ТРОФОБЛАСТ (греч. trophe пища, питание + blastos росток, зародыш; син.: трофэктодерма, хориальный эпителий) — наружная клеточная масса зародыша. Трофобласт образует сплошной клеточный покров всего зародышевого комплекса, в дальнейшем формирует эпителиальный покров ворсинок хориона, а впоследствии — ворсинок плаценты.
Трофобласт плацентарных млекопитающих гомологичен эктодермальному эпителию серозной (хориальной) оболочки рептилий, птиц, сумчатых, но отличается чрезвычайно ранним обособлением от остального материала зародыша и ранней дифференцировкой.
В ходе дробления зародыша (см.) человека к концу 1-й недели внутриутробного развития его клеточный материал дифференцируется на эмбриобласт (внутреннюю клеточную массу) и трофобласт (наружную клеточную массу). Т. представлен многочисленными мелкими светлыми бластомерами с гидратированной цитоплазмой, которые обрастают скопление более малочисленных крупных базофильных клеток эмбриобласта. В бластоцисте клетки Трофобласта становятся уплощенными (см. Дробление яйца).
При имплантации бластоцисты у человека, к-рая начинается на 6 — 7-е сутки с момента оплодотворения, Т., контактирующий со слизистой оболочкой матки, разрастается, образуя разветвляющиеся и соединяющиеся друг с другом тяжи клеток, и начинает дифференцироваться на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Клетки цитотрофобласта контактируют подобно эпителиальным клеткам, активно делятся. Его поверхностные клетки сливаются и формируют синцитиотрофобласт, состоящий из многоядерных либо гигантских клеток различной величины и формы. Синцитиотрофобласт в месте контакта с тканями слизистой оболочки матки активно разрастается и, образуя выросты, внедряется в глубь эндометрия (см. Беременность). Вырабатываемые им гидролитические ферменты обеспечивают у человека разрушение не только эпителия и соединительной ткани эндометрия, но и стенок кровеносных сосудов. Т. непогрузившихся частей бластоцисты остается тонким и сохраняет клеточную структуру.
По мере погружения бластоцисты в слизистую оболочку матки все новые участки цитотрофобласта дают начало синцитиотрофобласту, т. о., большинство клеток цитотрофобласта расходуется на образование мощного синцитиотрофобласта (плазмодиотрофобласта, имплантационного плазмодиального слоя). В нем постепенно возникает система связанных друг с другом лакун, заполняющихся материнской кровью из разрушенных сосудов слизистой оболочки матки.
Начиная с 9-го дня внутриутробного развития активизируется разрастание цитотрофобласта, образующего массивные почкообразные врастания в толщу синцитиотрофобласта. Этот процесс становится настолько интенсивным, что соотношение массы синцитиотрофобласта и цитотрофобласта изменяется в пользу последнего.
При образовании плаценты (см.) в выросты Трофобласта (первичные ворсинки) врастает внезародышевая мезенхима (см.), формируя их соединительнотканную основу, в результате чего образуются вторичные ворсинки, которые называют ворсинками хориона, а дифференцированные клеточные слои Трофобласта — хориальным эпителием.
Строение Трофобласта в разных участках плаценты человека определяется его взаимоотношениями с соседними тканями, зависит от его локализации и срока развития беременности. Морфологическое разнообразие клеток Трофобласта, вероятно, связано с широким диапазоном его функций.
Функции Трофобласта (дифференцированного из него хориального эпителия) многообразны: он обеспечивает имплантацию зародыша, вырабатывая протеолитические ферменты, лизирующие ткани эндометрия; обеспечивает двусторонний газообмен с кровью матери, а также питание зародыша и освобождение его от продуктов обмена; принимает участие в выработке гормонов, обеспечивающих поддержание необходимого состояния яичника и эндометрия во время беременности, позволяет сохранить иммуногомеостаз в системе мать — плод и др.
Библиогр.: Брусиловский А. И. Функциональная морфология плацентарного барьера человека, Киев, 1976; Говорка Э. Плацента человека, пер. с польск., Варшава, 1970; Жемкова 3. П. Гистологическое строение трофобласта гладкого хориона у человека, Докл. АН СССР, т. 113, № 5, с. 1140, 1957; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, Л., 1971; Цирельников Н. И. Гистофизиология плаценты человека, Новосибирск, 1980.
Ткани зародыша образуются из трофобласта
После имплантации происходит быстрое развитие как зародыша, так и его оболочек. На трофобласте образуются ворсинки, которые на ранних стадиях онтогенеза равномерно покрывают всю поверхность бластоцисты. Первичные ворсины являются бессосудистыми образованиями. Постепенно наружный слой трофобласта утрачивает клеточные границы, превращаясь в синцитий (симпласт). Внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется цитотрофобластом. Более подробно дальнейшие процессы дифференциации трофобласта описаны в следующем разделе (см. раздел 3.2).
Читайте также: 1 5 спальный комплект расход ткани при ширине 150
Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Этот процесс особенно активизируется после имплантации. Клетки эмбриобласта дифференцируются в два узелка: эктобластический и эндобластический. Вскоре в центральных частях этих узелков образуются полости, в результате чего эктобластический узелок превращается в эктобластический пузырек, а эндобластический узелок — в эндобластический пузырек (рис. 3.6). Эктобластический пузырек затем превращается в амниотичес-кую полость, а эндобластический — в желточный мешок. Из клеточных скоплений эктобласта и эндобласта, расположенных между амниотическим и желточным пузырьком, образуется зародышевый щиток (зародыш).
Рис. 3.6. Ранние стадии развития эмбриона. 1 — эктобластический пузырек (амнион); 2 -эндобластический пузырек (желточный мешок); 3 — ворсины трофобласта.
На ранних стадиях развития происходит и дифференцировка мезенхимы. С одной стороны клетки мезенхимы оттесняются на периферию — к трофобласту. С другой стороны происходит скопление мезенхимальных клеток вокруг амниотического и желточного пузырьков, а также около зародыша. В результате этого стенки пузырьков становятся двухслойными, а сам зародыш дифференцируется в экто-, эндо- и мезодерму. Эти три зародышевых листка служат исходным материалом для формирования в дальнейшем всех органов и тканей эмбриона и плода.
По мере дальнейшего внутриутробного развития происходит быстрое увеличение размеров амниотического пузырька, который превращается в амниотическую полость. В полости наблюдается быстрое накопление прозрачной жидкости (амниотическая жидкость), при этом стенка амниотического пузырька приближается к ворсинчатой оболочке и, наконец, сливается с ней. Зародыш начинает вворачиваться в полость амниона, а желточный пузырек атрофируется.
Одновременно с развитием плодных оболочек из каудального отдела первичной кишки зародыша образуется выпячивание — аллантоис. По аллантоису сосуды зародыша «подрастают» к ворсинчатой оболочке, врастая затем в каждую ворсину. В результате этого бессосудистый хорион васкуляризируется.
После завершения начальных этапов онтогенеза эмбрион окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной, ворсинчатой и водной.
Ткани зародыша образуются из трофобласта
Проделав путь по маточной трубе в течение 4 сут, плодное яйцо на стадии морулы попадает в матку, где превращается в бластоцисту (рис. 3.4). Стадия бластоцисты характеризуется тем, что блас-томеры подвергаются определенным изменениям. Часть бластомеров, более крупных по своим размерам, образует так называемый эмбриобласт, из которого в дальнейшем развивается эмбрион. Другая часть клеток, более мелких и располагающихся по периферии плодного яйца, образует питательную оболочку — трофобласт. В дальнейшем наиболее развитая часть трофобласта превращается в плаценту. В полости матки бластоциста приближается к месту имплантации (нидации) (рис. 3.5, а,б). Локализация имплантации имеет свои закономерности и, по-видимому, в значительной степени определяется местными особенностями эндометрия. Обычно бластоциста имплантируется в области передней или задней стенки матки.
Рис. 3.4. Транспорт оплодотворенной яйцеклетки по маточной трубе вплоть до имплантации (схема). 1 — яйцеклетка в ампуле маточной трубы; 2 — оплодотворение; 3—7 — различные стадии образования бластомеров; 8 — морула; 9, 10 — бластоциста; 11 — имплантация.
Затем начинается погружение бластоцисты в эндометрий, который к этому времени превращается в децидуальную оболочку (рис. 3.5, в,г).
Рис. 3.5. Имплантация. а — бластоциста перед имплантацией; б — начальный контакт бластоцисты с децидуальной оболочкой матки, в — погружение бластоцисты в децидуальную оболочку г — завершение имплантации.
Децидуальная оболочка представляет собой видоизмененный функциональный слой эндометрия. К моменту имплантации оплодотворенной яйцеклетки слизистая оболочка матки находится в секреторной фазе, железы пилообразно изменены и заполнены секретом, клетки стромы имеют округ-тын вид и содержат большое количество гликогена, липидов, нейтральных мукополисахаридов, солей и микроэлементов, ферментов и их ингибиторов, иммуноглобулинов и многие другие биологически активные соединения, необходимые для жизнедеятельности зародыша.
Процесс имплантации в первую очередь связан с гормональными факторами. Ведущая роль принадлежит половым (стероидным) гормонам. Во время беременности происходит развитие и активное функционирование желтого тела яичника, возникшего на месте лопнувшего фолликула. Желтое тело секретирует большое количество прогестерона и несколько меньшее — эстрогенов. Эти половые гормоны через специфические стероидные рецепторы, находящиеся в эндометрии, оказывают выраженное воздействие на секреторные преобразования слизистой оболочки матки и процессы ее де-цидуализации. Кроме стероидных, определенную роль в имплантации играют и некоторые другие гормоны (пролактин, глюкокортикоиды).
Читайте также: Кружево бархат ткани инстаграм
Децидуальная ткань как своеобразный эндокринный орган имеет прямое отношение к имплантации и дальнейшим стадиям постимплантацион-ного развития зародыша. Установлено, что эндометрий женщины вырабатывает иммунореактивный пролактин. Он начинает секретироваться с 9-го дня после овуляции, при этом во время беременности продукция тканевого пролактина значительно повышается, поэтому в настоящее время некоторые исследователи склонны рассматривать децидуальную ткань как своеобразный эндокринный орган.
Процесс имплантации, который в среднем продолжается около 2 дней, сопровождается не только значительными изменениями клеточных элементов желез и стромы эндометрия, но и выраженными гемодинамическими сдвигами местного характера. Вблизи места имплантации бластоцисты отмечается расширение кровеносных сосудов и образование синусоидов, пред-ставляющих собой расширенные капилляры и венулы. Этим процессам принадлежит большая роль в процессах обмена между материнским организмом и зародышем.
Ткани зародыша образуются из трофобласта
У всех млекопитающих между поверхностным трофобластом и внутренним эмбриобластом постепенно накапливается жидкость, образующая затем небольшую полость. При этом клеточный узелок эмбриобласта эксцентрически выступает на одной стороне зародыша, не теряя при этом связи с поверхностным трофобластом, который между тем разрастается, причем его клетки становятся более плоскими.
У некоторых млекопитающих (например у кролика) уплощенный эмбриобласт непосредственно проникает в трофобласт. Таким образом возникает шаровидное и карманоподобное образование с эксцентрически расположенной полостью, называемой бластоцистой. Его полость не соответствует полностью полости бластулы ланцетника, ее скорее можно отождествить с пространством, которое у птиц в данной стадии занято большим желточным шаром.
Только часть полости бластоцисты, лежащей непосредственно под эмбриобластом, могла бы соответствовать субгерминативной полости птичьих зародышей. Слой, образующий в бластоцисте млекопитающих трофобласт, соответствует экстраэмбриональной эктодерме птичьего эмбриона, которая постепенно эпиболически обрастает желточный шар и из которой у птиц возникает хорион.
Таким образом, у человека трофобласт как закладка будущего хориона комплектуется уже в стадии морулы и бластоцисты, закрывая полностью гипотетический желточный шар, представленный в данном случае полостью бластоцисты.
Все клетки эмбриобласта, по-видимому, еще обладают одинаковыми способностями к развитию. Иными словами, при разделении эмбриобласта на две части могут возникнуть так называемые однояичные двойни, которые затем развиваются в общей ворсинчатой оболочке (в хорионе).
У человека уже в очень ранней фазе развития полость бластоцисты наполняется особой, подобной мезенхиме, рыхлой, сетевидной тканью, из которой позднее образуется основная часть экстраэмбриональной мезодермы. Раннее формирование этой ткани — так называемой первичной (менее правильно — моруловой) мезодермы — является характерной чертой развития человека. По всей вероятности, первичная мезодерма возникает, судя по последним научным данным, в результате миграции и преобразования (трансформации) клеток трофобласта.
Путь яйцеклетки (вернее, юного зародыша) по просвету яйцевода после овуляции и его перемещение в полость матки длится в общем 4—5 дней. Во время этого передвижения, вероятнее всего в 1-й или 2-ой день, в абдоминальном конце яйцевода происходит оплодотворение яйцеклетки, а в последующие 2—3 дня яйцо в результате дробления превращается в морулу, которая достигает полости матки и здесь, в течение последующих 2—3 дней превращается в бластоцисту.
Как уже было показано выше, на примере наиболее юных стадий развития, бластоциста в течение шестого дня после овуляции начинает прививаться, имплантироваться в слизистой оболочке матки, в которой происходит ее дальнейшее развитие.
Читайте также: Платья из ткани лапша стильные
Наиболее юным известным до сих пор зародышем, который был описан Гертигом в 1947 году, является бластоциста в возрасте 4,5 дней, найденная в матке в непривитом состоянии. Однако некоторые признаки свидетельствуют о том, что этот юный зародыш является не совсем нормальным.
Ткани зародыша образуются из трофобласта
В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. В их образовании участвуют все три зародышевых листка, а также ткани материнского организма (материнская часть плаценты).
Трофобласт. В результате первого деления дробления зиготы формируются неравнозначные бластомеры. В частности, мелкие светлые бластомеры активно пролиферируют и сравнительно быстро создают для темных бластомеров внешнее покрытие, именуемое трофэктодермой бластоцисты (В.Д. Новиков, 1998).
Последняя является источником развития трофобласта, который возникает в процессе взаимодействия зародыша со слизистой оболочкой матки. Трофэктодерма из одного слоя клеток превращается в трофобласт. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) — в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме.
Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем называется цитотрофобластом (или слоем Лангганса). Цито- и симпластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее клеточно-симпластическое покрытие.
Трофобласт обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа — плаценты.
Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте. Это приводит к развитию других внезародышевых органов — амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза).
Амнион.
Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости — амниотического пузырька.
В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона.
Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов — развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения.
Количество вод с течением беременности увеличивается и к родам достигает 0,5-1,5 л, коррелируя с длиной и массой плода и сроком беременности. В околоплодных водах могут определяться клетки эпидермиса, эпителия ротовой полости и вагинального эпителия плода, эпителия пуповины и амниона, продукты секреции сальных желез, пушковые волосы.
Желточный мешок
Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) — рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция — кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки — гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски.
Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием — особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом