Она очень разнообразна по своему строению, но имеет общий морфологический признак – в ней мало клеток, но много межклеточного вещества, включающего в себя основное аморфное вещество и специальные волокна. Это ткань внутренней среды организма, имеет мезодермальное происхождение. Она участвует в построении внутренних органов. Ее клетки отделены прослойками межклеточного вещества. Чем оно плотнее, тем лучше выражена механическая, опорная функция (костная ткань). Трофическая функция лучше обеспечивается полужидким межклеточным веществом (рыхлая соединительная ткань, окружающая кровеносные сосуды).
Функции соединительной ткани:
1. Механическая, опорная, формообразующая (кости, хрящи, связки)
3. Трофическая (регуляция питания, обмена веществ и подержание гомеостаза)
4. Пластическая (участие в приспособительных реакциях к изменяющимся условиям среды – заживление ран)
5. Может участвовать в кроветворении при патологии
Со специальными свойствами
В рыхлой соединительной ткани волокна межклеточного вещества расположены рыхло и имеют разное направление. В плотной имеется большое количество плотно-расположенных волокон, много аморфного вещества и мало клеток.
Виды клеток:
Межклеточное вещество содержит основное аморфное вещество – коллоид – и волокна:
Фибробласты – наиболее многочисленные клетки (fjbra – волокно, blastos – росток), участвует в образовании основного аморфного вещества и специальных волокон – клетки-ткачи.
Малодифференцированные клетки могут превращаться в адвентициальные клетки (адвентиция – оболочка) и клетки-перициты, сопровождающие кровеносные и лимфатические сосуды. Макрофаги (macros – большой, fagos – пожирающий), участвуют в фагоцитозе и секретируют в межклеточное вещество интерферон, лизоцим, пирогенны. В совокупности формируют макрофагическую систему. Тканевые базофилы (тучные клетки) вырабатывают гепарин, препятствующий свертыванию крови. Плазмоциты участвуют в гуморальном иммунитете и синтезируют антитела – гамма-иммуноглобулины. Липоциты – жировые клетки (резерв), формируют жировую ткань. Пигментоциты содержат меланин. Основное вещество имеет вид геля, обеспечивает транспорт веществ, механическую, опорную и защитную функции.
Коллагеновые волокна (kola – клей) – толстые, прочные, нерастяжимые. Состоят из фибрилла и белка коллагена. Эластические волокна содержат белок эластин, тонкие хорошо растяжимые, увеличиваются в 2-3 раза. Ретикулярные – незрелые коллагеновые волокна.
Рыхлая соединительная ткань содержится во всех органах, т.к. сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды. Плотная неоформленная волокнистая ткань образует соединительно – тканную основу кожи, плотная оформленная ткань – сухожилия мышц, связки, фасции, перепонки. В соединительной ткани со специальными свойствами преобладают однородные клетки.
Ретикулярная соединительная имеет сетевидное строение. Состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют отростки, которые, переплетаясь, образуют сеть. Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Она образует скелет костного мозга, лимфатических узлов и селезенки. Жировая ткань — скопление липоцитов. В большом количестве содержится в большом и малом сальниках, брыжейке кишки и вокруг некоторых органов (почки). Является депо жира, защищает от механических повреждений, обеспечивает физическую терморегуляцию. Слизистая ткань имеется только у зародыша в пупочном канатике, защищая пупочные сосуды от повреждения. Пигментная – скопление меланоцитов – кожа в области сосков, мошонки, анального отверстия, родимые пятна, родинки и радужка глаз.
Скелетная выполняет функции опоры, защиты, вводно-солевого обмена.
Хрящевая ткань состоит из хрящевых пластинок, собранных по – трое, основного вещества и волокон.
Виды хрящей:
1. Гиалиновый хрящ – суставные хрящи, хрящи ребер, эпифизарные хрящи. Он прозрачен, голубоватого цвета (стекловидный).
2. Эластический хрящ – в органах, где возможны изгибы (ушная раковина, слуховая труба, наружный слуховой проход, надгортанник). Непрозрачный, желтого цвета.
3. Волокнистый – межпозвоночные диски, мениски, внутрисуставные диски, грудино-ключичный и височно-нижнечелюстной суставы. Непрозрачный, желтого цвета.
Рост и питание хряща осуществляется за счет надхрящницы, окружающей его. Хрящевая клетка – хондроцит.
Костная ткань является очень прочной из-за межклеточного вещества, пропитанного солями сальция. Она образует все кости скелета, является депо кальция и фосфора.
Виды клеток:
· Остеобласты (osteon – кость, blastos – росток) – молодые клетки, образующие костную ткань.
· Остеоциты ( osteon – кость, cutos – клетка) – основные клетки, утратившие способность к делению
· Остеокласты (osteon – кость, clao – раздроблять) – клетки, разрушающие кость и обызвествляющие хрящ.
Грубоволокнистая соединительная ткань – пучки коллагеновых волокон, расположенных в разных направлениях. Находится в зародышах и молодых организмах.
Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок и образует все кости скелета. Если костные пластинки упорядочены, образуется компактное вещество (диафизы трубчатых костей), если образуют перекладины, губчатое вещество (эпифизы трубчатых костей).
Структура рыхлой волокнистой ткани
2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Наиболее распространенными в организме являются собственно соединительная волокнистая ткань и особенно рыхлая волокнистая неоформленная ткань, которая входит в состав практически всех органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.
Она располагается преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, покрывает мышцы, образует строму (каркас) большинства внутренних органов, собственную пластинку слизистой оболочки, подсерозную основу, адвентициальную оболочку.
Читайте также: Ткань байк или байка
Морфо-функциональная характеристика рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Состоит из клеток и межклеточного вещества, которое продуцируют в основном фибробласты. Межклеточный матри кс вкл ючает аморфное и волокнистое вещество. По мере старения фибробласты превращаются в многоотростчатые фиброциты, которые образуют трехмерную сеть, в пространствах которой располагаются различные клетки (рис. 26).
Рис. 26. Рыхлая волокнистая соединительная ткань: 1 — коллагеновое волокно; 2 — макрофагоцит ; 3 — тканевый базофил; 4 — аморфное межклеточное (основное) вещество; 5 — плазмоцит (плазматическая клетка); 6 — адипоцит (жировая клетка); 7 — эластическое волокно; 8 — фибробласт; 9 — эндотелиоцит ; 10 — перицит; 11 — миоцит ; 12 — кровеносный сосуд.
Рыхлая волокнистая соединительную ткань отличается от других разновидностей соединительных тканей:
1) многообразие клеточных форм (девять клеточных типов);
2) преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами.
Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:
2) опорная (образует строму паренхиматозных органов);
3) защитная (неспецифическая и специфическая защита, участие в иммунных реакциях);
4) депо воды, липидов, витаминов, гормонов;
5) репаративная (пластическая).
Типы клеток (клеточные популяции) рыхлой волокнистой соединительной ткани:
3) тканевые базофилы (тучные клетки);
5) жировые клетки ( адипоциты или липоциты );
9) клетки крови — лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы).
Фибробласты — преобладающая популяция клеток этой ткани, главные тканеобразующие клетки, так как отвечают за синтез и выделении в межклеточную среду белков коллагена и эластина, а также гликозаминогликанов . Они неоднородны по степени зрелости и функциям, потому делятся на :
1) малодифференцированные клетки;
2) дифференцированные (или зрелые клетки, или собственно фибробласты);
3) старые фибробласты (дефинитивные);
Преобладающей формой являются зрелые фибробласты, у них развиты зернистая ЭПС и комплекс Гольджи , остальные органеллы развиты слабо (рис. 27). В фиброцитах зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс редуцированы. В цитоплазме фибробластов содержатся микрофиламенты , содержащие сократительные белки актин и миозин, но особенно развиты эти органеллы в миофибробластах , благодаря которым они осуществляют стягивание молодой соединительной ткани при образовании рубца. У фиброкластов в цитоплазме большого количество лизосом, они выделяют в межклеточную среду ферменты для расщепления коллагеновых или эластических волокон на фрагменты, а затем фагоцитируют расщепленные фрагменты. То есть, фиброкласты отвечают за лизис лизиса межклеточного вещества, в том числе волокон (например, при инволюции матки после родов).
Рис. 27. Ультрамикроскопическое строение фибробласта на разных стадиях дифференцировки (схема по Н.А.Юриной и А.И.Радостиной , с изменениями).
А — малодифферецированный ; Б — молодой; В — зрелый; Г — фиброцит; 1 — ядро; 2 -аппарат Гольджи ; 3 — митохондрии; 4 — рибосомы и полирибосомы ; 5 — гранулярная эн- доплазматическая сеть; 6 — коллагеновые фибриллы.
Таким образом, различные формы фиброкластов образуют межклеточное вещество соединительной ткани (фибробласты), поддерживают его в определенном структурном и функциональном состоянии (фиброциты), разрушают его при определенных условиях ( фиброкласты ). Благодаря этим свойствам фибробластов осуществляется репаративная функция соединительной ткани.
Рис. 28. Происхождение и структура системы мононуклеарных фагоцитов (СМФ).
Макрофаги ( макрофагоциты ). В 1882 г. И.И. Мечников впервые описал фагоцитоз, был удостоен Нобелевской премии. После двух-трех суток циркуляции моноцит покидает кровеносное русло. За сутки у человека обменивается 0,5–1,0×10 9 моноцитов, причем количество их в циркулирующей крови примерно в 20 раз меньше, чем в тканях.
В 70-х годах XX века сформировалось представление о системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ), включающей группу клеток, объединенных общностью происхождения из моноцитов крови (которые, в свою очередь, имеют общего предшественника стволовую кроветворную клетку), строения и функции – активный фагоцитоз и пиноцитоз (рис. 28, 29).
А 
Б 
В 
Г 
Рис. 29. Клетки рыхлой соединительной ткани.
А — макрофаг (по Крстичу , с изм.): 1 – ядро; 2 – фаголизосомы (вторичные лизосомы); 3 – псевдоподии; 4 – митохондрия; 5 – остаточное тельце; 6 – цистерны гранулярной эндоплазматической сети.
Б -. плазматическая клетка (по Крстичу , с изм.): 1 – радиально ориентированные скопления хроматина («спицы»); 2 – ядрышко; 3 – гетерохроматин ; 4 – ядро; 5 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 – митохондрия; 7 – ядерная мембрана; 8 – пора в ядерной оболочке; 9 – клеточный центр; 10 – комплекс Гольджи ; 11 – свободные рибосомы.
В — ретикулярная клетка (по Крстичу , с изм.): 1 – отростки; 2 – ретикулярные волокна; 3 – лизосомы; 4 – отростки; 5 – ундулирующая мембрана; 6 – ядро; 7 – митохондрия; 8 – комплекс Гольджи ; 9 – гранулярная эндоплазматическая сеть. Г — перицит (по Крстичу , с изм.): 1 – базальная мембрана; 2 – нервное волокно; 3 – тело перицита; 4 – отростки; 5 – нервное волокно; 6 – тело перицита; 7 – эндотелиоцит ; 8 – синаптические пузырьки; 9 – базальная мембрана; 10 – капилляр.
Особенностью макрофагов является большое количество различных функциональных форм лизосом. Макрофаги секретируют большое количество различных биологически активных веществ. Зрелые макрофаги не способны делиться.
В то же время СМФ является саморегулируемой системой. В ответ на раздражение периферического звена (тканевые макрофаги), усиливается деление (пролиферация) клеток-предшественниц моноцитов в костном мозге, увеличивается количество моноцитов костного мозга и крови, они мигрируют в ткани и превращение в макрофаги.
Читайте также: Ткань для занавеса черная
Основные функции макрофагов – это участие в естественном, специфическом, противоопухолевом иммунитете и секреция различных биологически активных веществ. Они осуществляют защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц. По современным данным макрофаги являются полифункциональными клетками. Образуются макрофаги из моноцитов после их выхода из кровеносного русла. Макрофаги характеризуются структурной и функциональной гетерогенностью в зависимости от степени зрелости, области локализации, а также от их активации антигенами или лимфоцитами.
Защитная функция макрофагов проявляется в разных формах:
1) неспецифическая защита (посредством фагоцитоза экзогенных и эндогенных частиц и их внутриклеточного переваривания);
2) выделение во внеклеточную среду лизосомальных ферментов и других веществ;
3) специфическая (иммунологическая защита).
Макрофаги подразделяются на фиксированные и свободные. Макрофаги соединительной ткани являются подвижными или блуждающими и называются гистиоцитами (тканевые макрофаги).
Различают макрофаги серозных полостей ( перитонеальные и плевральные), альвеолярные, макрофаги печени ( купферовские клетки), макрофаги центральной нервной системы — глиальные макрофаги, остеокласты.
Все виды макрофагов объединяются в мононуклеарную фагоцитарную или макрофагическую систему организма.
По функциональному состоянию макрофаги подразделяются на резидуальные (неактивные) и активированные. В зависимости от этого отличается и их внутриклеточное строение.
Наиболее характерной структурной особенностью макрофагов является содержание множества лизосом и фагосом . Особенностью гистоцитов является наличие на их поверхно сти многочисленных складок, инвагинаций и псевдоподий, отражающих передвижение клеток или захват ими разнообразных частиц. В плазмолемме макрофагов содержатся разнообразные рецепторы, с помощью которых они распознают различные, в том числе и антигенные частицы, а также разнообразные биологически активные вещества.
Фагоцитируя антигенные вещества, макрофаги выделяют, концентрируют, а затем выносят на плазмолемму их активные химические группировки – антигенные детерминанты, а затем передают их на лимфоциты. Данная функция называется антигенпредставляющей . С помощью данной функции макрофаги запускают антигенные реакции, так как установлено, что большинство антигенных веществ не способно запускать иммунные реакции самостоятельно, т. е. действовать непосредственно на рецепторы лимфоцитов. Кроме того, активированные макрофаги выделяют некоторые биологически активные вещества – монокины , которые регулирующее влияние на различные стороны иммунных реакций.
Макрофаги принимают участие в заключительных стадиях иммунных реакций как гуморального, так и клеточного иммунитета. В гуморальном иммунитете они фагоцитируют иммунные комплексы «антиген – антитело», а в клеточном иммунитете под влиянием лимфокинов макрофаги приобретают киллерные свойства и могут разрушать чужеродные, в том числе и опухолевые, клетки.
Таким образом, макрофаги не являются иммунными клетками, но принимают участие в иммунных реакциях. Они также синтезируют и выделяют в межклеточную среду около сто различных биологически активных веществ. Поэтому макрофаги можно отнести к секреторным клеткам.
Тканевые базофилы (тучные клетки) являются истинными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Функция: регуляция местного тканевого гомеостаза. Это достигается посредством синтеза тканевыми базофилами и последующим выделением в межклеточную среду гликозаминогликанов (гепарина и хондроитинсерных кислот), гистамина, серотонина и других биологически активных веществ, которые оказывают влияние на клетки и межклеточное вещество соединительной ткани.
Наибольшее влияние эти биологически активные вещества оказывают на микроциркуляторное русло, где вызывают повышение проницаемости гемокапилляров , усиливают гидратацию межклеточного вещества. Продукты тучных клеток оказывают влияние на иммунные реакции и на процессы воспаления и аллергии.
Источники образования тучных клеток в настоящее время окончательно не установлены.
Для ультраструктурной организации тканевых базофилов характерно наличие в цитоплазме двух типов гранул:
1) метахроматических гранул, окрашивающихся основными красителями с изменением цвета окраски;
2) ортохроматических гранул, окрашивающихся основными красителями без изменения цвета и представляющих собой лизосомы.
При возбуждении тканевых базофилов из них выделяются биологически активные вещества следующими способами:
1) с помощью выделения гранул – дегрануляцией ;
2) с помощью диффузного выделение через мембрану гистамина, который повышает сосудистую проницаемость и вызывает гидратацию основного вещества, усиливая тем самым воспалительную реакцию.
Тучные клетки принимают участие в иммунных реакциях. При попадании в организм некоторых чужеродных веществ плазмоциты синтезируют иммуноглобулины класса Е , которые затем адсорбируются на цитолемме тучных клеток. При повторном попадании в организм этих же антигенов на поверхности тучных клеток образуются иммунные комплексы «антиген — антитело», которые вызывают резкую дегрануляцию тканевых базофилов, а выделяющиеся в большом количестве биологически активные вещества обусловливают быстрое наступление аллергических и анафилактических реакций.
Плазматические клетки ( плазмоциты ) являются клетками иммунной системы ( эффекторные клетки гуморального иммунитета).
Образуются плазмоциты из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ.
Большинство их локализуется вблизи мелких кровеносных сосудов в лимфоидных органах — лимфоузлах, селезенке, миндалинах, фолликулах, в слизистой оболочке пищеварительной и дыхательной систем органах иммунной системы, но значительная часть плазмоцитов распределяется в соединительной ткани.
Читайте также: Фиброзно жировая ткань с полнокровными сосудами
Функции плазмоцитов – синтез и выделение в межклеточную среду антител – иммуноглобулинов, которые подразделяются на пять классов.
В плазмоцитах хорошо развит синтетический и выделительный аппарат. На электроннограммах плазмоцитов видно, что почти вся цитоплазма заполнена зернистой эндоплазматической сетью, кроме небольшого участка, который примыкает к ядру и в котором расположен пластинчатый комплекс Гольджи и клеточный центр. При изучении плазмоцитов под световым микроскопом при обычной гистологической окраске – гематоксилин эозин, они имеют округлую или овальную форму, базофильную цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро, содержащее глыбки гетерохроматина в виде треугольников (колесообразное ядро). К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы – «светлый дворик», в котором локализуется комплекс Гольджи . Число плазмоцитов отражает интенсивность иммунных реакций.
Жировые клетки ( адипоциты ). Различают два типа жировой ткани: белую и бурую, которые сформированы соответственно белыми или бурыми адипоцитами (рис. 29, 30).
Клетки белого жира – крупные, шаровидные, диаметром 50–120 мкм. Как видно на рисунках 30, 31 в адипотцитах белого жира в цитоплазме крупная липидная капля оттесняет ядро к плазмолемме, органоидов мало. В адипоцитах бурого жира липидные капли мелкие и многочисленные, ядро в центре цитоплазмы, митохондрий очень много, также много лизосом.
Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты – цитохромы митохондрий.
1) синтез и внутриклеточное накопление липидов; ( адипоциты поглощают жирные кислоты из капиллярной крови и синтезируют из них жиры). Бурые адипоциты содержат мелкие капельки жира и очень много митохондрий, за счет обилия цитохромов – бурый цвет. Бурого жира много у новорожденных, у взрослого почти весь жир – белый.
3) депо жирорастворимых витаминов,
4) теплоизоляция (белый жир),
5) теплообразование (бурый жир).
Рис. 30. Строение белой жировой ткани (схема по Ю.И.Афанасьеву ).
А — адипоциты с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе; Б — ультрамикроскопическое строение адипоцитов . 1 — ядро жировой клетки; 2 — крупные капли липидов; 3 — нервные волокна; 4 — гемокапилляры ; 5 — митохондрии.
Рис. 31. Строение бурой жировой ткани (схема по Ю.И.Афанасьеву ).
А — адипоциты с удаленным жиром в световом оптическом микроскопе; Б — ультрамикроскопическое строение адипоцитов . 1 — ядро адипоцита ; 2 — мелко раздробленные липиды; 3 — многочисленные митохондрии; — гемокапилляры ; 5 — нервное волокно.
Пигментные клетки ( пигментоциты , меланоциты ) – клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигмент меланин. В их цитоплазме большое количество меланосом (гранул меланина) размером 15-25 нм и рибосом. Часть меланосом из меланоцитов мигрирует в кератиноциты шиповатого и базального слоев эпидермиса. В цитоплазме меланоцитов содержатся также биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции тонуса стенок сосудов.
Пигментные клетки не являются истинными клетками соединительной ткани, так как, во-первых, они локализуются не только в соединительной, но и в эпителиальной ткани, залегают в эпидермисе, особенно наружных половых органов, в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока, в мягкой мозговой оболочке, а во вторых, они образуются не из мезенхимальных клеток, а из нейробластов нервных гребешков. На 1 мм 2 поверхности кожи приходится 1200-1500 меланоцитов . У представителей черной и желтой рас количество их значительно больше. «Цвет» глаз зависит от генетически детерминированного количества меланоцитов в радужке. Чем меньше их, тем светлее радужка.
Адвентициальные клетки – малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды, то есть локализуются в адвентиции сосудов. Они имеют вытянутую и уплощенную форму. Цитоплазма данных клеток слабобазофильна и содержит незначительное количество органелл. Одни авторы рассматривают адвентициальные клетки как самостоятельные клеточные элементы соединительной ткани, другие считают, что они являются источником для развития фибробластов, жировых и гладкомышечных клеток.
Перициты – отростчатые клетки, локализующиеся снаружи стенок кровеносных капилляров, окружают их и соприкасаются отростками с эндотелиальной клеткой , то есть входящие в состав стенки капилляров . Они передают последним нервное возбуждение, что способствует накоплению или потере клеткой жидкости. Результат этого – расширение или сужение просвета капилляра.
Ретикулярная клетка – удлиненная клетка, ее многочисленные отростки, которые соединяются и образуют сеть, а в ее в углублениях располагаются ретикулиновые волокна. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной системы и кроветворения. При внедрении инородных частиц, инфекции ретикулоциты округляются, отделяются от ретикулярных волокон и становятся способными к фагоцитозу. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной системы и кроветворения.
В соединительной ткани находятся также лимфоциты и зернистые лейкоциты.
В норме в соединительной ткани обязательно содержатся в различных количествах клетки крови – лимфоциты и нейтрофилы. При воспалительных состояниях количество их резко увеличивается.
Разнообразные клетки соединительной ткани функционально связаны в единую систему благодаря многочисленным факторам взаимодействия, особенно в процессах воспаления и посттравматической регенерации, при нарушении водно-солевого режима организма и др.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом