Мышечные ткани — ткани различного происхождения и строения, для которых ведущей функцией является сократимость, а основными органеллами — миофибриллы.
В организме человека по структуре и физиологическим свойствам выделяют 3 типа мышечной ткани:
1. Поперечно-полосатую (скелетную).
Поперечно-полосатая (скелетная) мышечная ткань является произвольной возбудимой тканью. Она формирует скелетные мышцы, мышцы ротовой полости, верхней трети глотки, наружные сфинктеры мочеиспускательного канала и прямой кишки. Тканевыми элементами служат мышечные волокна — симпласты, которые содержат 4 элемента, обеспечивающих сократительную функцию мышц:
а) миофибриллы, образованные параллельно ориентированными нитями актина и миозина;
б) тропонин-тропомиозин регулирующий комплекс (управляет актом сокращения);
в) саркоплазматический ретикулум, образующий систему T-трубочек и L-каналов, которые содержат ионизированный кальций, запускающий сокращение;
г) систему энергетического обеспечения (митохондриальные комплексы).
Скелетные мышцы обеспечивают сохранение позы, взаимное расположение частей тела и перемещение тела в пространстве, дыхание, прием пищи.
Гладкомышечная ткань является непроизвольно возбудимой. Она формирует мышечные оболочки внутренних органов, все внутренние сфинктеры, входит в состав стенки сосудов. Тканевым элементом является гладкомышечная клетка — миоцит веретеновидной или звездчатой формы. Сократительные элементы представлены:
а) миозиновыми нитями, проходящими вдоль оси клетки и актиновыми нитями, образующими 3-мерную сеть;
б) слабо развитым тропонин-тропомиозиновым комплексом;
в) не развитым эндоплазматическим ретикулумом, (необходимый для инициирования мышечного сокращения ионизированный кальций поступает из внешней среды клетки);
г) системой энергетического обеспечения.
Гладкие мышцы обеспечивают перистальтику желудка, кишечника, мочеточника, маточной трубы, тонус кровеносных и лимфатических сосудов, опорожнение кишечника, мочевого пузыря.
Сердечная мышечная ткань (миокард). Сочетает в себе черты скелетной и гладкомышечной ткани. Непроизвольно возбудимая ткань, обладающая собственной ритмической активностью. Тканевым элементом служат вытянутые клетки — кардиомиоциты, которые при помощи нексусов объединены в функциональные волокна. Среди кардиомиоцитов есть атипичные клетки, образующие проводящую систему.Сократительные элементы клетки представлены:
а) миофибриллярными комплексами, как у скелетных мышц;
б) развитым тропонин-тропомиозиновым комплексом;
в) сочетанным поступлением кальция как из внешней среды, так и из саркоплазматического ретикулума;
г) системой энергетического обеспечения.
Благодаря сокращениям сердечной мышцы, осуществляется циркуляция крови по сердечно-сосудистой системе.
В функциональном отношении различают фазные мышечные волокна (обеспечивают движения, связанные с перемещением тела в пространстве) и тонические мышечные волокна (обеспечивают длительно протекающие сократительные процессы, например, сохранение позы). В фазных волокнах генерируется потенциал действия, который и распространяется по мембране. В тонических волокнах возбуждение возникает градуально в зависимости от силы стимула. Фазные мышечные волокна в свою очередь подразделяются на быстрые и медленные мышечные волокна. Различия между ними заключаются в:
силе сокращения (быстрые обладают большей силой сокращения),
времени наступления утомления (медленные менее утомляемы).
Количество медленных и быстрых мышечных волокон в разных мышцах неодинаково и у разных людей оно тоже различно. Соотношение мышечных волокон генетически запрограммировано. Переход быстрых мышечных волокон в медленное и, наоборот, в течение жизни не происходит.
Все типы мышц обладают некоторыми свойствами:
3. Сократимость – изменение длины или напряжения.
4. Способность расслабляться.
В естественных условиях деятельность мышц носит рефлекторный характер. Зарегистрировать электрическую активность мышцы можно с помощью электромиографа. Электромиография используется в спортивной медицине.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
1. Общие свойства возбудимых тканей.
Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения. Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани.
Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения. Проводимость напрямую зависит от возбудимости ткани: чем выше возбудимость, тем выше проводимость, так как быстрее возбуждается расположенный рядом участок ткани.
Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель). Показатель рефрактерности (рефрактерный период) — время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани
Лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность).
Для мышечной ткани характерна также сократимость. Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение.
2.Классификация раздражителей
Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей.
1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);
2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).
По биологическому соответствию, то есть насколько раздражитель соответствует данной ткани.
1) адекватные – раздражители, которые соответствуют данной ткани. Например, для сетчатки глаза свет – все остальные раздражители не соответствуют сетчатке, для мышечной ткани – нервный импульс и т.д.;
2) неадекватные – раздражители, которые не соответствуют данной ткани. Для сетчатки глаза все раздражители кроме светового будут неадекватные, а для мышечной ткани все раздражители, кроме нервного импульса.
1) подпороговые раздражители – это сила раздражителя при которой не возникает ответная реакция;
2) пороговый раздражитель – это минимальная сила, которая вызывает ответную реакцию при бесконечном времени действия. Эту силу еще называют реобазой – она единственная для каждой ткани;
3) надпороговые, или субмаксимальные;
4) максимальный раздражитель – это минимальная сила при которой возникает максимальная ответная реакция ткани;
5) сверхмаксимальные раздражители – при этих раздражителях реакция ткани либо максимальная, либо уменьшается, либо временно исчезает.
Таким образом, для каждой ткани существует один пороговый раздражитель, один максимальный и множество подпороговых, надпороговых и сверхмаксимальных.
Возбудимые ткани и их общие свойства
Возбудимые ткани — это нервная, мышечная и железистая структуры, которые способны спонтанно или в ответ на действие раздражителя возбуждаться. Возбуждение — это генерация потенциала действия (ПД) + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение, выделение секрета, выделение кванта медиатора.
Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие: Свойства
1. Возбудимость — способность возбуждаться
2. Проводимость — способность проводить возбуждение, т. е. проводить ПД
3. Сократимость—способность развивать силу или напряжение при возбуждении
4. Лабильность — или функциональная подвижность — способность к ритмической активности
5. Способность выделять секрет (секреторная активность), медиатор
Читайте также: Хирургические инфекции кожи мягких тканей
Порог раздражения, реобаза, хронаксия, длительность абсолютной рефрактерной фазы, скорость аккомодации.
Скорость проведения ПД, например, у нерва она может достигать 120 м/с (около 600 км/час).
Максимальная величина силы (напряжения), развиваемая при возбуждении.
Максимальное число возбуждений в единицу времени, например нерв способен в 1с генерировать 1000 ПД
Величина квантового выхода, объем секрета
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ
Биопотенциалы — общее название всех видов электрических процессов в живых системах.
Потенциал повреждения — исторически первое понятие об электрической активности живого (демаркационный потенциал). Это разность потенциалов между неповрежденной и поврежденной поверхностями живых возбудимых тканей (мышцы, нервы). Разгадка его природы привела к созданию мембранной теории биопотенциалов.
Мембранный потенциал (МП) — это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клетки (мышечного волокна) в покое. Обычно МП, или потенциал покоя, составляет 50—80 мВ, со знаком «—» внутри клетки. При возбуждении клетки регистрируется потенциал действия (его фазы: пик, следовая негативность, следовая позитивность) — быстрое изменение мембранного потенциала во время возбуждения.
Внеклеточно-регистрируемый потенциал действия. Внутриклеточно-регистрируемый потенциал действия — это варианты потенциалов действия, форма которых зависит от способа отведения (см. ниже).
Рецепторный (генераторный) потенциал — изменение МП рецепторных клеток во время их возбуждения.
Постсинаптические потенциалы (варианты: возбуждающий постсинаптический потенциал — ВПСП, тормозной постсинаптический потенциал — ТПСП, частный случай возбуждающего постсинаптического потенциала — ПКП — потенциал концевой пластинки).
Вызванный потенциал — это потенциал действия нейрона, возникающий в ответ на возбуждение рецептора, несущего информацию к этому нейрону.
ЭКГ (грамма), ЭЭГ, ЭМГ (миограмма) — соответственно — суммарная электрическая активность сердца, мозга, скелетных мышц при их возбуждении.
История — это Гальвани, Маттеучи, Дюбуа-Реймон, Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц. Более детально все виды биоэлектрической активности будут описаны в последующем.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ЯВЛЕНИЙ
Л. Гальвани был первым, кто убедился в существовании «живого электричества». Его первый (балконный) опыт состоял в том, что препарат задних лапок лягушек на медном крючке был подвешен к железному балкону. От ветра он задевал балконные перила, и это вызывало сокращение мышц. По Гальвани, это было результатом замыкания цепи тока, в результате чего «живое электричество» вызывало сокращение. Вольта (итальянский физик) опроверг такое объяснение. Он полагал, что сокращение обусловлено наличием «гальванической пары» — железо-медь. В ответ Гальвани поставил второй опыт (опыт без металла), который доказывал идею автора: набрасывался нерв между поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы и в ответ — сокращение интактной мышцы.
В настоящее время существуют два основных метода регистрации
Рис. 2. Скорость распространения возбуждения по нервным волокнам разного типа.
I— схема опыта раздражения нервного ствола стимулятором (Ст) и отведение биотока из ближней точки (а)’ и отдаленной (б) с помощью установок, включающих электрод, усилитель, осциллоскоп (соответственно Ус и Ос), М — мышца.
II — нерв, состоящий из волокон типов А, В, С. Человечки — импульсы, бегущие по волокнам с разной скоростью. Диссоциация скоростей особенно заметна на экране осциллоскопа. На графике представлены соотношенияпотенциалов действия волокон А (о,(3,у), В, С.
биопотенциалов: внеклеточный и внутриклеточный. Внеклеточный способ — это отведение разности потенциалов между двумя точками ткани, органа. Варианты — монополярное отведение (один электрод заземлен), биполярное отведение (оба электрода активные). Контактный способ — электроды непосредственно соприкасаются с объектом исследования, дистантный (например, при ЭКГ-графии) — между объектом исследования и электродами имеется среда. В целом, при внеклеточном методе отводится лишь часть потенциала. Мембранный потенциал замерить нельзя.
Внутриклеточный способ; один электрод — в среде, второй (стеклянная пипетка) — вводится внутрь клетки. Регистрируется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Пипетка предварительно заполняется раствором хлористого калия.
тексты лекций по физе / Физиология возбудимых тканей
Физиология возбудимых тканей
1. Понятие о возбудимости и возбуждении. Показатели возбудимости.
2. Раздражители нервов и мышц.
3. Закон силы (силовых соотношений).
5. Действие постоянного тока на возбудимые ткани: а) закон полярного действия постоянного тока, б) электротон, периэлектротон.
6. Значение фактора времени в возникновении возбуждения.
7. Биоэлектрические явления в нервах и мышцах.
8. Лабильность, или функциональная подвижность тканей (Введенский)
9. Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения (Введенский)
10.’ Парабиоз, стадии его (Введенский)
11. Физиологические свойства нервных волокон и законы проведения возбуждения. по ним.
12.Аксоплазматический транспорт веществ и трофическая функция нервов
13. Механизм передачи возбуждения с нерва на мышцу (синаптическая передача возбуждения).
14. Физиологические свойства мышц.
16. Понятие о механизме возникновения утомления.
К возбудимым тканям относятся нервная ткань (периферическая и ЦНС), мышцы (гладкие, скелетные, миокард) и железистые клетки. Возбудимость – это свойство (способность) тканей отвечать на раздражение. При этом ткань еще не находится в рабочем состоянии, а имеет только способность, готовность отвечать на раздражение. Возбуждение — это переход от состояния покоя к деятельности. Для возбуждения нервов характерна генерация потенциалов (импульса), а для мышцы — генерация биопотенциала и сокращение. По степени возбудимости ткани различаются. Наиболее высокая возбудимость у соматических нервов, но среди них есть волокна, обладающие неодинаковой возбудимостью и различной скоростью проведения возбуждения. Меньше, чем у соматических нервов, возбудимость вегетативной нервной системы (симпатической и парасимпатической). У мышц наибольшей возбудимостью обладают скелетные (которые сокращаются фазно, быстро — это главным образом мышцы конечностей). Меньшая возбудимость у тонических мышц (поддерживают позу, положение в пространстве), чем у фазных. Ещё меньше возбудимость у миокарда (у него очень большая абсолютная рефрактерность, занимающая всю систолу); самая маленькая возбудимость у гладких мышц (они сокращаются по принципу тонического сокращения).
Показатели возбудимости: I) порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, вызывающая минимальную ответную реакцию (возбуждение). При высокой возбудимости тканей порог ниже, и наоборот. Подпороговое раздражение (сила раздражения ниже пороговой величины) — обычно не вызывает видимых изменений, но может привести к местному возбуждению без распространения на другие участки. Надпороговое раздражение — величина раздражителя выше пороговой величины, поэтому ответная реакция больше, и может быть максимальной на эти раздражения. 2) хронаксия — это минимальное время, которое необходимо для возникновения минимального возбуждения при силе тока в два порога (2 реобазы; реобаза – это иначе порог раздражения). Виды хронаксии: а) двигательная — критерием является сокращение мышцы. Для определения хронаксии какой-либо мышцы есть специальные таблицы с указанием расположения двигательных точек, по которым определяют место вхождения двигательного нервного окончания в какую-либо мышцу. При раздражении этой точки (двигательная точка) можно получить изолированное сокращение какой — либо мышцы. Двигательная хронаксия является объективным методом исследования (от воли человека ничего не зависит). Чем выше возбудимость мышц, тем ниже хронаксия. Например, хронаксия мышц сгибателей у человека ниже хронаксии мышц разгибателей, т.е. у первых возбудимость больше.
б) чувствительная хронаксия определяется по минимальному ощущению прохождения тока. Метод является субъективным. Характеризует состояние проводимости и рецепторного аппарата, в) рефлекторная хронаксия — раздражаются рецепторы на коже и в ответ на раздражение рецепторов возникает моторный ответ. Раздражение распространяется по рефлекторному пути (рецептор – афферентный путь – центр – эфферентный путь — мышца), г) субординационная — величина хронаксии соматических нервов может быть изменена под влиянием ЦНС. Если будет торможение ЦНС, то хронаксия может увеличиваться, при высокой возбудимости ЦНС все виды хронаксии снижены, д) конституциональная — когда исключается влияние ЦНС (например, в результате травмы может быть полный перерыв нерва). В начальном периоде после прекращения влияния ЦНС, хронаксия удлиняется, но потом может быть снижение, или восстановление до нормы. 3) лабильность (функциональная подвижность) — это скорость протекания каждого цикла возбуждения. При высокой возбудимости — лабильность выше, и наоборот.
Читайте также: Причина воспаления мягких тканей ноги
Раздражители мыши и нервов. Все раздражители бывают 2-х групп: I) адекватные (естественные), например, нервный импульс адекватный раздражитель для мышц, ЦНС и нервов. 2) неадекватные (неестественные) — воздействие электрическим током, химическими веществами, механические воздействия, температура, дозированный электрический ток. Большое значение имеет вид тока. Чаще используется постоянный прямоугольный ток, так как раздражение постоянным током проявляется или в момент замыкания, или размыкания (резкого изменения величины тока). В период прохождения постоянного тока мышца не сокращается. Если нарастание тока будет постепенное, то ток может быть уже надпороговым, а сокращения мышцы не будет. Кроме крутизны (спада и нарастания), учитываются еще: I) величина (амплитуда) тока, 2) частота (Гц) — если она будет очень высокой, то большая часть раздражений будет попадать на абсолютную рефрактерность, и будут не эффективны. 3) продолжительность действия каждого стимула (в миллисекундах). Поэтому дозированный ток находит широкое применение. Другие виды неадекватных воздействий не нашли применения (так как их трудно дозировать). Хотя в естественных условиях такие раздражители, как химические в организме представлены широко (гормоны, медиаторы, другие биологически активные вещества).
Зависимость между величиной раздражителя и ответной реакцией: I) закон силы — с увеличением силы раздражения ответная реакция возрастает, но только до определённого предела. При какой-либо большой силе, может быть снижение ответной реакции. Этот закон характерен для всех возбудимых тканей. 2) закон «всё или ничего» — если величина раздражителя достигает пороговой, то может быть только полная реакция, а если величина эта низкая, ниже порога, то ничего нет. Однако если рассмотреть приложение этого закона к целой мышце или нервному стволу, а не к отдельному нервному или мышечному волокну, то этот закон не применим, так как в составе нервного ствола или мышцы имеются волокна, обладающие различной возбудимостью. Поэтому одни мышечные или нервные волокна будут реагировать на меньшие силы раздражителей, а другие — на большие. Поэтому с увеличением силы раздражителя, постепенно увеличивается сила сокращения скелетных мышц.
Действие постоянного тока на возбудимые ткани. Для постоянного тока (гальванической возбудимости тканей) характерны законы: I) закон полярного действия: а) постоянный ток действует своими полюсами — катодом (К) и анодом (А), б) в момент замыкания раздражающее действие оказывает катод, а в момент размыкания – анод, в) раздражающее действие катода сильнее, чем анода, поэтому порог для катода будет меньше, чем анода. Закон можно обнаружить на нервно-мышечном препарате. При слабом токе проявляется только замыкательное сокращение (ЗС); если ток средней силы, то возникает и замыкательное сокращение и размыкательное сокращение (PC). Если использовать сильный постоянный ток, то ответная реакция на раздражение зависит от расположения электродов, т.е. от направления тока. Если ближе к мышце располагается анод, то говорят, что ток восходящий. При расположении электродов в обратном порядке (ближе к мышце располагается катод) – ток нисходящий. При действии сильного тока под анадом происходит блокада проведения возбуждения (в этом месте происходит гиперполяризация), поэтому, возбуждение, возникшее под катодом дойдёт до анода, но до мышцы через участок гипрполяризации не пройдёт, и катодно-замыкателъного сокращения не будет.
Действие тока. средней силы. При любом расположении электродов будет и замыкательное и размыкательное сокращение. Если перевязать нерв между электродами, то в зависимости от расположения электродов будет:
а) если электроды расположены: ближе к мышце находится катод, а за участком перевязки – анод, то замыкательное сокращение есть, а размыкательного — нет, так как возбуждение под анодом дойдя до перевязки, дальше не распространяется, и мышца не сокращается.
б) при расположении электродов: ближе к мышце находится анод, а за участком перевязки нерва – катод, то при замыкании, импульсы не доходят до мышцы, и замыкательного сокращения не происходит.
Для определения электродиагностической формулы (в медицине), основанной на законе полярного действия постоянного тока, используют униполярный метод раздражения. Один электрод в виде пластинки накладывают на определённый участок тела, а другой — точечный электрод — на двигательную точку. Для униполярного метода характерно то, что раздражающим свойством обладает электрод с малой поверхностью (активный электрод), а пластинчатый — пассивный, нераздражающий электрод, так как плотность тока на единицу площади в точечном электроде во много раз больше, чем у пластинчатого. При наложении этих электродов будет 4 электрода: I) истинный катод (К), 2) истинный анод (А) 3) силовые линии идут от анода к катоду, которые пересекают нерв, входя в него. Затем они выходят из нерва, образуя дополнительный полюс — физиологический катод (К). 4) Затем силовые линии входят в нерв, и под катодом образуется физиологический анод (А). Если используется слабый ток, то определяется только катодно-замыкательное сокращение (КЗС). При токе
средней силы, определяется КЗС, анодно – замыкательное (АЗС) и анодно-размыкательное сокращение (АРС). При сильном токе можно определить все пороги (порог КЗС мВ А
Опыт Ходжкина—Хаксли на гигантском аксоне кальмара; А — форма потенциала, зарегистрированная в опыте..
На схеме опыта Ходжкина – Хаксли показан скачок отрицательного потенциала в момент введения электрода внутрь аксона, т. е. внутренняя среда аксона была заряжена отрицательно относительно внешней среды.
Электрический потенциал содержимого живых клеток принято измерять относительно потенциала внешней среды, который обычно принимают равным нулю. Поэтому считают синонимами такие понятия, как трансмембранная разность потенциалов в покое, потенциал покоя, мембранный потенциал. Обычно величина потенциала покоя колеблется от —70 до —95 мВ. Величина потенциала покоя зависит от ряда факторов, в частности от избирательной проницаемости клеточной мембраны для различных ионов; различной концентрации ионов цитоплазмы клетки и ионов окружающей среды (ионной асимметрии); работы механизмов активного транспорта ионов. Все эти факторы тесно связаны между собой, и их разделение имеет определенную условность.
В невозбужденном состоянии клеточная мембрана высокопроницаема для ионов калия и малопроницаема для ионов натрия. Это было показано в опытах с использованием изотопов натрия и калия: спустя некоторое время после введения внутрь аксона радиоактивного калия его обнаруживали во внешней среде. Таким образом, происходит пассивный (по градиенту концентраций) выход ионов калия из аксона. Добавление радиоактивного натрия во внешнюю среду приводило к незначительному повышению его концентрации внутри аксона. Пассивный вход натрия внутрь аксона несколько уменьшает величину потенциала покоя.
Разность концентраций ионов калия вне и внутри клетки и высокая проницаемость клеточной мембраны для ионов калия обеспечивают диффузионный ток этих ионов из клетки наружу и накопление избытка положительных ионов К + на наружной стороне клеточной мембраны, что противодействует дальнейшему выходу ионов К из клетки. Диффузионный ток ионов калия существует до тех пор, пока стремление их двигаться по концентрационному градиенту не уравновесится разностью потенциалов на мембране. Эта разность потенциалов называется калиевым равновесным потенциалом.
Читайте также: Синька для ткани как пользоваться
Равновесный потенциал (для соответствующего иона) — разность потенциалов между внутренней средой клетки и внеклеточной жидкостью, при которой вход и выход иона уравновешен (химическая разность потенциалов равна электрической). Следует иметь в виду: 1) состояние равновесия наступает в результате диффузии лишь очень небольшого количества ионов (по сравнению с их общим содержанием); калиевый равновесный потенциал всегда больше (по абсолютному значению) реального потенциала покоя, поскольку мембрана в покое не является идеальным изолятором, в частности имеется небольшая утечка ионов Na+ .
В состоянии покоя клеточная мембрана высокопроницаема не только для ионов К+. У мышечных волокон мембрана высокопроницаема для ионов Сl. В клетках с высокой проницаемостью для ионов хлора, как правило, оба иона (Сl и К+) практически в одинаковой степени участвуют в создании потенциала покоя.
Известно, что в любой точке электролита количество анионов всегда соответствует количеству катионов (принцип электронейтральности), поэтому внутренняя среда клетки в любой точке электронейтральна. Действительно, в опытах Ходжкина, Хаксли и Катца перемещение электрода внутри аксона не выявило различие в величине потенциала покоя. Поддерживать постоянную разность концентрации ионов (ионную асимметрию) без специальных механизмов невозможно. В мембранах существуют системы активного транспорта, работающие с затратой энергии и перемещающие ионы против градиента концентраций. Экспериментальным доказательством существования механизмов активного транспорта служат результаты опытов, в которых активность АТФазы подавляли различными способами, например сердечным гликозидом оуабаином. При этом происходило выравнивание концентраций ионов К+ вне и внутри клетки и мембранный потенциал уменьшался до нуля.
Важнейшим механизмом, поддерживающим низкую внутриклеточную концентрацию ионов Na+ и высокую концентрацию ионов К+ является натрий — калиевый насос. Известно, что в клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывается с 3 находящимися внутри клетки ионами Na+ и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с 2 находящимися вне клетки ионами К+, которые переносятся в цитоплазму. Работа систем переносчиков обеспечивается за счет АТФ. В результате чего обеспечивается: сохранение высокой концентрации К+ и низкой концентрации Nа + внутри клетки; калий – натриевый насос способствует сопряженному транспорту аминокислот и сахаров через клеточную мембрану. Потенциал действия
Под потенциалом действия понимают быстрое колебание потенциала покоя, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны. Потенциал действия появляется при нанесении раздражения. На кривых при регистрации потенциала действия регистрируются: I) латентный период (скрытый). 2) фаза деполяризации – крутой подъем кривой, при этом поверхность клетки заряжается отрицательно. 3) фаза реполяризации — восстановление прежнего состояния. Восстановления до исходного уровня сразу не происходит, а есть 4) следовые потенциалы (отрицательный и положительный).
Потенциал действия одиночной клетки и его фазы. Реакция клеточной мембраны на раздражающий стимул; I — локальный ответ; 2 — быстрая деполяризация; 3 — реверсия; 4 — реполяризация; 5 —следовые (отрицательный и положительный) потенциалы.
. Активные подпороговые изменения мембранного потенциала называются локальным ответом.
Смещение мембранного потенциала до критического уровня приводит к генерации потенциала действия. Минимальное значение тока, необходимого для достижения критического потенциала, называют пороговым током. В опытах Ходжкина и Хаксли был обнаружен, на первый взгляд, удивительный эффект. Во время генерации потенциала действия мембранный потенциал уменьшался не просто до нуля, как следовало бы из уравнения Нернста, но изменил свой знак на противоположный. Анализ ионной природы потенциала действия, проведенный первоначально Ходжкиным, Хаксли и Катцем, позволил установить, что фаза деполяризации потенциала действия и перезарядка мембраны (овершут) обусловлены движением ионов натрия внутрь клетки, т. е. натриевые каналы оказались электроуправляемыми. Возбуждение приводит к активации натриевых каналов и увеличению натриевого тока. Это обеспечивает локальный ответ. Смещение мембранного потенциала до критического уровня приводит к стремительной деполяризации клеточной мембраны и обеспечивает фронт нарастания потенциала действия. Если удалить ионы Na из внешней среды, то потенциал действия не возникает. Аналогичный эффект удавалось получить при добавлении в перфузионный раствор специфического блокатора натриевых каналов – тетродоксина. При замене ионов натрия на другие ионы и вещества, например холин, удалось показать, что входящий ток обеспечивается натриевым током, т. е. в ответ на деполяризующий стимул происходит повышение натриевой проводимости. Таким образом, развитие фазы деполяризации потенциала действия обусловлено повышением натриевой проводимости.
Перезарядка мембраны, или овершут, весьма характерна для большинства возбудимых клеток. Амплитуда овершута характеризует состояние мембраны и зависит от состава вне- и внутриклеточной среды. На высоте овершута потенциал действия приближается к равновесному натриевому потенциалу, поэтому происходит изменение знака заряда на мембране. Экспериментально было показано, что амплитуда потенциала действия практически не зависит от силы стимула, если он превышает пороговую величину. Поэтому принято говорить, что потенциал действия подчиняется закону «все или ничего».
На пике потенциала действия проводимость мембраны для ионов натрия начинает быстро снижаться. Этот процесс называется инактивацией. Скорость и степень натриевой инактивации зависят от величины мембранного потенциала, т. е. они потенциалзависимы. При постепенном уменьшении мембранного потенциала до —50 мВ (например, при дефиците кислорода, действии некоторых лекарственных веществ) система натриевых каналов полностью инактивируется и клетка становится невозбудимой.
Потенциалзависимость активации и инактивации в большой степени обусловлена концентрацией ионов кальция. При повышении концентрации кальция значение порогового потенциала увеличивается, при понижении — уменьшается и приближается к потенциалу покоя. При этом в первом случае возбудимость уменьшается, во втором — увеличивается.
В обычных условиях задержанный выходящий калиевый ток существует некоторое время после генерации потенциала действия и это обеспечивает гиперполяризацию клеточной мембраны, т. е. положительный следовой потенциал. Положительный следовой потенциал может возникать и как следствие работы натриево-электрогенного насоса..
Инактивация натриевой системы в процессе генерации потенциала действия приводит к тому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т. е. наблюдается состояние абсолютной рефрактерности.
Постепенное восстановление потенциала покоя в процессе реполяризации дает возможность вызвать повторный потенциал действия, но для этого требуется сверхпороговый стимул, так как клетка находится в состоянии относительной рефрактерности.
Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или во время отрицательного следового потенциала показало, что генерация потенциала действия возможна при действии стимула ниже порогового значения. Это состояние супернормальности, или экзальтации.
В условиях покоя разность между наружной поверхностью мембраны и цитоплазмой существует постоянно. Если предварительно извлечь цитоплазму клетки, и внутрь клетки ввести раствор, с повышенным содержанием ионов натрия, то величина потенциала резко изменится. Поэтому решающее значение в возникновении потенциала покоя имеют ионы калия и натрия. Все электролиты имеют гидратную оболочку, но гидратная оболочка для ионов калия меньше, чем натрия. Поэтому ионы натрия не могут проходить в покое через мембрану. В образовании мембранного потенциала кроме этих ионов, принимают участие ионы хлора, расположенные под мембраной, и ионы кальция. Решающим фактором в возникновении заряда является наличие белковых молекул.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом