансформация фибробластов в хрящевые, костные, а затем ретикулярные (стромальные) клетки. По-видимому, ретикулярные клетки костного мозга способны также трансформироваться в жировые клетки, участвующие в создании кроветворного микроокружения (в красном костном мозге). В норме ретикулярные клетки отличает высокая радиорезистентность, и они практически не делятся.
Существует мнение, что на поверхности дендритных ретикулярных клеток имеются мембранные рецепторы для иммуноглобулинов (см.), с к-рыми связываются иммунные комплексы антигенов с антителами. Согласно другому мнению, антигены (см.) просто медленно фильтруются через лабиринт, создаваемый отростками дендритных ретикулярных клеток. Связывание антигена происходит быстрее у предварительно иммунизированных животных (через 0,5—2 часа), чем у неиммунизированных (через 4—24 часа). Параллельно изменяется и ультраструктура дендритных ретикулярных клеток. В опытах на кроликах показано, что в процессе формирования светлых центров дендритные ретикулярные клетки трансформируются из фибробластических ретикулярных клеток прилежащей лимфоцитарной короны. При этом ретикулярные клетки теряют активность щелочной фосфатазы (и, по-видимому, способность к волокнообразованию).
С возрастом в Ретикулярной ткани увеличивается количество волокнистых структур. Для костного мозга характерно необратимое замещение ретикулярной стромы жировой тканью и прекращение кроветворения. С возрастными и патологическими изменениями Р. т. тесно связано нарушение функции кроветворных и лимфоидных органов. При воздействии высоких доз ионизирующего излучения на организм Р. т. не регенерирует, а замещается фиброзной. Миелофиброз характеризуется интенсивной пролиферацией фиброгенных клеток и последующим массивным отложением коллагена I, III и IV типов. Показано участие ретикулярных клеток в синтезе фибриллярных белков амилоида (см. Амилоидоз). Поражение собственно ретикулярной стромы, сопровождающееся нарушением кроветворения, не всегда можно выявить морфологически. Поэтому важная роль отводится методам клонирования стромальных клеток in vitro, изучению их взаимодействия с кроветворными и лимфоидными клетками в жидкостных и агаровых культурах.
Таблица. Сравнительная характеристика активности ферментов в ретикулярных клетках и мононуклеарных фагоцитах (макрофагах) белой пульпы селезенки человека По данным Мюллер-Хермелинка (H. К. Muller-Hermelink) и др. (1974)
Активность ферментов в различных клетках лимфатического фолликула селезенки
Ретикулярные клетки лимфоцитарной короны
Дендритные ретикулярные клетки светлых центров
29.4.Строение и функции ретикулярной ткани
Подробнее: В ретикулярной ткани — два компонента: отростчатые ретикулярные клетки и ретикулярные волокна. Рассмотрим те и другие подробнее.
Ретикулярные клетки. Эти клетки не следует путать с ретикулоцитами — предшественниками эритроцитов. Поэтому термин «ретикулоциты» применительно к ретикулярным клеткам лучше не употреблять. Ретикулярные клетки похожи на фибробласты: крупные, имеют многочисленные отростки, в центре содержат ядро округлой формы. Но при этом они стыкуются друг с другом отростками и связаны с ретикулярными волокнами, образуя с ними единую сетевидную структуру.
Читайте также: Какие ткани нужны для сублимации
Ретикулярные (или аргирофилъные) волокна. Ретикулярные волокна являются разновидностью коллагеновых волокон: состоят из коллагена III типа, и их фибриллы тоже обладают поперечной исчерченностью. Но ретикулярные волокна отличаются высоким содержанием серы (в составе углеводного компонента). Последней особенностью обусловлен целый ряд свойств ретикулярных волокон:
аргирофильность (сродство к соединениям серебра),
высокая способность ветвиться и образовывать друг с другом многочисленные связи (анастомозы),
отсутствие способности к набуханию.
Кроме того, эти волокна тоньше типичных коллагеновых волокон.
Для обнаружения ретикулярных волокон используют импрегнацию азотнокислым серебром. При этом данные волокна окрашиваются в черный цвет.
Эти элементы образуют трехмерную сеть, в петлях которой созревают клетки крови.
Ретикулярная ткань формирует строму большинства кроветворных органов — красного костного мозга, лимфоузлов и селезенки.
29.5.Строение и функции других тканей
Слизистая ткань представляет собой видоизмененную рыхлую волокнистую соединительную ткань с резким количественным преобладанием межклеточного вещества, в котором волокнистый компонент развит очень слабо. Вследствие этого она имеет желеобразную консистенцию. В отличие от типичной рыхлой волокнистой ткани, слизистая ткань не содержит ни мелких кровеносных и лимфатических сосудов, ни нервных волокон. Эта ткань имеется у плодов, у которых она заполняет пупочный канатик и известна под названием вартонова студня. У взрослых близкое строение имеет ткань, образующая так называемое стекловидное тело глазного яблока.
Клетки слизистой ткани в большинстве сходны с фибробластамн, однако нередко содержат в цитоплазме значительное количество гликогена. Они имеют отростчатую форму, часто контактируют друг с другом, синтезируют преимущественно основное аморфное вещество и лишь в очень незначительных количествах коллагеновые волокна. Помимо них в небольшом числе присутствуют также макрофага и лимфоциты. Межклеточное вещество слизистой ткани очень обильно и характеризуется резким преобладанием основного вещества над волокнистым компонентом, что обусловливает свойства всей ткани. Макроскопически оно однородно и прозрачно. Микроскопически в нем обнаруживаются тонкие коллагеновые волокна (накапливающиеся по мере развития плода), погруженные в обильное основное вещество, которое окрашивается подобно слизи и обладает метахромазией. Основное вещество характеризуется высокой концентрацией полимеризованной гиалуроновой кислоты, очень гигроскопично и содержит большое количество воды, что придает ему значительный тургор и препятствует сдавлению пупочного канатика и проходящих в нем крупных сосудов.
Пигментная соединительная ткань напоминает рыхлую волокнистую соединительную ткань, однако содержит значительно большее количество пигментных клеток, которые являются ее численно преобладающими и функционально ведущими клеточными элементами. В ней имеется большое количество кровеносных сосудов. Наиболее характерными участками расположения этой ткани служат радужка и сосудистая оболочка глаза.
Клетки пигментной соединительной ткани представлены многочисленными фибробластами, фиброцитами, гистиоцитами, тучными клетками, лейкоцитами и пигментными клетками. Пигментные клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры.
Меланоциты пигментной соединительной ткани — отростчатые клетки, контактирующие с другими клетками этой ткани и волокнами межклеточного вещества. Ядро удлиненное, с многочисленными вдавлениями кариолеммы. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат и большое число гранул (меланосом), постепенно заполняющихся темным пигментом — меланином. По мнению некоторых авторов, истинные меланоциты располагаются преимущественно в эпителии, тогда как в соединительной ткани присутствуют, главным образом, меланофоры.
Меланофоры — удлиненные или отростчатые клетки со слабо развитым синтетическим аппаратом и значительным числом зрелых меланиновых гранул в цитоплазме. Эти клетки не способны к синтезу меланина; меланиновые гранулы поглощаются ими после того, как они выделяются синтезировавшими их меланоцитами. Межклеточное вещество включает многочисленные коллагенавые, ретикулярные и эластические волокна, формирующие трехмерные сети, а также основное аморфное вещество.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом