В зоне деления корня в апикальной меристеме в определенной последовательности и строго закономерно возникают внутренние ткани. Причем, здесь есть четкое разделение на два отдела. От среднего слоя инициальных клеток происходит наружный отдел, который называется периблемой. От верхнего слоя инициальных клеток происходит внутренний отдел, его называют плеромой.
Из плеромы в последствии формируется стела (центральный цилиндр), одни из ее клеток превращаются в сосуды и трахеиды, из других происходят ситовидные трубки, из третьих — клетки сердцевины и т.д.
Из клеток периблемы образуется первичная кора корня, которая состоит из паренхимных клеток основной ткани.
Из дерматогены (наружного слоя клеток), расположенной на поверхности корня, обособляется первичная покровная ткань, которую называют эпиблемой или ризодермой. Ризодерма — однослойная ткань, которая достигает своего полного развития в зоне поглощения.
Первичное строение корня.
Первичное строение корня является результатом дифференциации меристемы апекса. В первичной структуре корня в области его кончика, можно выделить 3 слоя: наружный — эпиблему, средний — первичную кору и центральный осевой цилиндр — стелу. См. рисунок ниже.
В сформированной ризодерме образуется множество тончайших выростов — корневых волосков (см. рисунки ниже).
Эндодерма, мезодерма и экзодерма
Корневые волоски недолговечны. Воду и и растворённые в воде вещества они могут активно поглощать лишь только в растущем состоянии. Благодаря образованию волосков увеличивается более чем в 10 раз общая поверхность зоны всасывания. Как правило, длина волосков составляет не более 1 мм. Они покрыты очень тонкой оболочкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ.
В клетки корневых волосков вода проникает пассивно, а именно, благодаря разности в осмотическом давлении почвенного раствора и клеточного сока. А вот минеральные вещества поступают в корневые волоски в результате активного всасывания. Это процесс протекает с затратами энергии, чтобы преодолеть градиент концентрации. После попадания в цитоплазму, минеральные вещества передаются от корневого волоска до ксилемы от клетки к клетке. Благодаря корневому давлению, которое создается силой всасывания всех корневых волосков, а также испарению воды с поверхности листьев растения (транспирацией) обеспечивается движение почвенного раствора вверх по сосудам корня и стебля.
Все эти энергоемкие процессы растение может обеспечивать за счет дыхания!
В результате диффузии кислорода из почвы в ткани происходит дыхание. Для дыхания растениям необходимы органические вещества. Эти органические вещества поступают в корень из листьев. Энергия, образуемая в процессе дыхания, запасается в молекулах АТФ. Эта энергия будет расходоваться на деление клеток, рост, процессы синтеза, транспорт веществ и т.п. Именно по этой причине необходимо, чтобы в почву проникал воздух, а для этого почву надо рыхлить. Кроме того, благодаря рыхлению почвы в ней сохраняется влага, поэтому рыхление часто называют еще «сухим поливом».
Первичная кора, которая, как было сказано выше, образуется из периблемы, состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток. В первичной коре можно выделить 3 четко различающихся друг от друга слоя: эндодерму, мезодерму и экзодерму.
Эндодерма — это внутренний слой первичной коры, который прилегает непосредственно к центральному цилиндру или стеле. Эндодерма состоит из одного ряда клеток, у которых есть утолщения на радиальных стенках (также они называются пояски Каспари), чередуемых с тонкостенными пропускными клетками. Эндодерма контролирует прохождение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно, так называемые горизонтальные токи.
Следующим слоем, идущим после эндодермы является мезодерма или средний слой первичной коры. В состав мезодермы входят клетки с системой межклетников, расположенные рыхло. По этим клеткам идет интенсивный газообмен. В мезодерме происходит синтез пластических веществ и дальнейшее их передвижение в другие ткани, накапление запасных веществ, а также располагается микориза.
Последний, наружный слой первичной коры называют экзодермой. Экзодерма располагается непосредственно под ризодермой, а по мере того, как отмирают корневые волоски, оказывается на поверхности корня. В данном случае экзодерма может выполнять функции покровной ткани: у нее происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, отмирание содержимого клеток. Среди этих опробковевших клеток остаются неопробковевшие пропускные клетки. Через эти пропускные клетки происходит прохождение веществ.
Наружный слой стелы, который примыкает к эндодерме, называют перициклом. Его клетки в течение длительного времени сохраняют способность к делению. В этом слое происходит зарожение боковых корешков, поэтому перицикл еще называют корнеродным слоем. Характерной чертой корней является чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду. У различных групп растений число лучей этой звезды может быть разным. Между лучами этой зведы располагается флоэма. В самом центре корня могут располагаться элементы первичной ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима. Характерной особенностью корня, которая отличает его по анатомической структуре от стебля, является чередование первичной ксилемы и первичной флоэмы по периферии стелы.
Такое первичное строение корня характерно для молодых корней у всех групп высших растений. У папоротников, хвощей, плаунов и представителей класса однодольных цветковых растений первичная структура корня сохранятся в течение всей его жизни.
Вторичное строение корня.
У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений первичная структура корня сохраняется только до начала процесса его утолщения Этот процесс — результат деятельности вторичных боковых меристем — камбия и феллогена (или пробкового камбия).
Началом процесса вторичных изменений является появление прослоек камбия под участками первичной флоэмы, направленных вовнутрь от неё. Возникает камбий из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Наружу он откладывает элементы вторичной флоэмы (или луба), а вовнутрь — элементы вторичной ксилемы (или древесины). В начале этого процесса прослойки камбия разобщены, в дальнейшем происходит их смыкание и образуется сплошной слой. Это происходит благодаря тому, что клетки перицикла интенсивно делятся напротив лучей ксилемы. Из камбиальных участков, которые возникли из перицикла, образуются только паренхимные клетки, так называемых сердцевинных лучей. А вот остальные клетки камбия образуют проводящие элементы: ксилему и флоэму.
Первичное и вторичное строение корня
За счет того, что данный процесс идет долго, корни могут достигать значительной толщины. Если рассмотреть многолетний корень, в его центральной части, как правило, остается отчетливо выраженная лучевая первичная ксилема.
В перицикле возникает также и пробковый камбий (или феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани или пробки. Т.к. первичная кора (эндодерма, мезодерма и экзодерма), оказывается изолирована пробковым слоем от внутренних живых тканей, она со временем отмирает.
Центральный цилиндр корня
Центральный цилиндр корня образуется из проводящих тканей — флоэмы и ксилемы, паренхимы и перицикла. Последний довольно долгое время остается в эмбриональном состоянии. Перицикл — наружный слой центрального цилиндра — по своим структурным и функциональным особенностям является образовательной тканью. В корне деятельность перицикла как образовательной ткани особенно разнообразна и интенсивна. Прежде всего, как уже говорилось, перицикл у высших сосудистых растений служит корнеродным слоем, так как в нем закладываются боковые корни. В определенных участках стелы — против лучей протоксилемы в перицикле возникает камбий. Кроме того, при вторичном росте корня в перицикле возникает иногда перидерма. Иногда в перицикле дифференцируются элементы флоэмы. Перицикл в корнях может быть многослойным или, чаще, однослойным.
Читайте также: Как сделать маску для ребенка из ткани
Проводящие ткани. Ксилема в корне тянется чаще всего непрерывным тяжем, занимающим центральную часть органа. Тяж ксилемы представляет собой сплошной или полый цилиндр с продольно выступающими на его поверхности ребрами. На поперечном срезе ксилема имеет вид звезды с разным числом лучей. Если лучей только два, то ксилема на поперечном срезе имеет линзообразный вид. По количеству лучей протоксилемы корни характеризуют как диархные (два луча), триархные (три луча), тетрархные (четыре луча) и т. д. Корни с большим числом лучей (полиархные) встречаются главным образам у однодольных.
Различные типы структуры корня покрытосеменных (по Эзау, 1960). А — диархная, Б — триархная, В — тетрархная, Г — полиархная структуры протоксилемы: 1 — протоксилема, 2 — метаксилема, 3 — флоэма, 4 — боковые корни (показано их распложение по отношению к проводящим тканям главного корня)
Иногда метаксилема в самом центре корня не дифференцируется, а на ее месте развивается паренхимная ткань.
Первые элементы протоксилемы формируются непосредственно под перициклом, и образование первичной ксилемы идет сначала в центростремительном направлении — от перицикла к центру корня, по радиусам. В таком порядке осуществляется, правда, лишь последняя стадия дифференциации элементов первичной ксилемы — появление утолщений и их одревеснение на стенках сосудов и трахеид. Первые же признаки дифференциации — прекращение деления, вытягивание клеток в продольном направлении и, наконец, распад содержимого — наблюдаются раньше, в материнских клетках сосудов метаксилемы, расположенных в центральной части корня.
Сосуды же протоксилемы, заложившиеся позже в субперициклических слоях прокамбия, затем очень быстро дифференцируются, получают спиральные или кольчатые утолщения стенок и первыми достигают полной зрелости.
После того как закончится формирование элементов метаксилемы в центре корня, направление дифференциации элементов ксилемы изменяется: теперь она происходит в центробежном направлении — от зрелых сосудов, занимающих центр корня, к периферии — навстречу развивающейся флоэме. Первые элементы флоэмы закладываются также под перициклом, чередуясь с протоксилемой. Дифференциация элементов протофлоэмы начинается с образования материнской клетки первой ситовидной трубки, возникающей под перициклом после предварительного тангентального деления одной из субперициклических клеток прокамбия. Первая ситовидная трубка вместе с окружающими ее крупными маловакуолизированными клетками составляет на поперечном срезе кончика корня двудольного растения характерную группу, обрамленную с внутренней стороны более мелкими дугообразно расположенными клетками. «Дуга» упирается концами в перицикл, и клетки, примыкающие к перициклу, вскоре начинают интенсивно делиться в различных направлениях. В результате этих делений возникают инициальные клетки для последующих элементов первичной флоэмы. Обычно вслед за первой ситовидной трубкой дифференцированные элементы флоэмы образуются по обе стороны от нее.
Различные стадии дифференциации проводящих тканей в корне томата Lycopersicum esculentum. А — заложение инициальных клеток протофлоэмы и протоксилемы под перициклом и начальная стадия диффенециации метаксилемы, Б — дифференциация первых ситовидных трубок, В — начальная стадия дифференциации метафлоэмы, окончательное созревание протоксилемы, дальнейшее развитие элементов метаксилеиы: 1 — протоксилема, 2 — протофлоэма, 3 — метаксилема, 4 — метафлоэма, 5 — эндодерма, 6 — перицикл
При дальнейшем развитии элементы флоэмы формируются в центростремительной последовательности (внутрь от первых ситовидных трубок) навстречу развивающимся от центра элементам ксилемы. Между флоэмой и ксилемой остается слой недифференцированных клеток прокамбия, которые преобразуются затем в камбий.
К началу оформления камбиального слоя между первичной флоэмой и метаксилемой в секторе, занятом протоксилемой, начинает делиться перицикл. В результате элементы протоксилемы отодвигаются от периферии центрального цилиндра, а делящиеся клетки перицикла с двух сторон вступают в контакт с клетками камбиального слоя. Образуется сплошная полоса камбия, сначала извилистая, а потом выравнивающаяся в процессе развития. Деятельность камбия кладет начало вторичному росту корня.
Заложение сплошной полосы камбия в корне бобов (Vicia faba): 1 — эндодерма, 2 — перицикл, 3 — камбий, 4 — протоксилема, 5 — метаксилема
Теперь следует остановиться на освещении тех особенностей структуры, которые характеризуют корень как орган поглощения питательных растворов из почвы. Эта первостепенная функция корня связана главным образом с его первичным строением.
Корень
Историческое развитие корня
Филогенетически корень возник позже стебля и листа — в связи с переходом растений к жизни на суше и вероятно, произошёл от корнеподобных подземных веточек. У корня нет ни листьев, ни в определённом порядке расположенных почек. Для него характерен верхушечный рост в длину, боковые разветвления его возникают из внутренних тканей, точка роста покрыта корневым чехликом. Корневая система формируется на протяжении всей жизни растительного организма. Иногда корень может служить местом отложения в запас питательных веществ. В таком случае он видоизменяется.
Виды корней
Главный корень образуется из зародышевого корешка при прорастании семени. От него отходят боковые корни.
Придаточные корни развиваются на стеблях и листьях.
Боковые корни представляют собой ответвления любых корней.
Каждый корень (главный, боковые, придаточные) обладает способностью к ветвлению, что значительно увеличивает поверхность корневой системы, а это способствует лучшему укреплению растения в почве и улучшению его питания.
Типы корневых систем
Различают два основных типа корневых систем: стержневая, имеющая хорошо развитый главный корень, и мочковатая. Мочковатая корневая система состоит из большого числа придаточных корней, одинаковых по величине. Вся масса корней состоит из боковых или придаточных корешков и имеет вид мочки.
Сильно разветвлённая корневая система образует огромную поглощающую поверхность. Например,
- общая длина корней озимой ржи достигает 600 км;
- длина корневых волосков — 10 000 км;
- общая поверхность корней — 200 м 2 .
Это во много раз превышает площадь надземной массы.
Если у растения хорошо выражен главный корень и развиваются придаточные корни, то формируется корневая система смешанного типа (капуста, помидор).
Внешнее строение корня. Внутреннее строение корня
Зоны корня
Корневой чехлик
Корень растёт в длину своей верхушкой, где находятся молодые клетки образовательной ткани. Растущая часть покрыта корневым чехликом, защищающим кончик корня от повреждений, и облегчает продвижение корня в почве во время роста. Последняя функция осуществляется благодаря свойству внешних стенок корневого чехлика покрываться слизью, что уменьшает трение между корнем и частичками почвы. Могут даже раздвигать частички почвы. Клетки корневого чехлика живые, часто содержат зёрна крахмала. Клетки чехлика постоянно обновляются за счёт деления. Участвует в положительных геотропических реакциях (направление роста корня к центру Земли).
Читайте также: Как убрать следы термоклея с ткани
Клетки зоны деления активно делятся, протяженность этой зоны у разных видов и у разных корней одного и того же растения неодинакова.
За зоной деления расположена зона растяжения (зона роста). Протяжённость этой зоны не превышает нескольких миллиметров.
По мере завершения линейного роста наступает третий этап формирования корня — его дифференциация, образуется зона дифференциации и специализации клеток (или зона корневых волосков и всасывания). В этой зоне уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр.
Строение корневого волоска
Корневые волоски — это сильно удлинённые выросты наружных клеток, покрывающих корень. Количество корневых волосков очень велико (на 1 мм 2 от 200 до 300 волосков). Их длина достигает 10 мм. Формируются волоски очень быстро (у молодых сеянцев яблони за 30-40 часов). Корневые волоски недолговечны. Они отмирают через 10-20 дней, а на молодой части корня отрастают новые. Это обеспечивает освоение корнем новых почвенных горизонтов. Корень непрерывно растёт, образуя всё новые и новые участки корневых волосков. Волоски могут не только поглощать готовые растворы веществ, но и способствовать растворению некоторых веществ почвы, а затем всасывать их. Участок корня, где корневые волоски отмерли, некоторое время способен всасывать воду, но затем покрывается пробкой и теряет эту способность.
Оболочка волоска очень тонкая, что облегчает поглощение питательных веществ. Почти всю клетку волоска занимает вакуоль, окружённая тонким слоем цитоплазмы. Ядро находится в верхней части клетки. Вокруг клетки образуется слизистый чехол, который содействует склеиванию корневых волосков с частицами почвы, что улучшает их контакт и повышает гидрофильность системы. Поглощению способствует выделение корневыми волосками кислот (угольной, яблочной, лимонной), которые растворяют минеральные соли.
Корневые волоски играют и механическую роль — они служат опорой верхушке корня, которая проходит между частичками почвы.
Под микроскопом на поперечном срезе корня в зоне всасывания видно его строение на клеточном и тканевом уровнях. На поверхности корня — ризодерма, под ней — кора. Наружный слой коры — экзодерма, вовнутрь от неё — основная паренхима. Её тонкостенные живые клетки выполняют запасающую функцию, проводят растворы питательных веществ в радиальном направлении — от всасывающей ткани к сосудам древесины. В них же происходит синтез ряда жизненно важных для растения органических веществ. Внутренний слой коры — эндодерма. Растворы питательных веществ, поступающие из коры в центральный цилиндр через клетки эндодермы, проходят только через протопласт клеток.
Кора окружает центральный цилиндр корня. Она граничит со слоем клеток, долго сохраняющих способность к делению. Это перицикл. Клетки перицикла дают начало боковым корням, придаточным почкам и вторичным образовательным тканям. Вовнутрь от перицикла, в центре корня, находятся проводящие ткани: луб и древесина. Вместе они образуют радиальный проводящий пучок.
Проводящая система корня проводит воду и минеральные вещества из корня в стебель (восходящий ток) и органические вещества из стебля в корень (нисходящий ток). Состоит она из сосудисто-волокнистых пучков. Основными слагаемыми частями пучка являются участки флоэмы (по ним вещества передвигаются к корню) и ксилемы (по которым вещества передвигаются от корня). Основные проводящие элементы флоэмы — ситовидные трубки, ксилемы — трахеи (сосуды) и трахеиды.
Процессы жизнедеятельности корня
Транспорт воды в корне
Всасывание воды корневыми волосками из почвенного питательного раствора и проведение её в радиальном направлении по клеткам первичной коры через пропускные клетки в эндодерме к ксилеме радиального проводящего пучка. Интенсивность поглощения воды корневыми волосками называется сосущей силой (S), она равна разнице между осмотическим (P) и тургорным (T) давлением: S=P-T.
Когда осмотическое давление равно тургорному (P=T), то S=0, вода перестаёт поступать в клетку корневого волоска. Если концентрация веществ почвенного питательного раствора будет выше, чем внутри клетки, то вода будет выходить из клеток и наступит плазмолиз — растения завянут. Такое явление наблюдается в условиях сухости почвы, а также при неумеренном внесении минеральных удобрений. Внутри клеток корня сосущая сила корня возрастает от ризодермы по направлению к центральному цилиндру, поэтому вода движется по градиенту концентрации (т. е. из места с большей её концентрацией в место с меньшей концентрацией) и создаёт корневое давление, которое поднимает столбик воды по сосудам ксилемы, образуя восходящий ток. Это можно обнаружить на весенних безлистных стволах, когда собирают «сок», или на срезанных пнях. Истекание воды из древесины, свежих пней, листьев, называется «плачем» растений. Когда распускаются листья, то они тоже создают сосущую силу и притягивают воду к себе — образуется непрерывный столбик воды в каждом сосуде — капиллярное натяжение. Корневое давление является нижним двигателем водного тока, а сосущая сила листьев — верхним. Подтвердить это можно с помощью несложных опытов.
Всасывание воды корнями
Цель: выяснить основную функцию корня.
Что делаем: растение, выращенное на влажных опилках, отряхнём его корневую систему и опустим в стакан с водой его корни. Поверх воды для защиты её от испарения нальём тонкий слой растительного масла и отметим уровень.
Что наблюдаем: через день-два вода в ёмкости опустилась ниже отметки.
Результат: следовательно, корни всосали воду и подали её наверх к листьям.
Можно ещё проделать один опыт, доказывающий всасывание питательных веществ корнем.
Что делаем: срежем у растения стебель оставив пенёк высотой 2-3 см. На пенёк наденем резиновую трубку длиной 3 см, а на верхний конец наденем изогнутую стеклянную трубку высотой 20-25 см.
Что наблюдаем: вода в стеклянной трубке поднимается, и вытекает наружу.
Результат: это доказывает, что воду из почвы корень всасывает в стебель.
А влияет ли температура воды на интенсивность всасывания корнем воды?
Цель: выяснить, как температура влияет на работу корня.
Что делаем: один стакан должен быть с тёплой водой (+17-18ºС), а другой с холодной (+1-2ºС).
Что наблюдаем: в первом случае вода выделяется обильно, во втором — мало, или совсем приостанавливается.
Результат: это является доказательством того, что температура сильно влияет на работу корня.
Тёплая вода активно поглощается корнями. Корневое давление повышается.