Лимфоидная ткань (лат. lympha чистая вода, влага + греч. eidos вид; син. лимфатическая ткань) — морфофункциональный комплекс лимфоцитов и макрофагов, располагающийся в клеточно-волокнистой соединительнотканной основе и составляющий функционирующую паренхиму лимфоидных органов; Лимфоидная ткань неразрывно связана с гемопоэтической тканью.
К лимфоидным органам, являющимся органами иммуногенеза, относят вилочковую железу (см.), лимфатические узлы (см.), селезенку (см.), лимфоидные элементы костного мозга (см.) и скопления лимфоидной ткани по ходу желудочно-кишечного тракта. Лимфоидные органы в отношении функции иммуногенеза разделяют на первичные и вторичные. Так, вилочковую железу относят к центральным органам системы иммуногенеза (формирование клеточной системы иммунитета), а белую пульпу селезенки, лимфатические узлы и скопления Лимфоидной ткани в слизистой оболочке пищеварительного тракта — к вторичным, или периферическим, органам иммуногенеза.
Основные этапы эволюции Л. т. достаточно очерчены. У беспозвоночных Л. т. отсутствует. У круглоротых (миног) впервые обнаруживается предшественник вилочковой железы, имеющий вид небольших лимфоидных скоплений в эпителии окологлоточной бороздки. У этих животных установлена способность к иммунному ответу по типу реакции гиперчувствительности замедленного типа и реакции отторжения аллотрансплантата. У примитивных хрящевых рыб обнаруживается селезенка, Л. т. в кишечнике, почках, половых железах, в периваскулярной соединительной ткани. У осетровых рыб появляются плазматические клетки, т. е. способность к выработке специфических антител. Амфибии и рептилии отличаются появлением красного костного мозга, очагов лимфоидного кроветворения в печени. У птиц одновременно с концентрацией лимфоидных элементов в области клоакального органа — фабрициевой сумки — возникают зачаточные лимф, узлы (см. Лимфатическая система).
Все лимфоидные органы млекопитающих, в т. ч. и человека, состоят из соединительнотканной основы, представленной коллагеновыми и аргирофильными волокнами, в к-рых располагаются постоянные (стабильные) клеточные элементы Л. т. и непрерывно мигрируют другие клетки. Основными клеточными элементами Л. т. являются лимфоциты (см.), макрофаги (см.), плазматические клетки (см.), фибробласты, эндотелиальные и ретикулярные клетки. Лимфоциты и их производные, входящие в так наз. лимфоидную систему, и система макрофагов, лежащие в фиброретикулярной ткани, составляют основу Л. т. (так наз. макрофагально-фагоцитарная система). В 1970 г. Ван-Фюрт (R. van Furth) и соавт, предложили данную функциональную систему назвать лимфоретикулогистиоцитарной системой.
Ретикулярные клетки, образующие ретикулярные волокна, по морфологии (на уровне световой микроскопии) не отличаются от фибробластов соединительной ткани (см.). Совр, исследования по гистогенезу кроветворной ткани привели к необходимости пересмотра представлений о ретикулярной клетке. Различные авторы рассматривают ее по-разному. А. Я. Фриденштейн и К. С. Лалыкина (1973) полагают, что ретикулярные клетки стромы вторичных лимфоидных органов (механоциты) образуются из специальных стволовых клеток, отличающихся от стволовых клеток крови. Ретикулярные клетки разных органов, несмотря на морфол, сходство, различаются по направленности дифференцировки: ретикулярные клетки из культур костного мозга при обратной пересадке в организм образуют кость, а из культур селезенки— ретикулярные волокна. И. Н. Кокорин (1970) и соавт, считают, что ретикулярные клетки селезенки являются полипотентными клетками стромы этого органа. Можно предположить, что ретикулярные клетки объединяют несколько типов клеток: гистиоциты, соответствующие макрофагам, моноциты, фибробласты, а также так наз. дендритические и интердигитирующие клетки.
Еще в 1927 г. А. А. Максимов, критикуя концепцию ретикулоэндотелиальной системы (см.), указывал на различия в происхождении, морфологии и функции эндотелиальных клеток сосудов и ретикулярных клеток. Затем было установлено наличие разных предшественников этих клеток и подтверждены их функц, различия. Показано, что эндотелиоциты сосудов, фибробласты и ретикулярные клетки относятся к слабофагоцитирующим элементам: окрашивание их при введении витального красителя (особенно в больших дозах) происходит в основном в результате пиноцитоза (см.), а не фагоцитоза. Оказалось, что в клиренсе крови участвуют преимущественно макрофаги печени (купферовские клетки) и макрофаги красной пульпы селезенки, но не эндотелиоциты и не ретикулярные клетки.
Для обозначения морфофункциональной системы различных клеток лимфоидного и плазматического рядов, участвующих в процессах иммуногенеза, ряд авторов ранее применяли термин «лимфоидно-макрофагальная система». Этим термином объединялись в единую функциональную систему лимфоциты, моноциты, так наз. полибласты, макрофаги воспалительного экссудата, а также плазматические клетки — непосредственные продуценты антител.
Читайте также: Опухолевая ткань в легком
Устойчивый уровень процесса физиологической регенерации в первичных лимфоидных органах человека устанавливается в конце эмбрионального периода, во вторичных — в раннем постнатальном периоде.
В процессе функционирования происходит распад и гибель лимфоидных клеток и элементов стромы, число их непрерывно возмещается пролиферацией, дифференцировкой и миграцией клеток.
Наиболее демонстративны возрастные изменения в вилочковой железе, максимальная масса к-рой (30—40 г) приходится на пубертатный период, затем она быстро подвергается инволюции; отмечается нарастание числа лаброцитов (тучных клеток), количество плазматических клеток сначала увеличивается, затем они исчезают, уменьшается количество эпителиоцитов; возникает жировое замещение паренхимы. Нередко после 30 лет лишь микроскопическое исследование позволяет обнаружить в области вилочковой железы небольшие скопления лимфоцитов и эпителиоцитов, заложенных в жировую или фиброзную основу.
Изменения в лимфоидных органах у пожилых людей служат отражением сниженной иммунной реактивности.
Факторы, регулирующие процессы физиол, и репаративной регенерации в первичных и вторичных лимфоидных органах, выяснены частично: соматотропный гормон, кальцитонин, вазопрессин и другие гормоны усиливают пролиферацию клеток первичных лимфоидных органов, гормоны коркового вещества надпочечников подавляют лимфоцитопоэз в селезенке и лимф, узлах; в эксперименте пассивное введение антител тормозит пролиферацию клеток при действии антигена. Установлен гуморальный фактор (тимозин), вырабатываемый вилочковой железой, способствующий пролиферации тимоцитов и образованию О-антигенов на поверхности стволовых клеток костного мозга, мигрирующих в вилочковую железу. Однако окончательно не выявлен фактор, влияющий на лимфоцитопоэз (см. Лейкопоэтины). Не ясны факторы, обусловливающие рост вилочковой железы в постнатальном периоде и инволюцию ее у взрослых организмов. Вместе с тем установлено, что для созревания тимоцитов необходим прямой контакт с чрезвычайно своеобразной ретикулоэпителиальной стромой вилочковой железы. А. Я. Фриденштейн (1973) высказал предположение, что различия в ответе на повреждающее воздействие первичных и вторичных лимфоидных органов могут быть связаны с разницей в характере и происхождении их стромы. Т. А. Рожнова (1971), Борам (К. Borum, 1969) экспериментально установили, что репаративная регенерация в вилочковой железе происходит лишь в тех случаях, когда повреждающее воздействие (облучение, кортизонотерапия, резекция и др.) существенно не нарушает целости стромы. При этом в вилочковую железу мигрируют лимфоидные клетки костного мозга, за счет пролиферации к-рых и происходит регенерация органа, однако его масса уже не достигает нормальной величины.
Репаративная регенерация вторичных лимфоидных органов (селезенки и лимф, узлов) обусловлена не только пролиферацией репопулирующих клеток из костного мозга и вилочковой железы, но и размножением сохранившихся клеток органов. Г. В. Харлова (1975) допускает, что скорость и полнота регенерации вторичного лимфоидного органа зависят от соотношения и созревания в нем Т- и В-лимфоцитов. Показано, что лимфоциты принимают участие в регенеративных процессах не только в лимфоидных органах, но и в печени, легких, коже, почках.
Функциональное значение Лимфоидной ткани определяется ее важнейшей ролью в иммунных реакциях. Процесс выработки антител осуществляется клетками Л. т. Высказывается вполне обоснованное предположение, что Т- и В-лимфоциты путем обратной связи могут контролировать иммунный ответ и деление стволовых клеток. Нек-рые исследователи полагают, что утрата способности Т-лимфоцитов к такому контролю может явиться причиной аутоиммунных заболеваний, а также является одним из возможных условий развития злокачественного новообразования.
Защитная реакция организма на воздействие чужеродных веществ (экзо- и эндогенных) в значительной мере определяется функц, состоянием Л. т., с к-рой связана специфическая (иммунологическая) резистентность (см. Иммунитет). Появляются доказательства большого значения Л. т. не только в иммунных реакциях, но и в неспецифической резистентности организма (см.). Как показали исследования П. Д. Горизонтова (1976), повышение резистентности организма при стрессе характеризуется усилением костномозгового кроветворения, увеличением миграции клеток Л. т. в костный мозг в первые часы после воздействия чрезвычайного раздражителя — так наз. лимфоидный пик. Появление при этом Т-лимфоцитов в костном мозге рассматривается исследователями как свидетельство роли вилочковой железы в неспецифической резистентности организма.
Читайте также: Из каких тканей состоит луб в стволе дерева
Предполагается, что при неблагоприятных воздействиях распад клеток Л. т. обеспечивает трофическую функцию, т. к. при этом продукты обмена (в частности, нуклеопротеиды) реутилизируются в зонах повреждения тканей, чем компенсируется неблагоприятное воздействие. Бернс (D. W. Bernes, 1962) и соавт, высказали мнение о том, что недостаточность Л. т. и уменьшение ее трофической функции играют важную патогенетическую роль при так наз. болезнях истощения, в т. ч. и при раневом истощении, описанном И. В. Давыдовским.
Заболевания, связанные с поражением Л. т., обычно диагностируются по данным биопсий лимф, узлов (за исключением лейкозов, дисгаммаглобулинемий и аутоиммунных процессов). К заболеваниям Л. т. относятся гипоплазия лимфатических узлов— редкое состояние, отражающее иммунную недостаточность; реактивная гиперплазия лимф, узлов, возникающая при воспалительных процессах и активации иммунных реакций как первичного, так и вторичного характера (см. Иммуноморфология, Иммунопатология). Решение вопроса о характере так наз. воспалительного компонента (появление эозинофилов, нейтрофилов, плазматических и эпителиоидных клеток) нередко представляет значительные трудности.
Особую группу патологических процессов Лимфоидной ткани составляют злокачественные новообразования (см. Гемобластозы, Гистиоцитозы, Лимфогранулематоз, Лимфома, Миеломная болезнь).
Библиогр.: Горизонтов П. Д. Лимфоидная ткань и неспецифическая резистентность организма, Арх. патол., т. 38, № 3, с. 3, 1976, библиогр.; Пестова И. М. Краткий очерк эволюции лимфоидной ткани и её иммуноклеточной реактивности у позвоночных, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 70, № 3, с. 26, 1976, библиогр.; Структура и функция лимфоидной ткани в онто- и филогенезе, под ред. Е. А. Вагнера и др., Пермь, 1976; Харлова Г. В. Регенерация лимфоидных органов у млекопитающих, М., 1975, библиогр.; Carr J. The line structure of the mammalian lymphoreticular system, Int. Rev. Cytol., y. 27, p. 283, 1970, bibliogr.; он же, The macrophage — a review of ultrastructure and function, L.— N. Y., 1973; Goldstein A. L., Slater F. D. a. White A. Preparation, assay and partial purification of thymic lymphocytopoietic factor (thymosin), Proc, nat. Acad. Sci. (Wash.), v. 56, p. 1010, 1966; Kyriazis A. A. a. Esterly J. R. Fetal and neonatal development of lymphoid tissues, Arch. Path., v. 91, p. 444, 1971; Maximow A. Bindegewebe und blutbildene Gewebe, Handb, mikr. Anat. Menschen, hrsg. v. W. Mollendorff, Bd 2, T. 1, S. 232, B. 1927; Mononuclear phagocytes m immunity, infection and pathology, ed. by R. van Furth, Oxford, 1975.
Центральный орган лимфоидной ткани
Среди компонентов типичных иммунных систем различают клетки, ткани и органы. Исполнители иммунологических реакций — лимфоидные клетки, которые находятся во всех тканях организма и в циркулирующей крови. Однако образование клеток иммунной системы сосредоточено в основном в лимфоидных органах. Органы и ткани иммунной системы подразделяют на первичные, или центральные, и вторичные, или периферические. К первичным органам иммунной системы млекопитающих относят костный мозг и тимус, у птиц — тимус и фабрициеву сумку. Первичными или центральными они называются потому, что в них образуются клетки иммунной системы, которые в дальнейшем заселяют вторичные или периферические органы иммунной системы.
К вторичным лимфоидным органам относятся лимфатические узлы, селезенка и система лимфоэпителиальных образований, объединяющая диффузные или плотные скопления лимфоидной ткани в слизистых оболочках пищеварительных, дыхательных и мочеполовых органов.
К лимфоидным органам, ответственным за иммунитет, относятся костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы и организованная лимфоидная ткань желудочно-кишечного тракта, к которой относятся миндалины, пеиеровы бляшки, отдельные фолликулы, аппендикс, а у птиц, кроме того, — фабрициева сумка. В настоящее время у млекопитающих не выявлено органов, подобных фабрициевой сумке (bursa) у птиц, ответственных за созревание тимуснезависимых лимфоцитов. Предшественники В-лимфоцитов у человека и, вероятно, млекопитающих образуются из стволовой клетки в костном мозге.
В первичных лимфоидных органах происходит образование и созревание клеток иммунной системы, во вторичных — эти клетки реализуют иммунный ответ на чужеродные антигены.
Читайте также: Обшить корзинку тканью своими
Лимфоидная ткань в тимусе, селезенке и лимфатических узлах окружена соединительно-тканной капсулой и морфологически автономна (органы лимфоидной системы). Лимфоидная ткань слизистых и кожи не инкапсулирована и представлена отдельными фолликулами (пеиеровы бляшки), единичными лимфоцитами собственной пластинки (lamina propria) и подслизистого слоя, а также внутриэпителиальными лимфоцитами. Главными клетками иммунной системы являются Т- и В-лимфоциты.
Общая масса лимфоидных клеток взрослого человека, функционирующих как единое целое, достигает 1,5-2,0 кг.
Лимфоциты активно мигрируют между лимфоидными органами и нелимфоидными тканями и готовы к встрече с чужеродным антигеном. Считается, что антиген является лишь фактором отбора определенного предсуществующего клона лимфоцитов, а не выступает в качестве участника формирования специфичности.
Тимус и фабрициева сумка необходимы для обеспечения иммунологической реактивности, но сами они, вероятно, не участвуют в гуморальном или клеточном иммунном ответе организма. Особое положение в иммунной системе принадлежит костному мозгу. Он является источником самоподдерживающейся малодифференцированной популяции мультипотентных стволовых клеток лимфои миелопоэза, из которых в дальнейшем развиваются В- и Т-лимфоциты, макрофаги, моноциты и другие клетки. Лимфоциты, образовавшиеся из стволовых клеток, заселяют тимус и фабрициеву сумку, где они превращаются соответственно в Т- и В-лимфоциты. Кроме того, костный мозг играет важную роль в образовании антител [39]. У человека и млекопитающих в процессе дальнейшего созревания в костном мозгу предшественники В-лимфоцитов превращаются в В-лимфоциты.
В результате каскадного антигеннезависимого процесса пролиферации и дифференциации клеток (лимфонеогенеза) лимфоциты приобретают распознающие структуры — рецепторы для антигенов. На основании специфичности рецепторов лимфоциты объединяются в клоны. Общее количество клонов, представляющих собой потомство одной клетки, достигает 10, численность каждого клона составляет
Большинство органов иммунной системы в эмбриогенезе образуется из энтодермы (тимус, фабрициева сумка) или мезодермы (селезенка), и ни один — из эктодермы [96]. Стволовые клетки (предшественники лимфоцитов) покидают костный мозг и заселяют первичные лимфоидные органы, в которых происходит дифференциация и пролиферация лимфоцитов, а иммунный ответ на антигены реализуется во вторичных лимфоидных органах. Клетки, покинувшие тимус или фабрициеву сумку, полностью иммунокомпетентные.
Независимо от происхождения, эпителий является первой линией защиты организма и, если она преодолена возбудителем, в борьбу вступают лимфоциты. Они имеются в коже, в подэпителиальных слоях внутренних органов, особенно вокруг отверстий пищеварительного и дыхательного трактов, где находятся мощные скопления клеток иммунной системы. Кроме того, такими же уязвимыми для патогенов, как и наружные покровы, являются участки дыхательной и пищеварительной систем.
Не исключено, что именно лимфоциты, тесно связанные с эпителием, особенно у позвоночных, получают сигналы и действуют в других местах согласно полученным «инструкциям». Представление о такой тесной связи между эпителием и лимфоидными структурами — весьма важное для понимания развития иммунитета. В нормальных условиях лимфоциты рециркулируют по системе лимфатических и кровеносных сосудов. Однако после антигенной стимуляции антигенреактивные лимфоциты задерживаются во вторичных лимфоидных органах, где происходит их пролиферация.
Способность В- и Т-лимфоцитов перемещаться в определенных В- и Т-зависимых зонах лимфоидных органов носит название «Хоминг». Лимфоциты, синтезирующие IgA, содержатся в основном в лимфоидной ткани слизистых оболочек и превращаются в плазмоциты вблизи Lamina propria. В Lamina propria соотношение клеток — продуцентов IgA и IgG равно 20:1, тогда как в селезенке и периферических лимфоузлах 1:3.
Постоянный обмен между клетками различных лимфоидных органов обеспечивает функционирование лимфоидной ткани как единого целого, обусловливает генерализацию иммунного ответа организма. Феномен рециркуляции лимфоцитов имеет важное значение в процессах резорбции антигенов в кишечнике и обеспечении локальных факторов защиты.
Следует отметить, что функционирование лимфоцитов невозможно без участия клеток нелимфоидной природы. Они представляют антиген лимфоцитам, обеспечивают микроокружение в органах, необходимое для созревания и дифференциации лимфоцитов.
— Вернуться в оглавление раздела «Микробиология.»
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом