В эмбриональном периоде развиваются из нефрогенной ткани

В процессе развития почки происходит онтогенетическая рекапитуляция трех органов: предпочки (пронефроса), первичной почки (мезонефроса) и окончательной почки (метанефроса). Первые две существуют очень недолго, однако необходимы для формирования окончательной почки. До недавнего времени наши знания о морфогенезе почек большей частью ограничивались только описаниями, пусть и изящными, анатомии развития эмбриона. Достижения молекулярной биологии проливают свет на сложные механизмы, лежащие в основе структурного (и функционального) развития почки.

Почка развивается из промежуточной мезодермы. У человека на третьей неделе внутриутробного развития закладывается предпочка — рудиментарный и, по имеющимся данным, нефункционирующий орган, претерпевающий обратное развитие между четвертой и пятой неделями. Предпочка возникает в головном конце эмбриона между вторым и шестым сомитами. Она состоит из пяти—семи везикул, переходящих в канальцы, которые открываются в проток предпочки — предшественник вольфова протока.

Из вольфова протока развивается мочеточниковый вырост, необходимый для образования окончательной почки. Если предпочка не развилась, это приведет к агенезии почки, а в некоторых случаях также надпочечника и легкого на той же стороне тела. Второй временной почкой у человека и других высших позвоночных является первичная почка, которая закладывается между третьей и четвертой неделями внутриутробного развития. В ней развиваются структуры, сходные с клубочками; это первая функциональная единица почки человеческого эмбриона. Между пятой и двенадцатой неделями канальцы первичной почки (около 40) открываются в вольфов проток.

Затем первичная почка подвергается дегенерации от головного конца эмбриона к ножному; из вольфова протока у мальчиков образуются придаток яичка и семявыносящий проток, а из канальцев первичной почки — выносящие канальцы яичка. У девочек вольфов проток частично подвергается обратному развитию, однако сохраняются рудиментарные структуры, такие как придаток яичника, околояичник и гартнеров канал. Вольфов проток у девочек необходим для развития мюллеровых протоков; если первичная почка не развилась нормально, наблюдаются агенезия почки и мочеточника на той же стороне тела, агенезия маточной трубы, а также контралатерально расположенная однорогая матка и атрезия влагалища.

Примерно на пятой неделе внутриутробного развития у млекопитающих закладывается окончательная почка. Ее развитие начинается с того, что мочеточниковый вырост (отросток каудальной части вольфова протока) и клетки мезенхимы метанефрогенной ткани взаимодействуют, индуцируя друг друга. У человеческого эмбриона мочеточниковый вырост дорсально внедряется в каудальную часть метанефрогенной ткани и вместе с ней перемещается в направлении головного конца эмбриона.

Смещение метанефрогенной ткани вверх из тазового положения в окончательное поясничное завершается между восьмой и девятой неделями внутриутробного развития. Перемещаясь вверх, почка, кроме того, разворачивается на 90°, так что почечные ворота занимают окончательное срединное положение. Что управляет смещением почки вверх и ее поворотом, пока не известно. Из мочеточникового выроста образуются чашечно-лоханочная система и мочеточники, и его рост и ветвление определяют сложную трехмерную структуру почки. Специфическая индукция метанефрогенной ткани ампулой мочеточникового выроста ведет к образованию нефронов, или нефрогенезу.

Нефрогенез — это сложный процесс дифференцировки и направленного роста клеток разных типов, приводящий к образованию нефронов. Под воздействием мочеточникового выроста клетки мезенхимы дифференцируются в клетки канальцевого и клубочкового эпителия. В свою очередь, индуцированная мезенхима стимулирует рост мочеточника вглубь метанефрогенной ткани и его ветвление. Вокруг кончика каждой ветви тесно группируются клетки мезенхимы — процесс, называемый конденсацией. После конденсации группа примерно из 100 клеток образует везикулу, которая развивается в клубочек, имеющий сначала форму запятой, а затем S-образную.

В ходе нефрогенеза из мезенхимы метанефрогенной ткани образуются клубочки, проксимальные канальцы, петли Генле и фибробласты интерстиция, а ветви мочеточникового выроста дают начало эпителию собирательных трубочек. У человеческого эмбриона образование клубочков завершается к 35-й неделе внутриутробного развития. После рождения новые нефроны уже не образуются. Однако каждый каналец продолжает созревать в течение еще нескольких месяцев — петля Генле удлиняется в направлении мозгового вещества почки, а проксимальный каналец делается более извитым.

А, Б. Взаимодействие эпителия ветвящегося мочеточникового выроста с рыхлой мезенхимой метанефрогенной ткани приводит к конденсации мезенхимы. Цифрами на Б обозначены: 1 — эпителий мочеточникового выроста; 2 — кровеносные сосуды; 3 — недифференцированная мезенхима; 4 — конденсированная мезенхима, дифференцирующаяся в клетки эпителия.

В, Г. Примитивный клубочковый эпителий сворачивается сначала в структуру, имеющую форму запятой, а затем в S-образную. Д, Е. Проксимальные и дистальные канальцы удлиняются; одновременно формируется структура подоцитов, кровеносные сосуды образуют все больше петель внутри капсулы клубочка, и в конечном счете образуется зрелая сеть клубочковых капилляров. Сосуды клубочков, как полагают, начинают образовываться на ранних стадиях формирования клубочков (В, Г).

Читайте также: Метастатические поражения костной ткани

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Эмбриогенез органов мочевой системы

Эмбриональное развитие почки проходит последовательно 3 стадии: 1) предпочка (pronephros) или головная почка; 2) первичная почка (mesonephros) или туловищная; 3) окончательная почка (metanephros) или тазовая. Закладка каждой почки развивается независимо друг от друга.

Предпочка (pronephros) появляется на первом месяце эмбриогенеза на задней стенке туловища (забрюшинно) в головном конце эмбриона на дорсолатеральной стенке брюшной полости в виде 8-10 пар мочевых канальцев (протонефридий), которые одним концом открываются в полость тела, а другим — в общий проток (мезонефральный или вольфов проток) на каждой стороне тела. У зародыша предпочка не функционирует и в конце 3 недели подвергается обратному развитию. Сохраняется только мезонефральный проток, который одним концом открывается в клоаку, а вторым – в полость тела.

До инволюции предпочки на 4 неделе эмбрионального развития из нефрогенной ткани возникает первичная почка (mesonephros), которая состоит из 20 пар мочевых канальцев (нефридий), один конец которых впадает в мезонефральный или вольфов проток, другой конец каждого канальца оканчивается слепо и имеет капсулу. К этому концу от аорты подходят сосуды, образующие капиллярный клубочек. В результате образуется почечное тельце, состоящее из капиллярного клубочка и капсулы. Первичная почка является главным выделительным органом в течение первой половины внутриутробного развития человека, достигает максимального развития на 2 месяце и перестает существовать на 4-5 месяцах эмбриогенеза.

Окончательная почка (metanephros) закладывается на 2 месяце эмбриогенеза в каудальной части зародыша. Она формируется из двух источников: 1) заднего конца мезонефрального протока и 2) нефрогенной ткани (метанефрогенной бластемы).

Снизу от дорсальной стенки мезонефрального протока, у самого места его впадения в клоаку образуется слепое выпячивание (мочеточниковый дивертикул), которое растет вверх по направлению к нефрогенной ткани и врастает в нее. Из этого выпячивания образуется мочеточник, почечная лоханка, почечные чашечки, собирательные трубочки. Из нефрогенной ткани развиваются капсула клубочка, извитые и прямые канальцы нефрона.

Таким образом, секреторная система почки развивается из нефрогенной ткани, а экскреторная из мезонефрального протока. Нарушения в соединении этих систем обусловливают врожденную патологию (поликистоз почек).

Окончательная почка до 2 месяца эмбриогенеза располагается в тазу. В связи с ростом зародыша к 3-му месяцу она поднимается выше бифуркации аорты, а к моменту рождения располагается на уровне 1-го-2-го поясничного позвонка. Окончательная почка начинает функционировать с 3-го месяца внутриутробного развития.

Мочевой пузырьразвивается на 2 месяце эмбрионального периода из части клоаки и аллантоиса. Клоака располагается в каудальном конце туловища и представляет углубление, куда открываются половые, мочевые протоки и кишечная трубка. Ниша клоаки разделяется фронтальной перегородкой. В результате клоака разделяется на переднюю мочеполовую пазуху и заднюю прямокишечную пазуху. С обособлением пазух мембрана прорывается, и формируются соответствующие отверстия. С мочеполовой частью соединен аллантоис, который состоит из верхушки, средней части и дна. Верхушка аллантоиса преобразуется в связку, а средняя часть и дно его формируют мочевой пузырь.

Эмбриогенез органов мочевой системы

Читайте также: Атак гель для стирки деликатных тканей

Мочеобразующие органы

Почка (ren) представляет орган, где вырабатывается моча. Конечные продукты белкового обмена организма в виде мочевины, мочевой кислоты, креатинина, продукты неполного окисления органических веществ (ацетоновые тела, молочная и ацетоуксусная кислоты), соли, эндогенные и экзогенные токсические вещества, растворенные в воде, составляющие 98% объема мочи, преимущественно удаляются из организма через почку. Небольшая часть этих веществ выводится через кожу и слизистые оболочки. Поэтому почки наряду с легкими, выделяющими CO₂, представляют главнейший орган, через который осуществляется очищение от конечных и ненужных организму продуктов обмена. Без доставки питательных веществ извне организм может существовать длительное время, без выведения экскретов погибает за 1—2 сут. Замечательное строение почки приспособлено так, что через биологические мембраны в мочевыводящие пути проникают только ненужные организму вещества. В почке на капиллярном уровне возникло теснейшее взаимоотношение между кровеносными сосудами и мочевыми канальцами. Экскреты, находящиеся в крови в малых концентрациях, проникают через сосудистую стенку в мочевые канальцы.

Внешнее строение. Почка имеет бобовидную форму; длина ее 10—12 см, ширина 6 см, толщина 3—4 см, масса 120—130 г. Наружный край (margo lateralis) выпуклый, внутренний (margo medialis) — вогнутый. На внутреннем крае имеется углубление, где формируются ворота почки (hilus renalis), ведущие в ее пазуху (sinus renalis) (рис. 7). В воротах и пазухе располагаются чашечки, лоханка, мочеточник, нервы, артерия, вена и лимфатические сосуды. Если рассматривать отношение сосудов, лоханки и мочеточника, то спереди располагается вена, затем артерия и лоханка. Все эти образования заключены в жировую и рыхлую соединительную ткань почечной пазухи (sinus renalis). Верхний конец (extremitas superior) почки более острый, чем нижний (extremitas inferior), передняя поверхность ее (facies anterior) более выпукла, чем задняя (facies posterior).

7. Почки с кровеносными сосудами (вид спереди). 1 — aorta abdominalis; 2 — a. renalis sinistra; 3 — v. renalis sinistra; 4 — ureter sinister; 5 — v. cava inferior; 6 — a. mesenterica superior; 7 — ren sinister.

8. Почка на разрезе, правая. 1 — cortex renis(корковое вещество); 2 — columnae renales; 3 — papillae renales; 4 — medulla renis(мозговое вещество); 5 — sinus renalis; 6 — a. renalis; 7 — v. renalis; 8 — ureter; 9 — pelvis renalis; 10 — calices renales minors(малая почечная чашечка); 11 — calices renales majores.

Внутреннее строение. На разрезе почки видно различного цвета корковое (cortex renis) и мозговое (medulla renis) вещество (рис. 8). Корковое вещество располагается снаружи и имеет толщину 4—5 мм. Мозговое вещество образует 15—20 пирамидок (pyramides renales), широким основанием обращенных к корковому веществу, а узкой частью (верхушкой) — к пазухе почки. При слиянии 2 — 3 верхушек пирамид формируется сосочек, который окружен малой почечной чашечкой (cali renalis minor). Между корковым и мозговым веществом не существует ровной границы. В мозговое вещество между пирамидками проникает часть коркового вещества в виде столбов (columna renales), а в корковое вещество проникает мозговое вещество в виде его лучистой части (pars radiata). Прослойки коркового вещества, находящиеся между лучистыми частями, состоят из свернутой части (pars convoluta). Лучистая и свернутая части образуют дольку коркового вещества (lobulus corticalis). Долька почки — часть коркового вещества, соответствующая основанию мозгового вещества и четко выделяющаяся у детей. В образовании коркового и мозгового вещества принимают участие кровеносные сосуды и мочевые канальцы. Почечная артерия , диаметром 7—9 мм начинается от брюшной аорты и в воротах почки разделяется на 5—6 ветвей, направляющихся к ее верхнему, нижнему полюсам и центральной части. В вещество почки между пирамидками проникают междолевые артерии (aa. interlobares renis), которые у основания пирамид заканчиваются дуговыми артериями (аа. arcuatae) (рис. 7). Дуговые артерии располагаются на границе коркового и мозгового вещества. От дуговых артерий формируются два вида сосудов: одни направляются в корковое вещество в виде междольковых артерий (аа. interlobulares), другие — в мозговое вещество (аа. rectae), где образуются кровеносные капилляры для кровоснабжения петель нефрона. Междольковые артерии разделяются на приносящие артериолы (vas afferens), которые переходят в сосудистые клубочки (glomeruli), имеющие диаметр 100—200 мкм. Сосудистые клубочки представляют сеть кровеносных капилляров, выполняющих функцию не тканевого обмена, а фильтрации экскретов. Кровеносные капилляры клубочка собираются в его воротах в выносящую артериолу (vas efferens). Выносящая артериола клубочка имеет диаметр меньший, чем приносящая артерия. Разность диаметров артериол способствует поддержанию высокого кровяного давления в капиллярах клубочка, что является необходимым условием в процессе мочеобразования.

Читайте также: Наружный слой желудка ткань

Выносящий сосуд клубочка разделяется на капилляры, которые образуют густые сети вокруг мочевых канальцев и лишь затем переходят в венулы (рис. 9). Венозные сосуды, за исключением сосудистого клубочка vas afferens и vas efferens, повторяют ветвление артерий.

1 — приносящая артериола: 2 — сосудистый клубочек; 3 — выносящая артериола; 4 —кровеносные капилляры, снабжающие кровью извитые канальцы; 5 — капсула клубочка; 6 — проксимальные извитые канальцы; 7 — дистальные извитые канальцы; 8 — петля нефрона 9 — собирательный каналец.

10. Схема распределения капилляров в корковом и мозговом веществе. 1 — капилляры коркового вещества; 2 — внешняя граница мозгового вещества; 3 — внутренняя граница мозгового вещества; 4 — нефроны.

Вторым важным элементом почки является мочеобразующая система, названная нефроном. Нефрон начинается слепым расширением — двухстенной капсулой клубочка (сарsula glomeruli), которая выстлана одним слоем кубического эпителия. В результате соединения капсулы клубочка и сосудистого клубочка формируется новое функциональное образование — почечное тельце (corpuscula renis). Почечных телец насчитывается 2 млн. От капсулы клубочка начинаются извитые канальцы 1-го порядка (tubuli renales contorti), переходящие в нисходящую часть петли нефрона (рис. 10). Восходящая часть петли нефрона переходит в извитой каналец 2-го порядка, который вливается в прямые канальцы (tubuli renales recti). Последние являются собирательными трубками для многих извитых канальцев 2-го порядка. Tubuli recti в мозговом веществе впадают в сосочковые протоки, которые на вершине сосочка образуют решетчатое поле (area cribrosa). Таким образом, кровеносные сосуды, мочевые канальцы и окружающая соединительная ткань формируют вещество почки. Из этого следует, что корковое вещество складывается из междольковых артерий, vas afferens, vas efferens, почечных телец, капилляров и извитых канальцев 1-го и 2-го порядка. Мозговое вещество построено из прямых артериол и венул, кровеносных капилляров и петель мочевых канальцев, прямых и собирательных трубочек. В каждом почечном тельце выделяется за сутки 0,03 мл первичной мочи. Образование ее возможно при кровяном давлении около 70 мм рт. ст. При кровяном давлении ниже 40 мм рт. ст. мочеобразование невозможно. При огромном числе почечных телец первичной мочи образуется около180 л в сутки; она содержит 99% воды, 0,1% глюкозы, соли и другие вещества.

Из первичной мочи, прошедшей через все отделы мочевого канальца, совершается реабсорбция воды и глюкозы в кровеносные капилляры. Окончательная моча объемом 1,2—1,5 л в сутки через собирательные трубочки изливается в малые чашечки почечной лоханки. Возрастные особенности. У новорожденного лучше видны границы долек. К моменту рождения и после него первые месяцы еще продолжается формирование новых нефронов. По отношению к массе тела не единицу поверхности почки у детей приходится больше клубочков, чем у взрослого. Несмотря на это, фильтрующая мощность клубочков ниже, чем у взрослого, что обусловлено меньшим объемом клубочков и более толстым эпителием почечной капсулы. Канальцевая реабсорбция также понижена. К 20 годам заканчивается рост массы почки за счет увеличения размеров почечных телец и длины мочевых канальцев.

Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом