Толерантность в мире растений, или Симбиоз по-новому
В мире растений существует масса примеров «терпимого» отношения друг к другу. Так, прекрасно уживаются рядом малина и крапива, пшеница и васильки. Корневые системы многих древесных растений вступают в тесную взаимосвязь с мицелием некоторых высших грибов, образуя микоризу. Одним из хрестоматийных примеров подобных взаимоотношений служит и классический симбиоз – взаимосвязь бобовых растений с азотфиксирующими бактериями. Дружественный союз клубеньковых бактерий с бобовыми сформировался очень давно, в процессе эволюционного развития. И сейчас о нем уже можно говорить как о полноценной экологической системе. Между растением-хозяином и бактериями-симбионтами происходит обмен разнообразными химическими соединениями – продуктами обмена веществ. Микробы при этом получают питание (главным образом, сахара) и энергию для собственной жизнедеятельности, отдавая взамен растению азотные соединения и физиологически активные вещества, стимулирующие его рост и развитие.
Бобовые растения, благодаря симбиозу с азотфиксирующими бактериями рода Rhizobium обогащают почву азотными соединениями. Впервые на это обратил внимание Буссенго, а доказательства фиксации азота микробами, живущими в симбиозе с бобовыми растениями, были получены немецкими учеными Хелльригелем и Вильфартом в 1886–1888 гг. Сравнивая источники азота для злаков и бобовых, они обнаружили, что бобовые, в отличие от злаков, получающих азот из минеральных веществ почвы, способны фиксировать атмосферный азот. Хелльригель объяснил подобную способность бобовых растений наличием на их корнях клубеньков, развитие которых вызывается микроорганизмами. Вывод немецкого ученого был подтвержден через несколько лет, когда голландскому бактериологу Мартину Бейеринку удалось выделить азотфиксирующий микроорганизм из клубеньков в чистой культуре. В дальнейшем была показана способность ризобий инфицировать корни бобовых и вызывать образование на них клубеньков, в которых собственно и протекает азотфиксация.
Бактерии рода ризобиум – это аэробные грамотрицательные палочки длиной 0,7–1,8 мкм, живущие в почве и на поверхности растений. При инфицировании бобовых вызывают у последних образование на корнях клубневидных образований.
Образование клубеньков у различных видов растений:
1 – азолла; 2 – клубеньки чины; клевера; вики; 3 – клубеньки на корнях арахиса; 4 – клубеньки на корнях ольхи; 5 – возникновение инфекционных нитей в корневых волосках; 6 – искривление корневых волосков бобовых в присутствии клубеньковых бактерий; 7 – клетки бактерий из клубеньков люцерны; 8 – бактероид клубеньковых бактерий клевера; 9 – клетки клубеньковых бактерий на поверхности волоска; 10 – азотобактер (делящаяся клетка); 11 – клубеньковая ткань ольхи
Молодая, подвижная микробная клетка приближается к корню на основе градиента специфических соединений, выделяемых корнем бобового растения. Белок на поверхности корневых волосков – лектин – «узнает» полисахарид наружной поверхности клеточной стенки бактерии и прочно связывается с ним. Заражение растения происходит только через молодые корневые волоски. Бактерии внедряются в самом конце или около конца волоска и растут в нем в виде инфекционной нити до его основания. Затем такие нити, одетые целлюлозной оболочкой, проникают сквозь тонкие стенки молодых клеток эпидермиса в кору корня. Натолкнувшись здесь на одну из тетраплоидных клеток коры, нить стимулирует деление этой и соседних диплоидных клеток. В результате такого разрастания тканей происходит образование клубеньков. Бактерии в клубеньках размножаются очень быстро и образуют крупные клетки неправильной формы (бактероиды), объем которых может в 10–12 раз превышать объем свободноживущих ризобий. Бактероиды располагаются по отдельности или группами, окруженные мембраной, в цитоплазме растительных клеток. Ткань, заполненная бактериями, имеет красноватую окраску – она содержит пигмент леггемоглобин, родственный гемоглобину. Образование пигмента – это специфический результат симбиоза: простетическая группа (протогем) синтезируется бактероидами, а белковый компонент при участии растения. Молекулярный азот фиксируют только те клубеньки, в которых имеется леггемоглобин. Фиксация азота происходит только в бактероидах, причем 95% фиксированного азота в виде ионов аммония переходит в цитоплазму растения-хозяина.
Для каждого рода бобовых имеются свои разновидности (штаммы) бактерий, которые называют по названию растения-хозяина. Например, Rhizobium trifolii – клубеньковые бактерии клевера, Rh.lupini – клубеньковые бактерии люпина и пр.
Симбиотическая фиксация азота в корневых клубеньках бобовых: 1 – корень гороха с клубеньками; 2 – клубеньки в разрезе;
3 – растительная клетка в разрезе, заполненная бактериями; 4 – бактерии, находящиеся в клетках растения приобретают необычную форму; 5 – внедрение бактерий через кончики корневых волосков, и рост инфекционных нитей
Однако бобовые растения вовсе не являются монополистами в создании продуктивных связей с азотфиксирующими микроорганизмами. Так, поспорить с бобовыми по степени накопления в почве доступных соединений азота может всем известное древесное растение – ольха (Alnus). У нее тоже обнаружены клубеньки, представляющие собой густые сплетения корней, разветвленных наподобие кораллов и прекративших рост. Однако микросимбионтами ольхи являются другие микроорганизмы – актиномицеты из рода Franckia. Система клубеньков на корнях ольхи по аналогии с микоризой носит название актиноризы. В настоящее время подобный тип взаимоотношений покрытосеменных растений с азотфиксирующими актиномицетами описан более чем для двух сотен видов, преимущественно древесных. И список этот ежегодно пополняется. Интересно то, что если в симбиозе с ризобиями макросимбионтами являются только растения семейства бобовые, то в отношении актиномицетов список семейств растений-макросимбионтов более обширен. Широко известны симбиозы с актиномицетами таких растений, как облепиха (Hippophae), лох (Elaengnus), восковница (Myrica). Актиноризные растения распространены по всему земному шару, но основная их масса сосредоточена в умеренной зоне, в то время как большинство бобовых предпочитает более теплые области. Накопление азота в почве при участии таких растений может достигать 150–300 кг на 1 га в год. Актиноризный симбиоз был открыт в XIX в., но полезность растений, имеющих актиноризу, для хозяйственной деятельности людей была замечена гораздо раньше.
В течение многих веков ольху высаживали для улучшения почвы в Англии, Южной Америке, Китае и даже на Аляске. В Скандинавии традиционно для этих целей применяют облепиху. Ольха, благодаря наличию актиноризы, улучшает рост сосны, тополя, ели, дуба, ясеня.
Читайте также: Мебельная ткань велюто 23
Древесные растения-симбионты могут широко применяться для улучшения почв. Черная и серая ольха, высаженные по берегам водоемов, не только закрепляют их, предохраняя почву от размывания, но и значительно обогащают ее азотом, что, в свою очередь, стимулирует появление на ней травяного покрова.
В тропических странах для закрепления почвы и повышения ее плодородия высаживают казуарину прибрежную – тропическое растение, родиной которого является побережье Индийского океана. Кстати у этого растения клубеньки состоят из рыхлого пучка утолщенных корней с отрицательно геотропным ростом.
Уже упоминавшийся М.Бейеринк в 1925 г. обнаружил образования, подобные клубенькам бобовых, на корнях луговых травянистых растений, к семейству бобовых не относящихся. Микроорганизмы, выделенные Бейеринком из корней луговых злаков, относились к роду спирилл – Spirillium lipoferum Beijerinckii. Однако понадобилось почти полвека и немало накопленного фактического материала, чтобы на это явление обратили более пристальное внимание. В 1938 г. русский ученый В.Н. Ногтев обнаружил веретенообразные утолщения на корнях лугового лисохвоста. В 1972 г. М.З. Магавириани описал наличие клубеньков у многих растений, произрастающих на Кавказе. В основном они относились к семейству сложноцветных. Исследуя Сибирский регион, микробиологи И.Л. Клевенская и И.С. Роднюк обнаружили клубеньки на корнях более сотни видов растений, из более чем 20 семействам. Большая часть растений-симбионтов Сибири относилась к однодольным. У травянистых растений рода Gunnera клубеньки на листьях образуют азотфиксирующие бактерии рода Nostoc.
Азолла
Наконец, остановимся на случае необычного симбиоза растений с микроорганизмами. Но вначале немного истории. Существует не так уж много растений среди огромного их количества, которые люди бы обожествляли. Такой чести удостоился скромный и внешне ничем особо не приметный водный папоротник азолла (Azolla).
Во вьетнамской провинции Тхай-Пинь расположена небольшая деревушка Лаван, в которой стоит пагода, посвященная богине Азолли. Легенда гласит, что жительница деревни Лаван, вьетнамская крестьянка Ба-Хен, однажды перенесла на свое рисовое поле азоллу. И, о чудо, урожай на ее поле возрос в несколько раз. После смерти крестьянки ее стали почитать как святую, а в честь растения, которое повысило урожай риса, построили пагоду. Азоллу стали использовать как удобрение для рисовых полей. После 1945 г. она широко вошла в практику сельского хозяйства. Необычные свойства папоротника объясняются тем, что он тоже взаимодействует с микробами-азотфиксаторами и благодаря этому обогащает растущий рядом рис доступным азотом.
Необычность симбиоза азоллы с микробами состоит в том, что на корнях не образуется привычных клубеньков или иных выростов. Микробы-азотфиксаторы представлены цианобактериями из рода Anabaena. Цианобактерии занимают полость на нижней стороне листочка папоротника, недалеко от его основания. По мере роста листа и размножения цианобактерий полость заполняется, а входное отверстие зарастает. Образуется камера, в которой затем и происходит усвоение атмосферного азота, свободно проникающего через ткани листа.
Во Вьетнаме на рисовых полях часто встречается азолла перистая (A. pinnata). Этот водный папоротник широко распространен в водоемах Австралии, тропической Африки и Юго-Восточной Азии. Для него характерна яркая красно-коричневая окраска. Способности к азотфиксации в симбиозе этого вида азоллы с анабеной впечатляющи. В лаборатории папоротник накапливает за сутки до 7 мг чистого азота на 1 г сухой массы. В поле каждый гектар, на котором растет азолла, дает до 1000 – 1400 кг азота в год. Для сравнения: наиболее продуктивная из бобовых культур – люцерна – оставляет в пахотном слое не более 400 кг азота на 1 га. Подобную высокую продуктивность можно объяснить принципиально иными механизмами функционирования системы растение – микроорганизм. Азотфиксация – процесс очень энергоемкий. Источником энергии для нее в системе бобовые – ризобии служат продукты фотосинтеза бобовых. В системе же азолла–анабена оба компонента равно участвуют в фотосинтезе, увеличивая запасы энергии, необходимые для азотфиксации. Благодаря способности к накоплению азота азолла является хорошим белковым кормом для домашних животных. Она содержит до 20–25% белка от сухой массы растений, что вдвое больше, чем у зерновых культур, а также до 35% углеводов. Во Вьетнаме азоллу выращивают в специальных водоемах, собирая по мере разрастания и скармливая скоту.
Рисовые чеки
Для повышения урожая риса азоллу переносят на рисовые поля, уже залитые водой и засаженные молодыми растеньицами риса. Поверхность воды быстро зарастает азоллой, которая через некоторое время, с наступлением жаркого периода, отмирает, образуя большую массу органического удобрения. Распад биомассы папоротника после его отмирания происходит за неделю, а через месяц освободившиеся соединения азота становятся доступными растениям. При этом урожайность риса возрастает на 20%.
Читайте также: Какая ткань прочнее шерсть или шелк
Родственницу азоллы перистой можно обнаружить у аквариумистов. Азолла каролинская (A.caroliniana) – распространенное аквариумное растение. Этот вид азоллы распространен в тропиках и субтропиках Северной и Южной Америки, встречается также на западе Индии. Азолла каролинская образует на поверхности воды красивые плавающие островки. Растение очень нежное, хрупкие стебли покрыты попарно расположенными округлыми листьями от бледно-зеленого до красно-коричневого цветов. Это вид хорошо растет в тропических аквариумах с очень ярким освещением.
Литература
Самсонов С.К. В союзе с микробами. – М.: Знание, 1990.
Полевой В.В. Физиология растений. – М.: Высшая школа, 1989.
Игнатов В.В. Биологическая фиксация азота и азотфиксаторы, 1989.
Фиксация молекулярного азота
Фиксация азота симбиотическими бактериями
Только прокариоты способны использовать запасы азота, содержащиеся в атмосфере, — фиксировать молекулярный азот. Частью самостоятельно, а частью в симбиозе с высшими растениями они переводят инертный N2 в органические соединения и включают его (непосредственно или через растения) в белок, который в конечном счете попадает в почву. В результате связывания N2 клубеньковыми бактериями в симбиозе с растениями семейства бобовых почва ежегодно обогащается азотом в количестве 100-300 кг на 1 га. Свободиоживущие азот- фиксирующие микроорганизмы вносят в почву 1-3 кг азота на 1 га в год. Кроме того, значительные количества связанного азота могут попадать в почву из атмосферы с осадками. Это дает (в зависимости от загрязненности воздуха) от 3 до 30 кг азота на 1 га в год (см. разд. 1.3).
По приблизительной оценке, в 1974 г. на всем земном шаре было связано 175∙10 6 т азота, из них 90∙10 6 т на сельскохозяйственных угодьях и 40∙10 6 т -в промышленности по методу Габера и Боша. Большую часть азота связывают бактерии рода Rhizobium в корневых клубеньках.
В связи с заметным обогащением почвы связанным азотом его симбиотическая фиксация давно обратила на себя внимание при разных агротехнических приемах (пар, севооборот), и ее стали сознательно использовать в сельском хозяйстве.
На то, что клевер и другие бобовые растения обогащают почву азотом, впервые указал Буссенго. Установление связи между фиксацией азота и корневыми клубеньками бобовых явилось заслугой Хелльригеля и Вильфарта (1886-1888). Бобовые могут расти в отстутствие связанного азота лишь в том случае, если их корни усеяны клубеньками, которые образуются в результате заражения корневых волосков бактериями из почвы (рис. 13.1).
Корневые клубеньки бобовых растений. Бактерии, вызывающие образование клубеньков у бобовых растений (клубеньковые бактерий), относятся к роду Rhizobium. При свободном существовании в почве эти аэробные грам-отрицательные палочки растут как сапрофиты за счет органических соединений. По специфичности в отношении растения-хозяина, а также по некоторым другим признакам различают несколько видов клубеньковых бактерий (Rhizobium leguminosarum, R. meliloti, R. trifolii, R. phaseoli, R. lupini, R. japonicum и др.).
Рнс. 13.1. Симбиотическая фиксация азота в корневых клубеньках бобовых. А. Корень гороха с клубеньками. Б. Клубеньки в разрезе. В. Растительная клетка, заполненная бактериями (Rhizobium), в разрезе. Г. Бактерии, находящиеся в клетках растения, приобретают необычную форму (бактероиды, инволюционные формы). Д. Внедрение бактерий через кончики корневых волосков и рост инфекционных нитей. Все рисунки сильно схематизированы.
Заражение растения происходит только через молодые корневые волоски (рис. 13.1). Бактерии внедряются на самом конце или около конца волоска и растут в форме инфекционной нити до его основания. Затем такие нити, одетые целлюлозной оболочкой, проникают сквозь тонкие стенки молодых клеток эпидермиса в кору корня. Натолкнувшись здесь на одну из тетраплоидных клеток коры, нить стимулирует деление как самой этой клетки, так и соседних диплоидных клеток. Инфекционные нити разветвляются и распределяются по тетраплоидным клеткам. В результате такого разрастания тканей, вызванного Rhizobium при участии ростового вещества, происходит образование клубеньков. Бактерии в клубеньках размножаются очень быстро и образуют крупные клетки неправильной формы (бактероиды), объем которых может в 10-12 раз превышать объем свободноживущих Rhizobium; бактероиды располагаются по отдельности или группами, окруженные мембраной, в цитоплазме растительных клеток. Ткань, заполненная бактериями, имеет красноватую окраску-она содержит пигмент леггемоглобин, родственный гемоглобину. Молекулярный азот фиксируют только те клубеньки, в которых имеется леггемоглобин; «пустые», не содержащие пигмента клубеньки к фиксации азота не способны. Появление пигмента в ткани совпадает по времени с началом фиксации N2. При разрушении леггемоглобина с образованием зеленых желчных пигментов (биливердинов) прекращается и связывание азота. Леггемоглобин, по всей вероятности, находится в цитоплазме растительной клетки, а не в пространствах между бактероидами и окружающими их мембранами. Образование пигмента — это специфический результат симбиоза: простетическая группа (протогем) синтезируется бактероидами, а белковый компонент — при участии растения. Леггемоглобин сходен с миоглобином, в клубеньках он представлен в основном Ре(И)-содержащей формой. Этот пигмент обладает высоким сродством к кислороду. Можно предполагать, что леггемоглобин облегчает диффузию кислорода через клетку растения к бактероиду. Благодаря особым свойствам леггемоглобина бактероиды снабжаются кислородом в количестве, достаточном для их роста и для получения энергии, и в то же время не создается слишком высокого парциального давления O2, неблагоприятного для фиксации азота бактероидами.
Читайте также: Чем отмыть лак для ногтей от ткани
Пока еще недостаточно выяснено, что лежит в основе специфичности симбиоза Rhizobium с растением-хозяином. Согласно новой гипотезе, которую сейчас пытаются проверить, уже при первом контакте бактерий с корневым волоском определяется, подходят ли партнеры друг к другу. Бобовые растения содержат лектины — гликопротеины, способные специфически связывать полисахариды. Лектины широко распространены в природе и выполняют, по-видимому, функцию распознавания. Предполагают, что лектины находятся на наружной поверхности корневых волосков; в то же время наружный слой клеточной стенки Rhizobium содержит видоспецифичные полисахаридные цепи. Возможно, что именно взаимодействие лектинов корневого волоска с поверхностными полисахаридами Rhizobium определяет, будет ли волосок инфицирован.
В том случае, если партнеры совместимы, возникает истинный симбиоз между растением и Rhizobium. Растение обеспечивает бактерий питательными веществами (главным образом сахарами) и создает для них оптимальные условия. Когда растение отмирает, в почву попадает больше жизнеспособных бактерий, чем там могло бы расти без симбиотической ассоциации. Фиксация N2 происходит только в бактероидах, причем около 95% фиксированного азота переходит в виде ионов аммония в цитоплазму растения-хозяина.
Помимо корневых клубеньков встречаются также клубеньки на стеблях, содержащие бактероиды Rhizobium; такие стеблевые клубеньки образуются, например, у влаголюбивого бобового растения центральной Африки Sesbania rostrata.
Маловероятно, что и свободно живущие в почве ризобии способны фиксировать N2. Лишь у немногих штаммов удалось обнаружить в колониях на агаризованной питательной среде нитрогеназу. Образование нитрогеназы в колониях зависело от парциального давления O2.
Корневые клубеньки у небобовых растений. У некоторых растений, не относящихся к бобовым, тоже имеются корневые клубеньки, способные фиксировать N2. Фиксация азота и здесь основана на симбиозе с прокариотами. В случае эндосимбионтов речь идет в большинстве случаев об актиномицетах, принадлежащих к роду Franckia.
Хозяевами актиномицетов-симбионтов могут быть как древесные, так и травянистые растения. Они распространены по всему свету и первыми появляются в местах, где почва бедна азотом. Накопление азота в почве при участии таких растений может достигать 150-300 кг на 1 га в год и имеет поэтому большое хозяйственное значение. К растениям, наиболее эффективно связывающим азот, относятся Casuarina equisetifolia, ольха (Ainus), облепиха (Hippophae) и Ceanothus; менее эффективны в этом отношении восковница (Myrica), куропаточья трава (Dryas), лох (Elaeagnuś) и Shepherdia.
Корневые клубеньки древесных растений могут достигать размеров теннисного мяча. Они представляют собой густые сплетения корней, разветвленных наподобие кораллов и прекративших рост. У казуарины клубеньки состоят из рыхлого пучка утолщенных корней с отрицательно геотропным ростом. Бактерии-симбионты инфицируют только паренхимные клетки в коре корня. Так же как и у бобовых, инфекция проникает в корни из почвы через корневые волоски; в клубеньках тоже образуется леггемоглобин. Лишь недавно у одного из растений, не относящихся к бобовым, — Parasponia parviflora (ильмовые) — был обнаружен в качестве эндосимбионта штамм Rhizobium. Удалось даже перенести этот штамм на бобовые растения. Клубеньки древесных растений активно фиксируют N2.
Симбиозы с азотфиксирующими цианобактериями. Цианобактерии тоже могут быть фиксирующими азот партнерами в симбиозе с высшими растениями. У водного папоротника Azolla, растущего на поверхности стоячих тропических водоемов, цианобактерии содержатся в полостях листьев. Симбиотический партнер этого растения — Anabaena azollae. В то время как свободкоживущие виды Anabaena содержат лишь немного (5%) гетероцист, в трихомах симбиотических видов 15-20% клеток составляют гетероцисты. Такое соотношение само по себе указывает на активное связывание азота. Измерения активности нитрогеназы подтверждают это предположение. Azolla растет на поверхности затопленных рисовых полей и может при надлежащей агротехнике полностью удовлетворить потребность риса в азоте. Накопление азота в почве в результате симбиоза Anabaena с Azolla составляет около 300 кг/га в год. Сходный симбиоз наблюдается между печеночниками (Blasia pusilla, Anthoceros punctatus, Peltigera) и Nostoc.
У тропического кустарника Gunnera macrophylla симбиотические цианобактерии Nostoc punctiforme находятся в нижней части ствола, а именно в специальных железах в местах отхождения листовых черешков. Этот вид Nostoc тоже образует гетероцисты и нитрогеназу.
Биологическая библиотека — материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
© 2018-2022 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.