Общая гистология — введение, понятие ткани, классификация.
В результате эволюционного развития у высших многоклеточных организмов возникли ткани.
Ткани — это исторически (филогенетически) сложившиеся системы клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения, в ряде случаев — общностью происхождения, и специализированные на выполнении определенных функций.
В любой системе все ее элементы упорядочены в пространстве и функционируют согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими ни одному из ее элементов, взятому в отдельности. Соответственно и в каждой ткани ее строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток.
Ведущими элементами тканевой системы являются клетки (см. лекцию). Кроме клеток, различают клеточные производные и межклеточное вещество.
К производным клеток относят симпласты (например, мышечные волокна, наружная часть трофобласта), синцитий (развивающиеся мужские половые клетки, пульпа эмалевого органа), а также постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса и т. д.).
Межклеточное вещество подразделяют на основное вещество и на волокна. Оно может быть представлено золем, гелем или быть минерализованным.
Среди волокон различают обычно три вида: коллагеновые, ретикулярные, эластические.
РАЗВИТИЕ ТКАНЕЙ
Свойства любой ткани несут на себе отпечаток всей предыдущей истории ее становления. Под развитием живой системы понимаются ее преобразования и в филогенезе, и в онтогенезе. Ткани как системы, состоящие из клеток и их производных, возникли исторически с появлением многоклеточных организмов.
Уже у низших представителей животного мира, таких как губки и кишечнополостные, клетки имеют различную функциональную специализацию и соответственно различное строение, так что могут быть объединены в различные ткани. Однако признаки этих тканей еще не стойки, возможности превращения клеток и соответственно одних тканей в иные достаточно широки. По мере исторического развития животного мира совершалось закрепление свойств отдельных тканей, а возможности их взаимных превращений ограничивались, количество же тканей одновременно постепенно увеличивалось в соответствии со все более возрастающей специализацией.
Онтогенез. Понятия детерминации и коммитирования.
Развитие организма начинается с одноклеточной стадии — зиготы. В ходе дробления возникают бластомеры, но совокупность бластомеров – это еще не ткань. Бластомеры на начальных этапах дробления еще не детерминированы (они тотипотентны). Если отделить их один от другого, — каждый может дать начало полноценному самостоятельному организму – механизм возникновения монозиготных близнецов. Постепенно на следующих стадиях происходит ограничение потенций. В основе его лежат процессы, связанные с блокированием отдельных компонентов генома клеток и детерминацией.
Детерминация – это процесс определения дальнейшего пути развития клеток на основе блокирования отдельных генов.
Понятие «коммитирование» тесно связано с клеточным делением (т.н. коммитирующий митоз).
Коммитирование – это ограничение возможных путей развития вследствие детерминации. Коммитирование совершается ступенчато. Сначала соответствующие преобразования генома касаются крупных его участков. Затем все более детализируются, поэтому вначале детерминируются наиболее общие свойства клеток, а затем и более частные.
Как известно, на этапе гаструляции возникают эмбриональные зачатки. Клетки, которые входят в их состав, еще не окончательно детерминированы, так что из одного зачатка возникают клеточные совокупности, обладающие разными свойствами. Следовательно, один эмбриональный зачаток может служить источником развития нескольких тканей.
ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ТКАНЕЙ
Последовательная ступенчатая детерминация и коммитирование потенций однородных клеточных группировок — дивергентный процесс. В общем виде эволюционная концепция дивергентного развития тканей в филогенезе и в онтогенезе была сформулирована Н.Г.Хлопиным. Современные генетические концепции подтверждают правоту его представлений. Именно Н.Г.Хлопин ввел понятие о генетических тканевых типах. Концепция Хлопина хорошо отвечает на вопрос, как и какими путями происходило развитие и становление тканей, но не останавливается на причинах, определяющих пути развития.
Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория параллелизмов А.А.Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционным группировкам. Вместе с тем известно, что, когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было. Следовательно, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического древа самостоятельно, как бы параллельно, возникали одинаково организованные ткани, выполняющие сходную функцию. Причиной этого является естественный отбор: если возникали какие-то организмы, у которых соответствие строения и функции клеток, тканей, органов нарушалось, они были и менее жизнеспособны. Теория Заварзина отвечает на вопрос, почему развитие тканей шло тем, а не иным путем, раскрывает казуальные аспекты эволюции тканей.
Концепции А.А.Заварзина и Н.Г.Хлопина, разработанные независимо одна от другой, дополняют друг друга и были объединены А.А.Брауном и В.П.Михайловым: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития.
Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша — оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды клетки зародыша образуют ткани (гистогенез).
КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ
Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей:
- эпителиальные ткани;
- ткани внутренней среды;
- мышечные ткани;
- нервная ткань.
Читайте также: Из чего сделан купальник ткань
К тканям внутренней среды относятся соединительные ткани, кровь и лимфа.
Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма.
Ткани внутренней среды (соединительные ткани, включая скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.
Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).
Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции — восприятии, проведении и передачи информации.
ОСНОВЫ КИНЕТИКИ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки — наименее дифференцированные и наименее коммитированные. Они образуют самоподдерживающуюся популяцию, их потомки способны дифференцироваться в нескольких направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки), образуя клетки-предшественники и, далее, функционирующие дифференцированные клетки. Таким образом, стволовые клетки полипотентны. Они делятся редко, пополнение зрелых клеток ткани, если это необходимо, осуществляется в первую очередь за счет клеток следующих генераций (клеток-предшественников). По сравнению со всеми другими клетками данной ткани стволовые клетки наиболее устойчивы к повреждающим воздействиям.
Хотя в состав ткани входят не только клетки, именно клетки являются ведущими элементами системы, т. е. определяют ее основные свойства. Их разрушение приводит к деструкции системы и, как правило, их гибель делает ткань нежизнеспособной, особенно если были затронуты стволовые клетки.
Если одна из стволовых клеток вступает на путь дифференциации, то в результате последовательного ряда коммитирующих митозов возникают сначала полустволовые, а затем и дифференцированные клетки со специфической функцией. Выход стволовой клетки из популяции служит сигналом для деления другой стволовой клетки по типу некоммитирующего митоза. Общая численность стволовых клеток в итоге восстанавливается. В условиях нормальной жизнедеятельности она сохраняется приблизительно постоянной.
Совокупность клеток, развивающихся из одного вида стволовых клеток, составляет стволовой дифферон. Часто в образовании ткани участвуют различные диффероны. Так, в состав эпидермиса, кроме кератиноцитов, входят клетки, развивающиеся в нейральном гребне и имеющие другую детерминацию (меланоциты), а также клетки, развивающиеся путем дифференциации стволовой клетки крови, т. е. принадлежащие уже к третьему дифферону (внутриэпидерминальные макрофаги, или клетки Лангерганса).
Дифференцированные клетки наряду с выполнением своих специфических функций способны синтезировать особые вещества — кейлоны, тормозящие интенсивность размножения клеток-предшественников и стволовых клеток. Если в силу каких-либо причин количество дифференцированных функционирующих клеток уменьшается (например, после травмы), тормозящее действие кейлонов ослабевает и численность популяции восстанавливается. Кроме кейлонов (местных регуляторов), клеточное размножение контролируется гормонами; одновременно продукты жизнедеятельности клеток регулируют активность желёз внутренней секреции. Если какие-либо клетки под воздействием внешних повреждающих факторов претерпевают мутации, они элиминируются из тканевой системы вследствие иммунологических реакций.
Выбор пути дифференциации клеток определяется межклеточными взаимодействиями. Влияние микроокружения изменяет активность генома дифференцирующейся клетки, активируя одни и блокируя другие гены. У клеток, уже дифференцированных и утративших способность к дальнейшему размножению, строение и функция тоже могут изменяться (например, у гранулоцитов начиная со стадии метамиелоцита). Такой процесс не приводит к возникновению различий среди потомков клетки и для него больше подходит название «специализация».
РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ
Знание основ кинетики клеточных популяций необходимо для понимания теории регенерации, т.е. восстановления структуры биологического объекта после ее разрушения. Соответственно уровням организации живого различают клеточную (или внутриклеточную), тканевую, органную регенерацию. Предметом общей гистологии является регенерация на тканевом уровне.
Различают регенерацию физиологическую, которая совершается постоянно в здоровом организме, и репаративную — вследствие повреждения. У разных тканей возможности регенерации неодинаковы.
В ряде тканей гибель клеток генетически запрограммирована и совершается постоянно (в многослойном ороговевающем эпителии кожи, в однослойном каемчатом эпителии тонкой кишки, в крови). За счет непрерывного размножения, в первую очередь полустволовых клеток-предшественников, количество клеток в популяции пополняется и постоянно находится в состоянии равновесия. Наряду с запрограммированной физиологической гибелью клеток во всех тканях происходит и незапрограммированная — от случайных причин: травмирования, интоксикаций, воздействий радиационного фона. Хотя в ряде тканей запрограммированной гибели нет, но в течение всей жизни в них сохраняются стволовые и полу-стволовые клетки. В ответ на случайную гибель возникает их размножение и популяция восстанавливается.
У взрослого человека в тканях, где стволовых клеток не остается, регенерация на тканевом уровне невозможна, она происходит лишь на клеточном уровне.
Органы и системы организма являются многотканевыми образованиями, в которых различные ткани тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены при выполнении ряда характерных функций. В процессе эволюции у высших животных и человека возникли интегрирующие и регулирующие системы организма — нервная и эндокринная. Все многотканевые компоненты органов и систем организма находятся под контролем этих регулирующих систем и, таким образом, осуществляется высокая интеграция организма как единого целого. В эволюционном развитии животного мира с усложнением организации возрастала интегрирующая и регулирующая роль нервной системы, в том числе и в нервной регуляции деятельности эндокринных желез.
Читайте также: Ткань для пошива детских трусов
Курс лекций по физической культуре
2. Анатомо – морфологические особенности и основные физиологические функции организма
Организм – единая, целостная, сложно устроенная саморегулирующаяся живая система, состоящая из органов и тканей.
Органы построены из тканей, ткани состоят из клеток и межклеточного вещества.
Клетка – элементарная, универсальная единица живой материи – имеет упорядоченное строение, обладает возбудимостью и раздражимостью, участвует в обмене веществ и энергии, способна к росту, регенерации (восстановлению), размножению, передаче генетической информации и приспособлению к условиям среды. Совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих общее происхождение, одинаковое строение и функции, называется тканью. По морфологическим и физиологическим признакам различают четыре вида ткани: эпителиальную соединительную, мышечную и нервную.
Орган – это часть целостного организма, обусловленная в виде комплекса тканей, сложившегося в процессе эволюционного развития и выполняющего определенные специфические функции. В создании каждого органа участвуют все четыре вида тканей, но лишь одна из них является рабочей. Так, для мышцы основная рабочая ткань – мышечная, для печени – эпителиальная, для нервных образований – нервная. Совокупность органов, выполняющих общую для них функцию, называют системой органов (пищеварительная, дыхательная, сердечнососудистая, половая, мочевая и др.) и аппаратом органов (опорно-двигательный, эндокринный, вестибулярный и др.).
Уровни организации живого
Чтобы разобраться в разнообразии биосистем, необходимо рассмотреть само понятие «система»[3]. Система — есть упорядоченное целое, состоящее из взаимосвязанных частей. Аристотелю принадлежит афоризм «целое больше суммы всех своих частей». Свойства систем можно разделить на две группы: те, которые, являются суммой свойств ее частей[4] и те, которые возникают у систем как у единого целого[5]. Биологические системы организованны иерархически[6], и на каждом уровне осуществляется регуляция, использующая сходные принципы. Сравнивая системы разного уровня, можно увидеть между ними много общего, а можно и найти черты специфичности каждого из уровней. Различные уровни биосистем следует выделять потому, что каждый из уровней характеризуется свойствами, отсутствующими на нижележащих уровнях. Универсальный перечень уровней организации биосистем составить невозможно. В зависимости от того, какие биосистемы и с какой точки зрения изучаются, надо выделять больше или меньше уровней, на каждом из которых возникают какие-то эмергентные свойства. Целесообразно выделять такое число уровней, чтобы каждому из них были присущи свойства, изучение которых на нижележащем и вышележащем уровнях невозможно. Полное изучение системы должно включать также изучение вышестоящих и нижележащих систем (надсистем и подсистем). Так, демографическая структура популяции отсутствует на уровне отдельного организма, а феномен человеческого сознания отсутствует на уровне отдельных структур мозга. Феномен жизни возникает на клеточном уровне, а феномен потенциального бессмертия — на популяционном. Организм является единицей естественного отбора. Специфика биогеоценотического уровня связана с составом его компонентов и круговоротом веществ (сопровождающимся потоками энергии и информации), а биосферного уровня — с замкнутостью круговоротов веществ. 1. Молекулярный уровень. Элементарными единицами этого уровня организации жизни являются химические вещества; нуклеиновые кислоты, белки, углеводы, липиды и др. На этом уровне в основном проявляются такие важнейшие процессы жизнедеятельности, как передача наследственной информации, биосинтез, превращение энергии и др. Основная стратегия жизни на молекулярном уровне — способность создавать живое вещество и кодировать информацию, приобретенную в меняющихся условиях среды. 2. Клеточный уровень. На клеточномуровне организацииструктурными элементами выступают различные органеллы. Способность к воспроизведению себе подобных, включение различных химических элементов Земли в состав клетки, регуляция химических реакций, запасание и потребление энергии — основные процессы этого уровня. Стратегия жизни на клеточном уровне — вовлечение химических элементов Земли и энергии Солнца в живые системы. 3. Тканевый уровень. Ткань совокупность клеточных элементов различных клеточных типов и межклеточного вещества, специализированная на выполнении специфических функций. 4. Органный уровень. Орган — совокупность тканей, которые связаны выполнением общих функций и занимают определенное место в многоклеточном организме. 5. Организменный уровень организации присущ одноклеточным и многоклеточным биосистемам (растениям, грибам, животным, в том числе человеку и разнообразным микроорганизмам). У живых организмов проявляются такие свойства, как питание, дыхание, выделение, раздражимость, рост и развитие, размножение, поведение, продолжительность жизни, взаимоотношения с окружающей средой. Все перечисленные процессы в совокупности характеризуют организм как целостную саморегулирующуюся биосистему. Основная стратегия жизни на этом уровне — ориентация организма (особи) на выживание в постоянно меняющихся условиях среды. 6. Популяционно-видовой уровень организации характеризуется объединением родственных особей в популяции, а популяций — в виды, что приводит к возникновению новых свойств системы. Основные свойства этого уровня: рождаемость, смертность, выживание, структура (половая, возрастная, экологическая), плотность, численность, функционирование в природе. Основная стратегия популяционно-видового уровня проявляется в более полном использовании возможностей среды обитания, в стремлении к возможно более длительному существованию, в сохранении свойств вида и самостоятельном развитии. 7. Биогеоценотический (экосистемный) уровень организации основными структурными элементами являются популяции разных видов. Данный уровень характеризуется множеством свойств. К ним относятся: структура экосистемы, видовой и количественный состав ее населения, типы биотических связей, пищевые цепи и сети», трофические уровни, продуктивность, энергетика, устойчивость и др. Организующие свойства проявляются в круговороте веществ и потоке энергии, саморегулировании и устойчивости, автономности, открытости системы, сезонных изменениях.Основная стратегия этого уровня — активное использование всего многообразия окружающей среды и создание благоприятных условий развития и процветания жизни во всем ее многообразии. 8. Биосферный уровень. Самый высокий уровень организации жизни. Основными структурными единицами этого уровня являются биогеоценозы (экосистемы) и окружающая их среда, т. е. географическая оболочка Земли (атмосфера, гидросфера, почва, солнечная радиация и др.) и антропогенное воздействие. Для этого уровня организации характерны: активное взаимодействие живого и неживого вещества планеты; биологический круговорот веществ и потоки энергии с входящими в него геохимическими циклами; хозяйственная и этнокультурная деятельность человека. Основная стратегия, жизни на биосферном уровне — стремление обеспечить динамичную устойчивость биосферы как самой большой экосистемы нашей планеты.
Читайте также: Как отмыть клей от этикетки с ткани
[1] Гомеостаз (от греч. Хомойос -подобный и стазис — неподвижность, состояние) — способность биологических систем (организмов, популяций, видов, биоценозов) противостоять изменениям и сохранять относительное постоянство состава и свойств. [2] Признаком называют любую особенность строения на самых различных уровнях организации живой материи, а под свойствами понимают функциональные особенности, в основе которых лежат конкретные структуры [3] systema — составленное из частей; соединение. [4] Аддитивные (addition — прибавление) — сумма свойств частей системы [5]Эммергентные (emergere — всплывать, появляться) — качественно новые свойства системы. [6] Иерархичность — соподчиненность
Однако в этой классификации упускается из виду тот очевидный факт, что все клеточные организмы распадаются на две естественные группы, называемые теперь прокариотами и эукариотами. Между двумя этими группами существует фундаментальное различие, для убеждения в этом надо посмотреть питомник растений. Термины «прокариоты» и «эукариоты» отражают различие в локализации ДНК (генетического материала) в клетке. У прокариот ДНК не окружена ядерной мембраной и свободно плавает в цитоплазме. Иными словами, у этих клеток нет истинного (оформленного) ядра (pro — перед; karyon — ядро). В клетках же эукариот имеется настоящее ядро (ей — полностью, хорошо). Эукариоты эволюционировали от прокариот. Деление всех организмов на животных и растения сталкивается с определенными трудностями. Например, грибы — гетеротрофы, но при этом они не способны передвигаться. Так куда же их отнести? Чтобы выйти из этого положения, было решено, что должно существовать более двух царств. В 1982 г. Маргелис и Шварц (Margulis, Schwartz) предложили систему, предусматривающую наличие пяти царств — царство прокариот и четыре царства эукариот (рис. 2.4). Система Маргелиса и Шварца получила широкое признание и именно ее теперь рекомендуют использовать. Считают, что эукариоты образуют надцарство Eukaryotae. Самая противоречивая группа — это протоктисты, возможно потому, что это не естественная группа. Все мельчайшие организмы, хотя они и не образуют естественной таксономической единицы, часто объединяют в одну группу под общим названием микроорганизмы или микробы. Эта группа включает в себя бактерий (прокариоты), вирусы, грибы и протоктисты. Такое объединение удобно в практических целях, поскольку методы, используемые для изучения этих организмов, как правило, схожи. Так, в частности, для их визуального наблюдения нужен микроскоп, а их культивирование следует проводить в асептических условиях. Наука, изучающая микроорганизмы, образует одну из ветвей биологии, называемую микробиологией. Микроорганизмы приобретают все большее значение в таких областях науки, как биохимия, генетика, агробиология и медицина; кроме того, они составляют основу важного направления в промышленности, называемого биотехнологией. Некоторые микроорганизмы, такие как бактерии и грибы, играют еще и важную экологическую роль в качестве редуцентов.
§457. Все живые организмы планеты, в зависимости от той функции, которую они выполняют в биосфере, подразделяются на пять больших групп, называемых царствами живых организмов. Это:
Бактерии и вирусы не имеют оформленного клеточного ядра, поэтому их объединяют в одно надцарство, называемое надцарствомпрокариотов (от лат: pro – до, перед и karyon – ядро). Исторически и структурно прокариоты образуют первый (низший) эшелон жизни на Земле, или жизнь в её непосредственной форме.
Живые организмы, составляющие три других царства, – растения, грибы и животные – имеют оформленное клеточное ядро, по причине чего их также объединяют в одно надцарство, называемое надцарством эукариотов (от лат: eu – хорошо, полностью и karyon – ядро). Эукариоты представляют собой второй (высший) эшелон жизни на Земле. Осуществляемый ими процесс жизни опосредован деятельностью организмов-прокариотов.
Надцарство прокариотов производит жизнь в её непосредственной форме. Оно включает в себя, как было уже сказано, два царства живых организмов:
Различие между ними состоит в том, что бактерии синтезируют живое вещество, а вирусы его разрушают.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом