Костные ткани: классификация, строение, функции. Цитофункциональная характеристика остеобластов, остеоцитов, остеокластов. Строение кости как органа.
Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические — 30 %.
• участие в минеральном обмене организма — депо кальция и фосфора.
Классификация костных тканей
Различают две разновидности костных тканей:
• пластинчатую (параллельно волокнистую).
В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.
В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях — лакунах, а отростки — в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий и лизосомы, центриоли отсутствуют. В ядре преобладает гетерохроматин. Все эти данные свидетельствуют о том, что остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.
Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме остеобластов содержится хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий. Такая ультраструктурная организация свидетельствует о том, что эти клетки являются синтезирующими и секретирующими. Действительно, остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и так далее) в цитоплазме быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозоаминогликанов, формирование органического матрикса (костная мозоль), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы, происходит регенерация костей при их повреждении.
Отеокласты — костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: во-первых, эти клетки являются многоядерными (3—5 и более ядер), во-вторых, это довольно крупные клетки (диаметром около 90 мкм), в-третьих, они имеют характерную форму — клетка имеет овальную форму, но часть ее, прилежащая к костной ткани, является плоской. При этом, в плоской части выделяют две зоны:
• центральная часть — гофрированная содержит многочисленные складки и островки;
• периферическая (прозрачная) часть тесно соприкасается с костной тканью.
В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозоаминогликанов и протеогликанов, однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матриксосновное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.
Читайте также: Ткани для штор лувр
При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.
3. Кость — это анатомический орган, основным структурным компонентом которого является костная ткань. Кость как орган состоит из следующих элементов:
• костный мозг (красный, желтый);
Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань. Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.
Костная ткань в сформированных костях представлена только пластинчатой формой, однако в разных костях, в разном участке одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки прилежат друг к другу и образуют компактное вещество. Однако и в компактном веществе одни пластинки образуют остеоны, другие пластинки являются общими.
Строение диафиза трубчатой кости
На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:
• наружный слой общих или генеральных пластин;
• внутренний слой общих или генеральных пластин;
• внутренняя фиброзная пластинкаэндост.
Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя однако полные кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. С помощью прободающих сосудов в костной ткани обеспечивается трофика, а прободающие волокна связывают надкостницу с костной тканью.
Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон — является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из:
• 5—20 концентрически наслоенных пластин;
• канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы).
Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым и гравитационным линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий в результате перелома или искривления костей остеоны не несущие нагрузку разрушаются остеокластами. Однако такие остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется и такие оставшиеся части остеонов называются вставочными пластинками. На протяжении постнатального онтогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани — одни остеоны разрушаются (резорбируются), другие образуются и потому всегда между остеонами находятся вставочные пластины, как остатки предшествующих остеонов.
Внутренний слой общих пластинок имеет строение аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.
Эндост — тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.
Строение костной ткани остеобласты
Лекция «Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата»
Стадии развития скелета в филогенезе.
У животных выделяют наружный и внутренний скелет.
Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.
Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.
Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.
Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.
Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.
У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.
У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб – хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.
Развитие скелета в онтогенезе у человека.
Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):
1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.
Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии – это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию – это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).
Читайте также: Постельное белье плотность ткани 400
Первичные и вторичные кости.
По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):
- Первичные – проходят в своем развитии две стадии: соединительнотканная и костная.
- Вторичные кости – проходят в своем развитии три последовательных стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную.
Характеристика остеобластов и остеокластов развиваюшейся кости.
Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):
Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:
- нервные гребешковые клетки (выделяются из краев нервного желобка эмбриона при замыкании его в нервную трубку). Они дают начало волокнистой костной ткани костей черепа.
- мезенхимальные клетки закладки кости. Они дают начало пластинчатой костной ткани.
Остеокласты — многоядерные (от 2 до 100 ядер в клетке), большие (от 20 до 100 мкм) клетки гемопоэтической природы. Заносятся в соединительнотканные и хрящевые закладки костей по кровеносным сосудам. Функция остеокластов – резорбция кости.
Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.
Cпособы развития костей (окостенения).
В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):
- Эндесмальное окостенение.
- Перихондральной окостенение.
- Энхондральное окостенение.
- Периостальной окостенение.
При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).
Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.
При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.
Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат – надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.
Развитие костей туловища (общие свойства). Развитие и аномалии развития позвонков.
Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.
Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.
Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).
Развитие позвонков:
У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).
13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.
Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.
Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.
Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.
Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):
— Врожденные расщелины позвонков:
— Spina bifida — расщелина только дуг.
— Рахишизис – полная расщелина (тело и дуга).
— Клиновидные позвонки и полупозвонки.
— Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.
— Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.
— Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.
— Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.
— Врожденные синостозы: полный и частичный.
— Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.
— Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.
— Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.
— Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).
Развитие и аномалии развития ребер и грудины.
Рис. 10. Развитие и аномалии развития ребер.
Рис. 11. Развитие и аномалии развития грудины.
Развитие ребер (рис. 10):
Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.
Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.
Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски – источник развития грудины.
Развитие грудины (рис. 11):
Источником развития грудины являются грудные полоски – расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.
Аномалии развития ребер (рис. 10):
— Отсутствие ребра
— Отсутствие части ребра
— Дефект ребра
— Раздвоение ребра (вилка Лушки)
— Шейное ребро
— XIII ребро
Аномалии развития грудины (рис. 11):
— Аплазия рукоятки грудины
— Отсутствие отдельных сегментов тела грудины Читайте также: Ткань мебельная ultra sand
Диафизы длинных трубчатых костей окостеневают перихондральными и энходральными способами. В диафизах первичная точка окостенения появляется на 2-м – начале 3-го месяцев внутриутробного развития и растет по направлению к проксимального и дистальному эпифизам.
Эпифизы и апофизы длинных трубчатых костей окостеневают энходральным способом. Они у новорожденных хрящевые. Вторичные точки окостенения появляются в течение первых 5-10 лет жизни. Исключение составляют эпифизы костей, образующих коленный сустав: точка окостенения в дистальном конце бедренной кости появляется на 6 месяце, а в проксимальном конце большеберцовой кости – на 7 месяце внутриутробного развития. Прирастают эпифизы к диафизам после 15-17 лет и позже.
Варианты и аномалии развитие костей конечностей.
Рис. 19. Аномалии развития костей верхней конечности.
Рис. 20. Аномалии развития костей нижней конечности.
Аномалии развития лопатки:
- Глубокая вырезка, иногда отверстие
- Несращение акромиона (синхондроз)
Аномалии развития ключицы:
- Варьируют изгибы
- Нет конусовидного бугорка и трапециевидной линии.
Варианты и аномалии развития плечевой кости
- Processus supracondylaris – над медиальным надмыщелком.
Аномалии развития костей предплечья:
- Локтевой отросток не срастается с телом локтевой кости
- Отсутствие лучевой кости
Аномалии развития костей кисти:
- Добавочные кости запястья, например, os centrale
- Добавочный палец (полидактилия)
Варианты и аномалии развития тазовой кости:
- Отверстие в центре подвздошной ямки
- Удлинение подвздошных остей
Варианты и аномалии развития бедренной кости:
- Увеличение ягодичной бугристости – третий вертел, trochanter tertius
Варианты и аномалии развития костей голени:
- Уплощенное (не трехгранное) тело большеберцовой кости
Варианты и аномалии развития костей стопы
- Добавочные кости предплюсны
- Добавочные пальцы
Развитие костей черепа.
Рис. 22. Источники развития костей лицевого черепа.
Рис. 24. Развитие костей черепа после рождения.
Кости свода и лицевого черепа по развитию относятся к первичным костям, окостеневающим на основе соединительной ткани эндесмальным способом окостенения.
Кости лицевого черепа развиваются на основе жаберных дуг (первой и второй висцеральной дуги).
Из первой висцеральной дуги развиваются следующие кости: верхняя, нижняя челюсти, частично скуловая и небные кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости; молоточек, наковальня – слуховые косточки; костное небо и его швы, нижняя часть глазницы.
Из второй висцеральной дуги развиваются: стремечко, шиловидный отросток височной кости, малые рога подъязычной.
Кости основания черепа проходят три стадии развития: соединительнотканную, хрящевую и костную. Т.е. они являются вторичными. Они окостеневают энхондрально.
Варианты и аномалии развития костей черепа.
Рис. 25. Вставочные кости швов черепа (слева), деформации черепа (справа).
Известны следующие аномалии развития черепа
- Непостоянные (вставочные, вормиевы) кости швов
- Кости родничков
- Непостоянные швы
- Большие теменные отверстия
- Тонкая теменная кость
- Дырчатый череп
- Краниосхизис – головной мозг и череп открыты с дорсальной стороны
- Краниостеноз – преждевременный синостоз отдельных или всех швов, ведет к деформациям черепа:
- Башенный
- Ладьевидный
- Клиновидный
- Скошенный
- Заячья губа
- Волчья пасть
- Колобома
- Др.
Филогенез соединений костей
Рассмотрим филогенез соединения костей хордовых. У беспозвоночных твердого скелета нет, весь скелет представлен соединтельнотканным тяжем — хордой.
У рыб, обитающих в водной среде, многочисленные кости скелета (рис. 28) соединяются при помощи непрерывных соединений: соеденительнотканных и хрящевых.
Важным биомеханическим фактором, повлиявшим на филогенез соединений костей, является выход животных на сушу. Кратковременное пребываниена твердой поверхности (в том числе перемещение с места на место), которое наблюдается, напрмер, у двоякодышащих рыб, приводит к появлению гемиартрозов между костями конечностей (рис. 29). Большинство исследователей считают такую форму пререходной от снартроза к диартрозу.
Окончательный выход животных на сушу формирует два направления морфогенеза мягкого остова. Во-первых, формируются суставы со всеми обязательными и вспомогательными элементами и высокой степенью подвижности. Во-вторых, в местах контакта костей с увеличившейся нагрузкой (из-за возросшего действия силы тяжести) формируются синостозы (кости срастаются между собой). Признаки обоих изменений строения соединений костей уже выявляются у земноводных (рис. 30).
Онтогенез соединений костей
Рис. 31. Варианты дисплазии тазобедренного сустава.
В онтегенезе соединения костей наблюдаются сходные с филогенезом тенденции. Первоначально все соединения образованые скоплением мезенхимальных клеток (эмбриональная соединительная ткань).
В конце первой половины пренатального онтогенеза (16-18-ая недели внутриутробного развития) между костями, которые смещаются (движутся) друг относительно друга, формируются суставы. Важным биомеханическим фактором их морфогенеза являются силы мышц, двигающих кости. Между зачатками костей, которые соединяются без смещание, формируются непрерывные соединения.
У новорожденных имеется закладка всех элементов суставов на нижней конечности. Однако большинство из них достигают функциональной зрелости к юношескому возрасту.
Основной аномалией развития соединения костей является дисплазия суставов. Для данные аномалии характерно изменение формы одной из суставных поверхностей, сопровождающееся изменениями строения расположенных рядом элементов сустава (рис. 31).
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом