Соединительные ткани выполняют все функции кроме а внешнего обмена

Группа соединительных тканей объединяет собственно соединительные ткани (РВСТ и ПВСТ), соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная), скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). В рамках школьного курса к соединительным тканям относят жидкую подвижную кровь, строение которой мы изучим в разделе «Кровеносная система».

Что же общего между жидкой подвижной кровью и плотной неподвижной костью? Общим оказываются три основополагающих признака соединительных тканей:

• Хорошо развито межклеточное вещество
• Наличие разнообразных клеток
• Общее происхождение — из мезенхимы (которая развивается из мезодермы)

Межклеточное вещество соединительных тканей состоит из волокон и основного аморфного вещества (неволокнистый компонент). Волокна могут быть коллагеновыми, эластическими и ретикулярными.

Очевидно, что соединительная ткань образована тремя компонентами: клетки, волокна, основное аморфное вещество.

Собственно соединительные ткани

Собственно соединительные ткани объединяет то, что они содержат коллагеновые волокна (одни или вместе с эластическими), не отличаются высоким содержанием минеральных соединений.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) содержит клетки разной формы: фибробласты (юные), фиброциты (зрелые). РВСТ содержится во всех внутренних органах (образует строму большинства органов), она располагается по ходу прохождения кровеносных, лимфатических сосудов и нервов, образует соединительнотканные прослойки, сосочковый слой дермы.

Особенности рыхлой волокнистой соединительной ткани: преобладает основное аморфное вещество (отсюда «рыхлая», не плотная), коллагеновые и эластические волокна лежат произвольно, не ориентированы в одном направлении.

Обратите внимание на название клеток: фибробласты, фиброциты — эти слова происходят от (лат. fibra — волокно). В соединительных тканях имеются три основных типа волокон:

• Коллагеновые — обеспечивают механическую прочность
• Эластические — обуславливают гибкость тканей
• Ретикулярные — образуют ретикулярные сети, служащие основой многих органов (печень, костный мозг)

Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ) отличается преобладанием волокон (в основном коллагеновых) над клетками (отсюда термин — плотная).

Волокна могут быть ориентированы в одном направлении (оформленная ПВСТ) или нет (неоформленная ПВСТ).

Неоформленной ПВСТ образован сетчатый (глубокий) слой дермы. Оформленной ПВСТ образованы связки, сухожилия, фасции мышц, капсулы внутренних органов.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Ретикулярная ткань (от лат. reticulum — сетка) образует строму (опорную структуру) кроветворных и иммунных органов. Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, объединенные в сетевидную структуру.

Ретикулярная ткань является компонентом более сложных кроветворных тканей — миелоидной и лимфоидной. Здесь зарождаются все клетки кровеносной и иммунной систем, ретикулярная ткань создает микроокружение, необходимое для такого развития.

Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток (адипоцитов — от лат. adipis — жир + cytos — клетка). Скопления адипоцитов образуют подкожную жировую клетчатку, большой и малый сальники, капсулы внутренних органов (почек), желтый костный мозг в диафизах костей.

• Жировая ткань создает резервный запас питательных веществ, накапливает жиры (липиды — от греч. lípos — жир).
• Секретирует гормоны — эстроген, лептин.
• Обеспечивает теплоизоляцию
• Предупреждает повреждения внутренних органов (защитная функция).

Слизистая (студенистая) ткань встречается в норме только между плодными оболочками и в составе пупочного канатика зародыша. Ее относят к эмбриональным тканям, на постэмбриональном этапе развития она отсутствует.

Пигментная ткань отличается большим скоплением пигментных клеток — меланоцитов (от греч. melanos — «чёрный»), развита на отдельных участках тела: в радужке глаза, вокруг сосков молочных желез.

Скелетные соединительные ткани

К скелетным тканям относятся хрящевая и костная ткани, которые создают опорно-двигательный аппарат, выполняют защитную, механическую и опорную функции, принимают активное участие в минеральном обмене (обмен кальция, фосфора). Играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и постэмбрионального развития (на месте многих будущих костей вначале образуется хрящ).

Хрящевая ткань состоит из молодых клеток — хондробластов, зрелых — хондроцитов (от греч. chondros — хрящ). Межклеточное вещество хрящевой ткани на 4-7% состоит из минеральных соединений, упругое, содержит много воды (особенно в молодом возрасте). С течением времени воды в хряще становится меньше и его функция постепенно нарушается.

В хрящевой ткани, как и в эпителии, отсутствуют кровеносные сосуды, благодаря чему хрящи отлично приживаются после пересадки. Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей — волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща, которое происходит диффузно.

Хрящевая ткань может быть 3 видов: гиалиновая, эластическая и волокнистая.

Гиалиновая хрящевая ткань образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей в период их роста, хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов), передние отделы ребер. Эластическая хрящевая ткань образует ушные раковины, хрящи носа, средних бронхов, надгортанник. Волокнистая хрящевая ткань формирует межпозвоночные диски.

Хрящевая ткань выстилает поверхность костей в месте образования суставов. При нарушении в ней обменных процессов хрящевая ткань начинает заменяться костной, что сопровождается скованностью и болезненностью движений, возникает артроз.

Костная ткань состоит из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, пропитанного минеральными солями (составляют около 60-70%), преобладающим из которых является фосфат кальция Ca₃(PO₄)₂.

В костной ткани активно идет обмен веществ, интенсивно поглощается кислород. Кости — это вовсе не что-то безжизненное, в них постоянно появляются новые и отмирают старые клетки. В кости можно обнаружить следующие типы клеток:

• Остеобласты (др.-греч. osteo — кость) — молодые клетки
• Остеоциты — зрелые клетки (от греч. osteon — кость и греч. cytos — клетка)
• Остеокласты (от греч. klastos — разбитый на куски, раздробленны) — отвечают за обновление кости, разрушают старые клетки

Остеокласт (образуется путем слияния клеток, постклеточная структура — симпласт) — фагоцитарно активен, способен разрушать костное вещество.

Разрушение (резорбция) костной ткани — необходимая составная часть перестройки структуры кости, которая происходит в течение всей жизни.

Принципиальное отличие большинства костей от хрящей — наличие сосудов. Ткань, окружающая кость снаружи, — надкостница, содержит остеобласты и остеокласты. От сосудов надкостницы отходят многочисленные ветви, которые направляются внутрь кости и питают ее.

Кость растет в ширину за счет деления клеток надкостницы, в длину — за счет деления клеток эпифизарной пластинки (хрящевой пластинки роста).

Кость состоит из компактного и губчатого вещества. Губчатое костное вещество образуют костные пластинки, которые объединяются в трабекулы (имеют форму дуг/арок). Губчатое вещество образует внутренние части губчатых и плоских костей, эпифизы трубчатых костей, внутренний слой диафиза. Содержит орган кроветворение — красный костный мозг.

Компактное вещество почти не имеет промежутков, костные пластинки имеют концентрическую форму (полые цилиндры, вложенные друг в друга). Компактное вещество образует поверхности плоских и губчатых костей, поверхностный слой эпифиза и основную часть диафиза.

Структурной единицей компактного вещества является остеон (Гаверсова система). В Гаверсовом канале, расположенном в центре остеона, проходят кровеносные сосуды — источник питания для костной ткани. По краям канала лежат юные клетки, остеобласты, и стволовые клетки. Вокруг канала лежат соединенные друг с другом остеоциты, образующие пластинки.

Кость состоит из двух компонентов:

Неорганический (минеральный) компонент костной ткани (60-70%)

Межклеточное вещество костной ткани содержит коллагеновые волокна, которые пропитаны минеральными солями, главным образом — фосфатом кальция Ca₃(PO₄)₂ и кристаллами гидроксиапатита.

Минеральный компонент обеспечивает прочность кости. Благодаря нему костная ткань выполняет опорную функцию и способна выдерживать значительные нагрузки.

С возрастом содержание минерального компонента уменьшается (как и другого — органического компонента), в результате кость становится более ломкой и хрупкой, возникает склонность к переломам. Истончение костной ткани называется остеопороз (от греч. osteon — кость + греч. poros — пора).

Органический компонент представлен белками (коллаген — фибриллярный белок), липидами (жирами). Он обеспечивает эластичность кости — способность сопротивляться сжатию, растяжению.

Если провести мацерацию кости (химический опыт) — обработать кость сильными кислотами с целью ее деминерализации, то она станет настолько гибкой, что ее можно завязать в узел. Это возможно благодаря тому, что после опыта в костях остается только органический компонент — все соли растворяются (неорганический компонент исчезает).

Читайте также: Кресло офисное метта bk 8ch ткань сетка хром светло серое

Органический компонент превалирует в костях новорожденных. Их кости очень эластичные. Постепенно минеральные соли накапливаются, и кости становятся твердыми, способными выдержать значительные физические нагрузки.

Происхождение

Соединительные ткани развиваются из мезодермы — среднего зародышевого листка. Более точно — из мезенхимы, которая развивается из мезодермы.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Соединительные ткани относятся к тканям внутренней среды и классифицируются на собственно соединительную ткань и скелетную ткань (хрящевая и костная). Собственно соединительная ткань делится на: 1) волокнистую, включа­ющую рыхлую и плотную, которая подразделяется на офор­мленную и неоформленную; 2) ткани со специальными свой­ствами (жировая, слизистая, ретикулярная и пигментная).

В состав рыхлой и плотной соединительной ткани входят клетки и межклеточное вещество. В рыхлой соединительной ткани много клеток и основного межклеточного вещества, в плотной — мало клеток и основного межклеточного веще­ства и много волокон. В зависимости от соотношения клеток и межклеточного вещества эти ткани выполняют различные функции. В частности, рыхлая соединительная ткань в боль­шей степени выполняет трофическую функцию и в мень­шей — опорно-механическую, а плотная соединительная ткань в большей степени — опорно-механическую функцию.

Общие функции соединительной ткани:

2) функция механической защиты (кости черепа);

3) опорно-механическая (костная, хрящевая ткани, сухожилия, апоне­врозы);

4) формообразующая (склера глаза придает глазу определенную форму);

5) защитная (фагоцитоз и иммуноло­гическая защита);

6) пластическая (способность адаптиро­ваться к новым условиям внешней среды, участие в заживле­нии ран);

7) участие в поддержании гомеостаза организма.

Рыхлая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus). Включает клетки и межклеточное вещество, которое состоит из основного межклеточного вещества и во­локон: коллагеновых, эластических и ретикулярных. Рыхлая соединительная ткань располагается под базальными бранами эпителия, сопровождает кровеносные и лимфат ские сосуды, образует строму органов.

4) тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты),

5) адипоциты (жировые клетки),

6) пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты),

Таким образом, в состав со­единительной ткани входят несколько дифферонов клеток.

Дифферон фибробластов: стволовая клетка, полустволо­вая, клетка-предшественник, малодифференцированные фибробласты, дифференцированные фибробласты и фибро­циты. Из малодифференцированных фибробластов могут развиваться миофибробласты и фиброкласты. В эмбриогене­зе фибробласты развиваются из мезенхимных клеток, а в постнатальном периоде — из стволовых и адвентициальных клеток.

Малодифференцированные фибробласты имеют удли­ненную форму, их длина около 25 мкм, содержат мало отро­стков; цитоплазма окрашивается базофильно, так как в ней имеется много РНК и рибосом. Ядро овальное, содержит глыбки хроматина и ядрышко. Функция этих фибробластов заключается в их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке, в результате которой они превращаются в дифференцированные фибробласты. Среди фибробластов есть долгоживущие и короткоживущие.

Дифференцированные фибробласты (fibroblastocytus) имеют вытянутую, уплощенную форму, их длина около 50 мкм, содержат много отростков, слабо базофильную цито­плазму, хорошо развитую гранулярную ЭПС, имеют лизосомы. В цитоплазме обнаружена коллагеназа. Ядро овальное, слабо базофильное, содержит рыхлый хроматин и ядрышки. По периферии цитоплазмы имеются тонкие филаменты, бла­годаря которым фибробласты способны передвигаться в межклеточном веществе.

1) секретируют молекулы колла­гена, эластина и ретикулина, из которых полимеризуются со­ответственно коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна; секреция белков осуществляется всей поверхно­стью плазмолеммы, которая участвует в сборке коллагеновых волокон;

2) секретируют гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества (кератансульфаты, гепарансульфаты, хондроитинсульфаты, дерматансульфаты и гиалуроновую кислоту);

3) секретируют фибронектин (склеивающее вещество);

4) белки, соединенные с гликозаминогликанами (протеогликаны).

Кроме того, фибробласты вы­полняют слабо выраженную фагоцитарную функцию.

Таким образом, дифференцированные фибробласты являются клетками, которые фактически формируют соединительную ткань. Там, где нет фибробластов, не может быть соедини­тельной ткани.

Фибробласты активно функционируют при наличии в организме витамина С, соединений Fe, Си и Сг. При гипо­витаминозе функция фибробластов ослабевает, т. е. пре­кращается обновление волокон соединительной ткани, не вырабатываются гликозаминогликаны, входящие в состав основного межклеточного вещества, что приводит к осла­блению и разрушению связочного аппарата организма, например зубных связок. Зубы при этом разрушаются и выпадают. В результате прекращения выработки гиалуроновой кислоты повышается проницаемость капилляр­ных стенок и окружающей соединительной ткани, что при­водит к мелкоточечным кровоизлияниям. Такое заболева­ние называется цингой.

Фиброциты образуются в результате дальнейшей дифференцировки дифференцированных фибробластов. Они со­держат ядра с грубыми глыбками хроматина, ядрышки в них отсутствуют. Фиброциты уменьшены в размерах, в цитоплаз­ме — малочисленные слабо развитые органеллы, функцио­нальная активность снижена.

Миофибробласты развиваются из малодифференцированных фибробластов. В их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты, поэтому они способны выполнять сократи­тельную функцию. Миофибробласты имеются в стенке матки при наступлении беременности. За счет миофибробластов происходит, в значительной степени, нарастание массы гладкомышечной ткани стенки матки в ходе беременности.

Фиброкласты также развиваются из малодифференцированных фибробластов. В этих клетках хорошо развиты лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, при­нимающие участие в лизисе межклеточного вещества и клеточных элементов. Фиброкласты принимают участие в рассасывании мышечной ткани стенки матки после ро­дов. Фиброкласты встречаются в заживающих ранах, где принимают участие в очищении ран от некротизированных структур тканей.

Макрофаги (macrophagocytus) развиваются из СКК, мо­ноцитов, они находятся везде в соединительной ткани, осо­бенно много их там, где богато развита кровеносная и лим­фатическая сеть сосудов. Форма макрофагов может быть овальной, округлой, вытянутой, размеры — до 20-25 мкм в диаметре. На поверхности макрофагов имеются псевдопо­дии. Поверхность макрофагов резко очерчена, на их цитолемме имеются рецепторы к антигенам, иммуноглобули­нам, лимфоцитам и другим структурам.

Ядра макрофагов имеют овальную, круглую или вытяну­тую форму, содержат грубые глыбки хроматина. Встречаются многоядерные макрофаги (гигантские клетки инородных тел, остеокласты). Цитоплазма макрофагов слабо базофильна, содержит много лизосом, фагосом, вакуолей. Органеллы общего значения развиты умеренно.

Функции макрофагов многочисленны. Основная функ­ция — фагоцитарная. При помощи псевдоподий макрофаги захватывают антигены, бактерии, чужеродные белки, ток­сины и другие вещества и при помощи ферментов лизосом переваривают их, осуществляя внутриклеточное пищева­рение. Кроме того, макрофаги выполняют секреторную функцию. Они выделяют лизоцим, разрушающий оболочку бактерий; пироген, повышающий температуру тела; интер­ферон, тормозящий развитие вирусов; секретируют интерлейкин-1 (ИЛ-1), под влиянием которого повышается синтез ДНК в В- и Т-лимфоцитах; фактор, стимулирующий образо­вание антител в В-лимфоцитах; фактор, стимулирующий дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; фактор, стимулирую­щий хемотаксис Т-лимфоцитов и активность Т-хелперов; цитотоксический фактор, разрушающий клетки злокачествен­ных опухолей. Макрофаги принимают участие в иммунных реакциях. Они представляют антигены лимфоцитам.

В общей сложности макрофаги способны к прямому фаго­цитозу, фагоцитозу, опосредованному антителами, секреции биологически активных веществ, представлению антигенов лимфоцитам.

Макрофагическая система включает все клетки организ­ма, обладающие 3 основными признаками:

1) выполняют фа­гоцитарную функцию;

2) на поверхности их цитолеммы име­ются рецепторы к антигенам, лимфоцитам, иммуноглобули­нам и т. д.;

3) все они развиваются из моноцитов.

Примером таких макрофагов являются:

1) макрофаги (гистиоциты) рыхлой соединительной ткани;

2) купферовские клетки печени;

4) гигантские клетки инородных тел;

5) остеокласты костной ткани;

6) ретроперитонеальные макрофаги;

7) глиальные макрофаги нервной ткани.

Основоположником теории о системе макрофагов в орга­низме является И. И. Мечников. Он впервые понял роль макрофагической системы в защите организма от бактерий, ви­русов и других вредных факторов.

Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), вероят­но, развиваются из СКК, но точно это не установлено. Форма лаброцитов овальная, круглая, вытянутая и т. д. Ядра ком­пактные, содержат грубые глыбки хроматина. Цитоплазма слабо базофильна, содержит базофильные гранулы диаме­тром до 1,2 мкм.

Читайте также: Wall что это за ткань

В гранулах содержатся: 1) кристаллоидные, пластинча­тые, сетчатые и смешанные структуры; 2) гистамин; 3) гепа­рин; 4) серотонин; 5) хондроитинсерные кислоты; 6) гиалуроновая кислота.

В цитоплазме содержатся ферменты: 1) липаза; 2) кислая фосфатаза; 3) ЩФ; 4) АТФаза; 5) цитохромоксидаза и 6) гистидиндекарбоксилаза, являющаяся маркерным ферментом для лаброцитов.

Функции тканевых базофилов заключаются в том, что они, выделяя гепарин, снижают проницаемость капилляр­ной стенки и процессы воспаления, выделяя гистамин, повы­шают проницаемость капиллярной стенки и основного меж­клеточного вещества соединительной ткани, т. е. регулируют местный гомеостаз, усиливают воспалительные процессы и вызывают аллергические реакции. Взаимодействие лабро­цитов с аллергеном приводит к их дегрануляции, так как на их плазмолемме есть рецепторы к иммуноглобулинам типа Е. Лаброциты играют ведущую роль в развитии аллергиче­ских реакций.

Плазмоциты развиваются в процессе дифференцировки В-лимфоцитов, имеют круглую или овальную форму, диаметр 8-9 мкм; цитоплазма окрашивается базофильно. Однако около ядра имеется участок, который не окрашивается и называется «перинуклеарный дворик», в котором находятся комплекс Гольджи и клеточный центр. Ядро — круглое или овальное, перинуклеарным двориком смещено к периферии, содержит гру­бые глыбки хроматина, располагающиеся в виде спиц в колесе. В цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, много рибо­сом. Остальные органеллы развиты умеренно. Функция плазмоцитов — выработка иммуноглобулинов, или антител.

Адипоциты (жировые клетки) располагаются в рыхлой со­единительной ткани в виде отдельных клеток или группами. Одиночные адипоциты имеют круглую форму, всю клетку за­нимает капля нейтрального жира, состоящая из глицерина и жирных кислот. Кроме того, там имеются холестерин, фосфолипиды, свободные жирные кислоты. Цитоплазма клетки вместе с уплощенным ядром оттеснена к цитолемме. В цито­плазме имеются малочисленные митохондрии, пиноцитоз- ные пузырьки и фермент глицеролкиназа.

Функциональное значение адипоцитов заключается в том, что они являются источниками энергии и воды.

Развиваются адипоциты чаще всего из малодифференцированных адвентициальных клеток, в цитоплазме которых начинают накапливаться капельки липидов. Всосавшиеся из кишечника в лимфатические капилляры, капельки липидов, называемые хиломикронами, транспортируются в те места, где находятся адипоциты и адвентициальные клетки. Под влиянием липопротеидлипаз, выделяемых эндотелиоцитами капилляров, хиломикроны расщепляются на глицерин и жирные кислоты, которые поступают либо в адвентициальную, либо в жировую клетку. Внутри клетки глицерин и жир­ные кислоты соединяются в нейтральный жир под действием глицеролкиназы.

В том случае, если в организме возникла необходимость в энергии, из мозгового вещества надпочечников выделяется адреналин, который захватывается рецептором адипоцита. Адреналин стимулирует аденилатциклазу, под действием ко­торой синтезируется сигнальная молекула, т. е. цАМФ. цАМФ стимулирует липазу адипоцита, под влиянием которой ней­тральный жир расщепляется на глицерин и жирные кисло­ты, которые выделяются адипоцитом в просвет капилляра, где они соединяются с белком и затем в виде липопротеида транспортируются в те места, где необходима энергия.

Инсулин стимулирует отложение липидов в адипоцитах и препятствует выходу их из этих клеток. Поэтому если в ор­ганизме недостаточно инсулина (диабет), то адипоциты теря­ют липиды, при этом больные худеют.

Пигментные клетки (меланоциты) находятся в соедини­тельной ткани, хотя они не являются собственно соедини­тельнотканными клетками, развиваются из нервного гребня. Меланоциты имеют отростчатую форму, светлую цитоплаз­му, бедную органеллами, содержащую гранулы пигмента ме­ланина.

Адвентициалъные клетки располагаются вдоль крове­носных сосудов, имеют веретеновидную форму, слабо базофильную цитоплазму, содержащую рибосомы и РНК.

Функциональное значение адвентициальных клеток за­ключается в том, что они являются малодифференцированными клетками, способными к митотическому делению и дифференцировке в фибробласты, миофибробласты, адипоциты в процессе накопления в них капелек липидов.

В соединительной ткани много лейкоцитов, которые, циркулируя в крови несколько часов, затем мигрируют в сое­динительную ткань, где выполняют свои функции.

Перициты входят в состав стенки капилляров, имеют отростчатую форму. В отростках перицитов имеются сокра­тительные филаменты, при сокращении которых суживает­ся просвет капилляра.

Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани. Межклеточное вещество рыхлой соединительной тка­ни включает коллагеновые, эластические и ретикулярные во­локна и основное (аморфное) вещество.

Коллагеновые волокна (fibra collagenica) состоят из бел­ка коллагена, имеют толщину 1-10 мкм, неопределенной ве­личины длину, извилистый ход. Коллагеновые белки имеют 14 разновидностей (типов). Коллаген I типа имеется в волок­нах костной ткани, сетчатом слое дермы. Коллаген II типа входит в состав гиалинового и волокнистого хрящей и в сте­кловидное тело глаза. Коллаген III типа входит в состав рети­кулярных волокон. Коллаген IV типа имеется в волокнах базальных мембран, капсулы хрусталика. Коллаген V типа располагается вокруг тех клеток, которые его вырабатывают (гладкие миоциты, эндотелиоциты), образуя вокругклеточный, или перицеллюлярный, скелет. Остальные типы колла­гена мало изучены.

Формирование коллагеновых волокон осуществляется в процессе 4 уровней организации.

I уровень — молекуляр­ный, или внутриклеточный;

II уровень — надмолекулярный, или внеклеточный;

III уровень — фибриллярный;

I уровень (молекулярный) характеризуется тем, что на гранулярной ЭПС фибробластов синтезируются молекулы коллагена (тропоколлаген) длиной 280 нм и диаметром 1,4 нм. Состоят молекулы из 3 цепочек аминокислот, чере­дующихся в определенном порядке. Эти молекулы выделяют­ся из фибробластов всей поверхностью их цитолеммы.

II уровень (надмолекулярный) характеризуется тем, что молекулы коллагена (тропоколлаген) соединяются своими концами, в результате чего образуются протофибриллы. 5-6 протофибрилл соединяются своими боковыми поверхностя­ми, и в результате образуются фибриллы диаметром около 10 нм.

III уровень (фибриллярный) характеризуется тем, что об­разовавшиеся фибриллы соединяются своими боковыми по­верхностями, в результате чего образуются микрофибриллы диаметром 50-100 нм. В этих фибриллах видны светлые и темные полосы (поперечная исчерченность) шириной око­ло 64 нм.

IV уровень (волоконный) заключается в том, что микро­фибриллы соединяются своими боковыми поверхностями, в результате чего образуются коллагеновые волокна диаме­тром 1-10 мкм.

Функциональное значение коллагеновых волокон состоит в том, что они придают механическую прочность соедини­тельной ткани. Например, на коллагеновой нити диаметром 1 мм можно подвесить массу, равную 70 кг. Коллагеновые во­локна набухают в растворах кислот и щелочей. Они анастомозируют друг с другом.

Эластические волокна более тонкие, имеют прямой ход; соединяясь друг с другом, они образуют широкопетли­стую сеть, состоят из белка эластина. Формирование эласти­ческих волокон претерпевает 4 уровня организации: I уро­вень — молекулярный, или внутриклеточный; II уровень — надмолекулярный, или внеклеточный; III уровень — фибрил­лярный; IV уровень — волоконный.

1 уровень (молекулярный) характеризуется образованием на гранулярной ЭПС фибробластов шаров, или глобул диаме­тром около 2,8 нм, которые выделяются из клетки.

2 уровень (надмолекулярный) характеризуется соедине­нием глобул в цепочки (протофибриллы) диаметром около 3,5 нм.

3 уровень (фибриллярный), в результате которого глико- протеины наслаиваются на протофибриллы в виде оболочки и образуются фибриллы диаметром 10 нм.

4 уровень (волоконный), в результате которого фибрил­лы, соединяясь, образуют пучок, или трубочку. Эти трубочки называются окситалановыми волокнами. Затем в просвет эт­их трубочек внедряется аморфное вещество.

Когда количе­ство аморфного вещества в формирующихся волокнах увеличится до 50 % по отношению к фибриллам, эти волокна пре­вратятся в элауниновые; когда количество аморфного веще­ства достигнет 90 %, эти волокна и есть зрелые, эластические волокна. Окситалановые и элауниновые — незрелые эласти­ческие волокна.

Функциональное значение эластических волокон заключается в том, что они придают эластичность соеди­нительной ткани. Эластические волокна менее прочны на разрыв по сравнению с коллагеновыми волокнами, но зато более растяжимы.

Ретикулярные волокна состоят из белка коллагена III типа. Эти белки также вырабатываются фибробластами. Формирование ретикулярных волокон тоже претерпевает 4 уровня организации, точно так же, как и коллагеновых волокон. В фибриллах ретикулярных волокон имеется ис- черченность в виде светлых и темных полос шириной 64—67 нм (как и в коллагеновых волокнах). Ретикулярные волокна менее прочны, но более растяжимы, чем коллагеновые волокна, но зато более прочны и менее растяжимы, чем эластические волокна. Ретикулярные волокна, перепле­таясь, образуют сеть.

Основное (аморфное) межклеточное вещество (sub­stantia fundamentalis) имеет полужидкую консистенцию. Оно формируется частично за счет плазмы крови, из которой по­ступают вода, минеральные соли, альбумины, глобулины и другие вещества, и частично за счет функциональной дея­тельности фибробластов и тканевых базофилов. В частности, фибробласты выделяют в межклеточное вещество гликозаминогликаны сульфатированные (хондроитинсульфаты, кератансульфаты, гепарансульфаты, дерматансульфаты) и несульфатированные (гиалуроновую кислоту); гликопротеины (белки, соединенные с короткими сахаридными цепями). От количества гиалуроновой кислоты, в основном, зависит консистенция и проницаемость основного межклеточного ве­щества. Наиболее жидкое основное межклеточное вещество располагается около кровеносных и лимфатических сосудов. На границе с эпителиальной тканью основное межклеточное вещество более плотное и находится в большем количестве.

Читайте также: Кружевная ткань что это такое

Функциональное значение основного межклеточного ве­щества заключается в том, что через него происходит обмен веществ между кровеносным руслом капилляров и паренхимными клетками. В основном межклеточном веществе происходит полимеризация коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон. Основное вещество обеспечивает жизнедеятельность клеток соединительной ткани.

Интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости основного межклеточного вещества. Проницаемость за­висит от количества свободной воды, гиалуроновой кислоты, активности гиалуронидазы, концентрации гликозаминогликанов и гистамина. Чем больше гликозаминогликанов (гиалу­роновой кислоты), тем меньше проницаемость. Гиалуронидаза разрушает гиалуроновую кислоту, тем самым повышая проницаемость. Гистамин также повышает проницаемость основного межклеточного вещества. В рефляции проница­емости основного вещества соединительной ткани принима­ют участие базофильные гранулоциты и тучные клетки, выделяя то гепарин, то гистамин, а также эозинофильные гранулоциты, разрушающие гистамин при помощи фермен­та гистаминазы.

Гиалуронидаза содержится в бактериях и вирусах. Благо­даря гиалуронидазе эти микроорганизмы повышают прони­цаемость базальных мембран, основного межклеточного ве­щества и стенок капилляров и проникают во внутреннюю среду организма, вызывая различные заболевания.

Плотная соединительная ткань. Характеризуется наи­меньшим количеством клеточных элементов и основного межклеточного вещества, в ней преобладают волокна, в ос­новном коллагеновые.

Плотная соединительная ткань подразделяется на нео­формленную и оформленную. Примером неоформленной со­единительной ткани является сетчатый слой дермы.

Плотная оформленная соединительная ткань пред­ставлена сухожилиями, связками, апоневрозами мышц, кап­сулами суставов, оболочками некоторых органов, белочными оболочками глаза, мужской и женской половых желез, твердой мозговой оболочкой, надкостницами и надхрящницами.

Сухожилие (tendo) состоит из параллельно расположенных волокон, образующих пучки I, II и III порядков. Пучки I поряд­ка отделены друг от друга сухожильными клетками, или фи­броцитами, несколько пучков I порядка складываются в пучки II порядка, которые отделены друг от друга прослойкой рыхлой соединительной ткани, называемой эндотенонием (endotendium); несколько пучков II порядка складываются в пучки III по­рядка. Пучком III порядка может быть само сухожилие. Пучки III порядка окружены прослойкой рыхлой соединительной тка­ни, называемой перитенонием (peritendium). В прослойках рыхлой соединительной ткани эндотенония и перитенония проходят кровеносные и лимфатические сосу­ды и нервные волокна, заканчивающиеся в нервно-сухо- жильных веретенах, т. е. чувствительных нервных оконча­ниях сухожилий.

Функциональное значение сухожилий заключается в том, что с их помощью мышцы прикрепляются к костно­му скелету.

Соединительнотканные пластинки (фасции, апоневро­зы, сухожильные центры и др.) характеризуются параллель­ным послойным расположением коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна одного слоя пластинки располагаются под углом по отношению к волокнам другого слоя. Волокна из одного слоя могут переходить в соседний слой. Поэтому слои апоневрозов, фасций и т. д. разделить довольно трудно. Та­ким образом, соединительнотканные пластинки отличаются от сухожилий тем, что коллагеновые волокна располагаются в них не пучками, а слоями. Между слоями коллагеновых во­локон располагаются фиброциты и фибробласты.

Связки (ligamentum) по своему строению похожи на сухо­жилия, но отличаются от них менее строгим расположением волокон. Среди связок выделяется выйная связка (ligamen­tum nuchae), которая отличается тем, что вместо коллагено­вых волокон содержит эластические волокна.

В капсулах, белочных оболочках, надкостницах, надхрящ­ницах, твердой мозговой оболочке в отличие от фасций и апо­неврозов отсутствует строгое расположение коллагеновых волокон.

Плотная неоформленная соединительная ткань, расположенная в сетчатом слое кожи, отличается неправиль­ным (разнонаправленным) расположением коллагеновых и эластических волокон, развивается из дерматома мезодермальных сомитов.

Функциональное значение этой ткани заключается в обеспечении механической прочности кожи.

Соединительные ткани со специальными свойствами. К тканям со специальными свойствами относятся жировая, ретикулярная, слизистая и пигментная. Особенностью этих тканей является преобладание какого-то одного вида клеток. Так, например, в жировой ткани преобладают адипоциты, в пигментной — меланоциты, и т. д.

Ретикулярная ткань (textus reticularis) является стро- мой органов кроветворения, за исключением тимуса, в котором стромой является эпителиальная ткань. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и тесно связанных с ними ретикулярных волокон и основного межклеточного вещества. Ретикулярные клетки подразделяются на 3 раз­новидности: 1) фибробластоподобные клетки, выполняющие такую же функцию, как и фибробласты рыхлой соединитель­ной ткани, т. е. вырабатывают коллаген III типа, из которого состоят ретикулярные волокна, и секретируют основное межклеточное вещество; 2) макрофагические ретикулоциты, выполняющие фагоцитарную функцию; 3) малодифференцированные клетки, которые в процессе дифференцировки превращаются в фибробластоподобные ретикулоциты.

Ретикулярные волокна вплетаются в отростки фибробластоподобных ретикулоцитов и вместе с ними образуют сеть (reticulum), в петлях которой располагаются гемопоэтические клетки. Ретикулярные волокна окрашиваются сере­бром, поэтому называются аргентофильными. Преколлагеновые (незрелые коллагеновые) волокна тоже окрашиваются серебром и тоже называются аргентофильными, но к ретику­лярным волокнам они никакого отношения не имеют.

Жировая ткань делится на белую и бурую жировую тка­ни. Белая жировая ткань находится в подкожной жировой клетчатке. Ее особенно много в области кожи живота, бедер, ягодиц, в малом и большом сальниках, ретроперитонеально (забрюшинно). Она состоит из жировых клеток — адипоцитов, цитоплазма которых заполнена каплей нейтрального жира. Адипоциты в жировой ткани образуют дольки, окру­женные прослойками рыхлой соединительной ткани, в кото­рых проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна.

При длительном голодании липиды выделяются из адипоцитов, которые приобретают звездчатую форму, и человек при этом худеет. При возобновлении питания в адипоцитах появляются сначала включения гликогена, затем — капли липидов, которые соединяются в одну большую каплю, оттес­няющую ядро с цитоплазмой на периферию клетки.

Однако не во всех местах тела при голодании быстро ис­чезают липиды из адипоцитов. Ткк, например, жировая ткань подкожно-жировой клетчатки ладонной поверхно­сти кистей рук, подошв стоп ног, а также орбит глаза сохра­няется и после длительного голодания, потому что эта ткань выполняет опорно-механическую (амортизацион­ную) функцию.

Бурая жировая ткань в организме новорожденных рас­полагается в подкожно-жировой клетчатке в области шеи, лопаток, вдоль позвоночного столба и за грудиной. Адипоциты этой ткани характеризуются тем, что имеют полигональ­ную форму, сравнительно небольшие размеры, их круглые ядра располагаются в центре, капельки липидов диффузно рассеяны в цитоплазме. В последней много митохондрий, в которых имеются железосодержащие бурые пигменты — цитохромы.

Функциональное значение бурой жировой ткани заклю­чается в том, что она обладает высокой окислительной спо­собностью, при этом выделяется много тепловой энергии, согревающей тело грудного ребенка. При воздействии адре­налина и норадреналина на адипоциты жировой ткани про­исходит расщепление липидов. При голодании организма бурая жировая ткань изменяется менее значительно, чем белая. Между адипоцитами бурой жировой ткани проходят многочисленные капилляры.

Слизистая соединительная ткань находится в пупоч­ном канатике плода. В ее состав входят мукоциты (фибробластоподобные клетки): коллагеновых волокон сравнительно мало, много основного межклеточного вещества, содержаще­го большое количество гиалуроновой кислоты. Функция мукоцитов — вырабатывают много гиалуроновой кислоты и мало молекул коллагена. Благодаря богатому содержанию гиалуро­новой кислоты, слизистая ткань (textus mucosus) обладает высокой упругостью. Функциональное значение слизистой ткани заключается в том, что, благодаря ее упругости, не сда­вливаются кровеносные сосуды пупочного канатика при его сжатии или сгибе.

Пигментная ткань у представителей белой расы вы­ражена слабо. Она находится в радужной оболочке, вокруг сосков молочных желез, анального отверстия и в мошонке. Основными клетками этой ткани являются пигментоциты, развивающиеся из нервного гребня.

• Свежие записи
  • Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
  • Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
  • Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
  • Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
  • Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом