ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ (син. зародышевые пласты) — обособляющиеся в процессе гаструляции слои клеток зародыша всех многоклеточных животных (Metazoa) и человека, из которых при последующем развитии возникают ткани, имеющие определенную специфичность.
Зародыши всех многоклеточных животных на ранних этапах развития проходят стадию обособления двух (у губок и кишечнополостных) или сначала двух, а затем трех (у всех вышестоящих типов — Bilateralia) клеточных пластов (рис. 1): наружного, или эктодермы (см.), внутреннего, или энтодермы (см.), и среднего, или мезодермы (см.). Клетки 3. л. обычно плотно сомкнуты, образуя пласт, и нередко расположены эпителиоподобно. Однако, в отличие от эпителиев — узко специализированных тканей, 3. л. состоят из малодифференцированных клеток с широкими потенциями развития. Взаиморасположение и форма клеток 3. л. в процессе эмбриогенеза могут изменяться (напр., эпителиоподобная мезодерма, разрыхляясь, может образовать мезенхиму).
К. Ф. Вольф (1759) впервые отметил, что зародышевый диск куриного яйца при насиживании расслаивается на листки, и показал (1769), что внутренний листок дает начало кишечнику. X. И. Пандер (1817) подробнее проследил участие каждого из трех листков в построении органов куриного зародыша. К. М. Бэр (1828, 1837) показал роль 3. л. в формировании органов у зародышей всех позвоночных. В трудах этих биологов возникновение 3. л. как однородного материала, из к-рого новообразуются разнородные органы и ткани, служило фактическим обоснованием теории эпигенеза (см.) — учения о зародышевом развитии как процессе, осуществляющемся путем последовательных новообразований. Р. Ремак (1855) связал это учение с выдвинутой Т. Ш ванном (1838, 1839) клеточной теорией. Впервые изучив 3. л. позвоночных микроскопически, Р. Ремак показал особенности строения и взаиморасположения клеток каждого из них и проследил их дальнейшие преобразования при развитии различных тканей.
А. О. Ковалевский (1865, 1871) показал универсальную распространенность и гомологию 3. л. в развитии всех многоклеточных животных, дав этим важное эмбриол, подтверждение идеи Ч. Дарвина о единстве происхождения животного мира. Геккель (Е. Haeckel, с 1866 по 1874 г., теория гастреи) и И. И. Мечников (1886, теория фагоцителлы) впервые расценили образование 3. л. в эмбриогенезе современных животных как рекапитуляцию (воспроизведение) образования первичных органов у древнейших предков Metazoa и связали теорию 3. л. с проблемой происхождения многоклеточных животных. По И. И. Мечникову, внутренний слой тела первых Metazoa возник в результате иммиграции отдельных клеток, составляющих полую колонию, с поверхности внутрь для осуществления функции пищеварения.
Теория 3. л.— наиболее широкое из обобщений эмбриологии, объясняющее универсальную распространенность, сходство гистогенетических потенций 3. л. и их гомологию у представителей всех групп Metazoa единством происхождения (родством) типов животного мира и рекапитуляцией в онтогенезе тех первичных клеточных пластов, из которых состояло тело общей предковой формы всех Metazoa.
Разделение функций между клетками и их пространственное разделение на два слоя на ранних стадиях эволюционного развития было неустойчивым. Позднее на этой основе возникли два главных пласта тела: наружный — кинобласт, специализированный на двигательной функции (мерцание ресничек), рекапитулируемый у зародышей современных животных эктодермой, и внутренний — фагоцитобласт, специализированный на пищеварении и защите (фагоцитоз), рекапитулируемый двумя пластами — энтодермой и мезодермой. В ходе дальнейшей эволюции 3. л. утратили значение первичных органов взрослого животного, но сохранили свое значение в цепи морфогенетических процессов при развитии зародыша.
Читайте также: Рисуем масляными красками по ткани
Трудами К. М. Бэра, Р. Ремака (для позвоночных), А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова (для беспозвоночных) и многих других было установлено, что у самых различных животных изменения 3. л. в ходе нормального эмбрионального развития в основном одинаковы (рис. 2), хотя по мере повышения уровня организации животных в ходе эволюции тканевые производные 3. л. становятся более разнообразными.
О. Гертвиг, Де Бир (G. R. De Beer), Ван-Бенеден (Е. van Beneden) и некоторые другие эмбриологи в 19 и особенно в 20 в. вкладывают в понятие «зародышевые листки» чисто топографическое содержание, отрицая их гистогенетическую специфичность. Такие тенденции — прямое следствие неправильной, субъективной трактовки успехов экспериментальной эмбриологии, показавшей большие регулятивные возможности зародыша и его частей, в том числе 3. л., и следствие недооценки исторического принципа в биологии, в частности филогенетической обусловленности свойств 3. л., включая их гистогенетические потенции.
Данные экспериментальной гистологии, а также разработанная Н. Г. Хлопиным (1946) генетическая система тканей показали, что происхождение каждого из типов тканей связано у позвоночных и человека с каким-либо одним из 3. л. или даже участков листка. Так, эпителии кожного типа развиваются только из кожной эктодермы и прехордальной пластинки, эпителии кишечного типа — только из энтодермы, эпителии почечно-целомического типа — только из мезодермы (нефротомов и спланхнотомов) и т. д. Каждый из названных типов эпителиальных тканей отличается от других стойкими морфол., функц, и цитохим. особенностями в норме и характерным поведением в условиях эксперимента и патологии: обнаруживает свой особый тип камбиальности (т. е. распределения и восстановительных потенций мало-дифференцированных резервных клеток), регенерации, опухолевого роста, роста в культуре и т. д. То же относится к глубоким отличиям мышечных тканей мезодермального и эктодермального (нейрального) происхождения. Чем выше организация животного, тем, как правило, резче выражена специфичность (детерминированность), закрепленность свойств тканевых производных каждого листка и тем более стойко проявляются эти свойства при любых экспериментальных условиях.
Этот вывод имеет самое непосредственное отношение к ряду важных проблем теоретической и практической медицины. У человека, как и у других высших позвоночных, уже в ходе эмбрионального развития тканевые производные различных 3. л. (включая и камбиальные клетки этих тканей) приобретают настолько прочную детерминацию, что при всех изученных условиях ткани определенного (напр., энтодермального) происхождения теряют способность возникать (или восстанавливаться после повреждения, т. е. регенерировать) за счет тканей иного (экто- или мезодермального) происхождения. Тканевую специфичность приходится учитывать и при трансплантациях (см.). Даже при получении клеточных клонов в культуре из единственной родоначальной клетки и в условиях трипсинизированных культур клетки какой-либо определенной ткани (позвоночных и человека) способны дать начало элементам только той же самой, но не иной ткани.
Тканевая специфичность производных различных 3. л. накладывает отпечаток и на свойства опухолей, развивающихся из этих тканей. С этим связаны существенные отличия раковых опухолей эпидермального и энтеродермального происхождения, отличия рака от саркомы и т. д., показанные, в частности, Н. Г. Хлопиным (1947), А. Д. Тимофеевским (1947), Каудри (E. Cowdry, 1958). Рано возникающей гистогенетической специфичностью 3. л. (и производных от них эмбриональных зачатков) можно объяснить также происхождение тератом, гамартом и некоторых других дизэмбриогенетических опухолей (см. Дизонтогенетические опухоли). Без такой специфичности клеточный материал, попавший в необычное окружение, мог бы уподобляться этому окружению, и не возникали бы имеющие место в таких случаях парадоксальные комбинации тканевых и органных структур.
Читайте также: Кушетка кожа с тканью
В процессе эволюции возможно изменение пространственных взаимоотношений 3. л. и гистогенетических потенций их отдельных участков. Так, у позвоночных прехордальная пластинка, формально входящая в состав внутреннего 3. л., обладает иными, чем весь остальной внутренний 3. л., и притом широкими потенциями: за счет нее образуются эпителиальная выстилка (кожного, а не кишечного типа) передней кишки и дыхательных путей, мезодерма первых двух сегментов, идущая на образование глазодвигательных мышц, и т. д. В филогенезе позвоночных энтодермальный эпителий переднего конца кишечного канала вытеснен эктодермальным, так что граница между ними в пищеварительной трубке передвинулась в каудальном направлении. Это подтверждается и экспериментально-гистол. анализом. У мшанок, а по нек-рым данным и у насекомых, произошло полное вытеснение по сравнению с другими беспозвоночными энтодермальной выстилки всей кишечной трубки выстилкой эктодермального происхождения. Эти и подобные факты находят объяснение в теории меторизиса, т. е. филогенетического смещения границ между 3. л. или отдельными зачатками и соответственно между их тканевыми производными (см. Меторизис). Эта теория — важное дополнение к классической теории 3. л.
У млекопитающих и человека в области шейки матки, где граничат эпителий, относящийся к почечно-целомическому тканевому типу, и влагалищный эпителий (кожного типа), происходят обусловленные циклическими изменениями гормонального баланса регулярные обратимые смещения границы между обоими разнородными эпителиями. Изменение характера эпителиальной выстилки в этой области, а также возникновение в стенке матки раковых опухолей кожного типа нередко ошибочно трактуются как явления метаплазии, в действительности же это результат смещения границ между тканевыми производными двух 3. л.— эктодермы и мезодермы (метористическая модуляция).
Т. о., теорию 3. л. следует понимать с учетом эволюционной динамики. См. также Зародыш, Эмбриональное развитие.
Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ
Зародышевые листки, или зародышевые пласты — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям.
Они формируются в процессе дифференциации сходных между собой однородных клеток бластулы
Гаструляция — процесс образования двух зародышевых листков ( энто- и эктодермы).
В процессе гаструляции происходит движение всех клеток, формируется гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внутри которого находится полость — гастроцель, связанная первичным ртом (бластопор) с внешней средой.
Завершается гаструляция образованием третьего зародышевого листка — мезодермы, расположенного между экто- и энтодермой.
У большинства организмов ( кроме кишечнополстных) образуется три зародышевых листка:
— наружный — эктодерма,
— внутренний — энтодерма и
— средний — мезодерма.
После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Это стадия нейрулы.
Образование зародышевых листков — начало превращения многоклеточной бластулы в организм, в котором клетки становятся дифференцированными и в будущем образуют ткани и органы.
Итак, сначала зигота начинает делиться митозом, увеличивая количество клеток. Набирая достаточную массу, организм приступает к следующему этапу — клетки начинают двигаться — они смещаются к периферии, образуя бластодермический пузырек.
С одного края этого пузырька клетки группируются и образуют внутреннюю полость — это и есть внутренний зародышевый листок — энтодерма.
Читайте также: Портьерная ткань pheasant hunt
Внешние клетки зародыша (самый внешний слой) — эктодерма.
Слой клеток между этими двумя зародышевыми листками — мезодерма, эти клетки образуются частично из экто-, частично — из энтодермы.
- Такое разделение листков характерно для всех высших животных;
- у простых животных — у губок и кишечнополостных — только 2 зародышевых листка (внешний и внутренний).
Зародышевые листки
покровная, чувствительная, двигательная
образование некоторых внутренних органов
осуществление взаимосвязи между частями организма — опорная и трофическая функции
Будущие органы
— кожный покров (кожные железы, волосы, перья, когти, чешуя и т.д.);
Вот пример вопроса из ЕГЭ по биологии как раз по теме:
1. из эктодермы образуются: ухо и головной мозг;
2. из энтодермы — печень, легкие, кишечник, желудок, поджелудочная железа;
3. из мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, кости.
Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша. Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды другого русского академика — Карла Бэра, который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся).
Первичноротые и вторичноротые
У первичноротых животных бластопор (внешнее отверстие первичной кишечной трубки) превращается в ротовое отверстие.
У вторичноротых (иглокожих и хордовых) бластопор становится анальным отверстием, а рот прорывается заново на переднем конце эмбриона. В некоторых случаях бластопор полностью закрывается, а рот и анус открываются заново.
первичный мозг исчезает ( редуцируется), нервный центр образуется заново и локализуется в другом месте
Ткани зародышевого листка рисунок
Производные зародышевых листков
Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании конкретных органов (частные или локальные органогенезы). Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшие эктодермальные производные — нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные структуры.
Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Энтодерма переднего отдела эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и пара-щитовидной желез.
Мезодерма, помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем, образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа
Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется, и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом