В стеблях высших растений представлены все типы тканей.
Распределение тканей и характер составляющих их элементов меняются у различных видов растений в зависимости от их систематического положения и экологических условий. Большинство тканей тянется непрерывно через все органы растения, видоизменяясь, однако, в различных органах в соответствии с функциональным значением последних.
В стебле травянистого двудольного и древесного растения в начальный период его развития различают обычно первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину.
Первичная кора заключена между двумя пограничными тканями — эпидермисом и эндодермой. Цитологическая характеристика этой части стебля неодинакова для разных групп растений.
Чаще всего в составе первичной коры, кроме двух пограничных тканей, различают:
- субэпидермальный слой — гиподерму, составленную большей частью из живых клеток с зелеными пластидами;
- механические ткани, из которых наиболее распространена колленхима (встречаются также склереиды и волокна);
- основную паренхиму.
Эндодерма как внутренний слой коры присутствует во всех органах растения и наиболее дифференцирована в корнях. В стебле она представлена узким, преимущественно однорядным слоем компактно расположенных клеток.
В онтогенезе растения эндодерма дифференцируется на очень раннем этапе развития и имеет общее происхождение с клетками коры, поэтому ее справедливо считают самым внутренним слоем коры.
Меристематическую фазу эндодермы называют проэндодермой, или эмбриональной эндодермой. О типичной эндодерме говорят только после того, как на тонких целлюлозных стенках ее клеток возникает утолщенная полоса иного химического состава, хорошо заметная на поперечном сечении. Эта полоса опоясывает радиальные и поперечные стенки клеток. По имени впервые подробно описавшего ее ученого она называется полосой Каспари. Клетка с полосой Каспари — первая стадия развития эндодермы.
Во второй стадии на стенках клеток появляется субериновая пластинка, образующаяся равномерно по всей стенке. Механизм формирования суберина полностью не объяснен, но известно, что он возникает за счет окисления и конденсации ненасыщенных жирных кислот и фенолов при участии ферментативной системы.
На третьей стадии эндодермы на вторичную стенку постепенно накладываются многочисленные слои целлюлозы. Часто эти слои видны в микроскоп без предварительной обработки. Слои могут быть лигнифицированы и часто содержат разнообразные включения (например, включения, содержащие кремниевую кислоту).
Среди различных систематических групп высших растений эндодерма имеет различное распространение. Она отсутствует только у самых низших безлистных форм ископаемых пеилофитов (Rhynia, Hornea). У птеридофитов за некоторыми исключениями эндодерма на первой и второй стадиях находится в корне, стебле (корневище), черешках вайи и листочках перистого листа, т. е. эндодерма проходит через все тело растения. Голосеменные имеют эндодерму в корне, где она быстро переходит из первой стадии во вторую, но никогда не достигает третьей. В стеблях голосеменных эндодерма не встречается, только у хвойных она заходит более или менее глубоко в гипокотиль.
В корнях покрытосеменных эндодерма имеет очень правильное строение. На большой длине корня может сохраняться первая, вторая или третья стадия в зависимости от вида растения. Длительно продолжающаяся первая стадия эндодермы характерна для корней и стеблевых органов водных растений или растений, обитающих в очень влажных условиях.
В надземных органах покрытосеменных типичная эндодерма, как правило, отсутствует, но внутренний слой коры отличается от остальных клеток тем, что в нем находятся многочисленные крупные крахмальные зерна. Этот слой называют «крахмалоносным влагалищем», и так как он занимает место эндодермы, его считают гомологом эндодермы. «Крахмалоносное влагалище» обычно развивается на расстоянии от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров от апикальной меристемы и наиболее заметно летом.
В более старых участках стебля его место занимает обычная коровая паренхима, но иногда крахмалоносное влагалище дифференцируется как типичная эндодерма с полосами Каспари.
У древесных растений первичная кора недолговечна. Уже у веток первого года жизни у разных растений в различных слоях коры закладывается вторичная покровная ткань — перидерма. Все ткани, оказавшиеся кнаружи от перидермы, будучи изолированными от живых тканей коры и центрального цилиндра, вскоре отмирают. Как указывалось выше, феллоген у многих растений закладывается каждый год во все более глубоких слоях первичной коры, откладывая слои пробковой ткани. В связи с этим объем тканей первичной коры все более сокращается. При заложении феллогена в эндодерме или еще глубже — в перицикле или во флоэме — вся первичная кора отодвигается наружу слоями пробки, засыхает и слущивается.
Читайте также: Образовательная ткани относится слой
В это же время благодаря деятельности камбия значительные изменения происходят в центральном цилиндре.
Во вторичной структуре стебля различают обычно вторичную кору, древесину и сердцевину. Понятия «первичная» и «вторичная» кора не гомологичны. «Вторичной корой» называют совокупность тканей, лежащих кнаружи от камбия, включая мягкий и твердый луб, остатки первичной коры (если они сохраняются) и вторичные покровные ткани. Таким образом, во «вторичную кору» попадают ткани весьма различные по происхождению и функциональному значению.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Система тканей стебля. Первичная и вторичная кора
В стеблях высших растений представлены все типы тканей. Распределение тканей и характер составляющих их элементов меняются у различных видов растений в зависимости от их систематического положения и экологических условий. Большинство тканей тянется непрерывно через все органы растения, видоизменяясь, однако, в различных органах в соответствии с функциональным значением последних.
В стебле травянистого двудольного и древесного растения в начальный период его развития различают обычно первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину.
Первичная кора заключена между двумя пограничными тканями — эпидермисом и эндодермой. Цитологическая характеристика этой части стебля неодинакова для разных групп растений.
Чаще всего в составе первичной коры, кроме двух пограничных тканей, различают:
- субэпидермальный слой — гиподерму, составленную большей частью из живых клеток с зелеными пластидами;
- механические ткани, из которых наиболее распространена колленхима (встречаются также склереиды и волокна);
- основную паренхиму.
Вторичное строение стебля травянистого двудольного (Lycopersicum esculentum). А — общий вид поперечного среза; Б — фрагмент: 1 — эпидермис. 2 — гиподерма, 3 — колленхима, 4 — коровая паренхима, 5 — эндодерма (крахмалоносное влагалище), 6 — перициклические волокна, 7 — наружная флоэма, 8 — камбиальная зона, 9 — вторичная ксилема, 10 — первичная ксилема, 11 — внутренняя флоэма. 12 — перимедуллярные волокна
Эндодерма как внутренний слой коры присутствует во всех органах растения и наиболее дифференцирована в корнях. В стебле она представлена узким, преимущественно однорядным слоем компактно расположенных клеток.
В онтогенезе растения эндодерма дифференцируется на очень раннем этапе развития и имеет общее происхождение с клетками коры, поэтому ее справедливо считают самым внутренним слоем коры.
Меристематическую фазу эндодермы называют проэндодермой, или эмбриональной эндодермой. О типичной эндодерме говорят только после того, как на тонких целлюлозных стенках ее клеток возникает утолщенная полоса иного химического состава, хорошо заметная на поперечном сечении. Эта полоса опоясывает радиальные и поперечные стенки клеток. По имени впервые подробно описавшего ее ученого она называется полосой Каспари. Клетка с полосой Каспари — первая стадия развития эндодермы.
Строение эндодермы (по Эзау, 1953) А — схематическое изображение клетки эндодермы с поясками Каспари на поперечных и радиальных стенках, Б — клетки эндодермы в состоянии плазмолиза (цитоплазма не отходит от оболочки вдоль всей полосы Каспари): 1 — полоса Каспари
Во второй стадии на стенках клеток появляется субериновая пластинка, образующаяся равномерно по всей стенке. Механизм формирования суберина полностью не объяснен, но известно, что он возникает за счет окисления и конденсации ненасыщенных жирных кислот и фенолов при участии ферментативной системы.
На третьей стадии эндодермы на вторичную стенку постепенно накладываются многочисленные слои целлюлозы. Часто эти слои видны в микроскоп без предварительной обработки. Слои могут быть лигнифицированы и часто содержат разнообразные включения (например, включения, содержащие кремниевую кислоту).
Среди различных систематических групп высших растений эндодерма имеет различное распространение. Она отсутствует только у самых низших безлистных форм ископаемых пеилофитов (Rhynia, Hornea). У птеридофитов за некоторыми исключениями эндодерма на первой и второй стадиях находится в корне, стебле (корневище), черешках вайи и листочках перистого листа, т. е. эндодерма проходит через все тело растения. Голосеменные имеют эндодерму в корне, где она быстро переходит из первой стадии во вторую, но никогда не достигает третьей. В стеблях голосеменных эндодерма не встречается, только у хвойных она заходит более или менее глубоко в гипокотиль.
Читайте также: Из чего сшить купальник ткань
В корнях покрытосеменных эндодерма имеет очень правильное строение. На большой длине корня может сохраняться первая, вторая или третья стадия в зависимости от вида растения. Длительно продолжающаяся первая стадия эндодермы характерна для корней и стеблевых органов водных растений или растений, обитающих в очень влажных условиях.
В надземных органах покрытосеменных типичная эндодерма, как правило, отсутствует, но внутренний слой коры отличается от остальных клеток тем, что в нем находятся многочисленные крупные крахмальные зерна. Этот слой называют «крахмалоносным влагалищем», и так как он занимает место эндодермы, его считают гомологом эндодермы. «Крахмалоносное влагалище» обычно развивается на расстоянии от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров от апикальной меристемы и наиболее заметно летом.
В более старых участках стебля его место занимает обычная коровая паренхима, но иногда крахмалоносное влагалище дифференцируется как типичная эндодерма с полосами Каспари.
У древесных растений первичная кора недолговечна. Уже у веток первого года жизни у разных растений в различных слоях коры закладывается вторичная покровная ткань — перидерма. Все ткани, оказавшиеся кнаружи от перидермы, будучи изолированными от живых тканей коры и центрального цилиндра, вскоре отмирают. Как указывалось выше, феллоген у многих растений закладывается каждый год во все более глубоких слоях первичной коры, откладывая слои пробковой ткани. В связи с этим объем тканей первичной коры все более сокращается. При заложении феллогена в эндодерме или еще глубже — в перицикле или во флоэме — вся первичная кора отодвигается наружу слоями пробки, засыхает и слущивается.
В это же время благодаря деятельности камбия значительные изменения происходят в центральном цилиндре.
Во вторичной структуре стебля различают обычно вторичную кору, древесину и сердцевину. Понятия «первичная» и «вторичная» кора не гомологичны. «Вторичной корой» называют совокупность тканей, лежащих кнаружи от камбия, включая мягкий и твердый луб, остатки первичной коры (если они сохраняются) и вторичные покровные ткани. Таким образом, во «вторичную кору» попадают ткани весьма различные по происхождению и функциональному значению.
Первичное строение стебля
Ниже конуса нарастания происходит активное формирование и рост постоянных тканей. У всех семенных растений стебель первичного строения состоит из 3 анатомо-топографических зон:
3) Центрального цилиндра (стели).
Первичная кора – часть стебля, между эпидермой и центральным цилиндром. Всегда живая, деятельная часть стебля. Обычно первичная кора состоит из паренхимы, но иногда в её составе может быть и механическая ткань: у двудольных – колленхима, у однодольных – склеренхима.
Первичная кора, находясь на периферии стебля, воспринимает солнечный свет и почти всегда имеет в своём составе хлоренхиму, особую разновидность паренхимы, клетки которой содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу (поэтому молодые стебли зелёные). Она обычно расположена сразу под эпидермой. Часто роль хлоренхимы выполняет колленхима, которая дополнительно несёт механическую функцию и не препятствует росту стебля.
В средней части первичной коры обычно расположена запасающая паренхима.
Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма состоит из крупных клеток, заполненных крахмалом, и называется крахмалоносное влагалище. В стебле этот слой не всегда хорошо выражен.
Под эндодермой находится центральный цилиндр или стела (стель).
Это центральная часть стебля (или корня) первичного строения, состоящая из проводящих тканей, паренхимы сердцевины и перицикла.
1) Наружная часть центрального цилиндра – перицикл (боковая остаточная меристема). Он быстро расходуется и в первичном стебле образует волокна склеренхимы и паренхиму или только паренхиму. У некоторых растений в стебле перицикла нет. Особенно активен перицикл у однодольных растений, он всегда формирует сплошное кольцо склеренхимы на периферии центрального цилиндра.
2) Главная часть центрального цилиндра – флоэма и ксилема, образованные за счёт работы прокамбия. Именно от их заложения, развития и расположения в стебле зависит строение центрального цилиндра.
Бывает 2 основных случая заложения флоэмы и ксилемы.
1. Прокамбий закладывается в виде отдельных продольных тяжей, в результате образуются сосудисто-волокнистые проводящие пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы (обычно коллатеральные или биколлатеральные). Между пучками находятся радиальные полосы паренхимных клеток – сердцевинные лучи. Такой тип центральногоцилиндра называется пучковым.
Читайте также: Как сделать держатель для штор своими руками из ткани
Стебли двудольных и однодольных растений различаются по расположению пучков на поперечном срезе стебля:
А) у двудольных – коллатеральные или биколлатеральные открытые пучки располагаются кольцом вокруг паренхимной сердцевины или полости в центре стебля. Стелу (центр. цилиндр) такого строения называют эустелой. (Эустела может иметь и непучковое строение).
Б) у большинства однодольных – проводящие пучки располагаются диффузно по всему центральному цилиндру. Они могут быть и в перицикле, и тогда окружены склеренхимой, которую формирует перицикл, и иногда даже заходят в первичную кору. Пучки у однодольных коллатеральные или концентрические амфивазальные. ВСЕГДА ЗАКРЫТЫЕ! В стеблях однодольных растений вторичного утолщения нет, так как никогда не бывает камбия! Стелу такого строения называют атактостелой.
2. Непучковый (или сплошной) тип центрального цилиндра возникает тогда, когда прокамбий закладывается сплошным кольцом и формирует сплошное кольцо флоэмы и сплошное кольцо ксилемы. Сердцевинные лучи есть, но они очень узкие, незаметные, состоят из 1-2 рядов паренхимных клеток. Непучковый тип центрального цилиндра формируется только у двудольных!
3) В центре стебля находится сердцевина. У первичного стебля сердцевина хорошо развита, занимает большой объем. Она состоит из малоспециализированных паренхимных клеток, выполняющих запасающую функцию. Клетки сердцевины быстро прекращают делиться и при росте стебля в толщину часто разрываются, тогда на месте сердцевины образуется центральная полость.
Таким образом, на поперечном срезе стебля хорошо видно, что наибольший объём в нём занимает центральный цилиндр, на периферии которого находятся проводящие и механические элементы – флоэма и ксилема. Первичная кора занимает небольшой объём. Таким образом, достигается наилучшая механическая прочность и стебель хорошо противостоит нагрузкам (в основном на излом).
На продольном разрезе стебля первичного строения хорошо видно, что в местах прикрепления листьев – узлах, проводящие ткани листа проникают в стелу стебля. Эта единая проводящая система формируется уже в апексе при заложении узлов с листовыми зачатками и почками.
Из основания листа в стебель могут входить один или 3-5 (чаще нечётное число) тяжей прокамбия, которые затем дифференцируются в проводящие пучки.
Совокупность пучков, входящих из листа в стебель, до места их слияния с проводящей системой стебля называется листовым следом. Ниже из проводящих пучков листа и стебля формируются общие пучки растущего побега, входящие в его проводящую систему. Из листа в стебель приходят вещества-ассимиляты, гормоны, стимулирующие развитие стебля, то есть листовые следы оказывают большое влияние на формирование стелы стебля. У растений с пучковым типом центрального цилиндра вхождение и слияние следов происходит легко между клетками паренхимы, окружающей пучки.
У двудольных растений со сплошным типом центрального цилиндра всё гораздо сложнее.
Так как через сплошное кольцо флоэмы и ксилемы пучки свободно пройти не могут, поэтому, уже при формировании постоянных тканей, в месте вхождения следа не развиваются проводящие ткани, а вместо них образуются клетки живой паренхимы. Т.о, на поперечном и продольном срезах виден прорыв в сплошном кольце флоэмы и ксилемы. Такие прорывы называются листовыми прорывами или листовыми лакунами.
Таким же образом происходит соединение поводящей системы почек и развивающихся из них боковых ветвей. Их следы называются следами ветвления (или стеблевыми следами), а прорывы соответственно – прорывы ветвления (или стеблевые прорывы).
Ниже места вхождения следов ветвления и листовых следов стебель утолщается, за счет входящих в него дополнительных проводящих тканей.
Образование листовых и стеблевых прорывов в сплошной проводящей системе стебля сыграло огромную роль в эволюции стелы первичного стебля. Произошёл переход от сплошного центрального цилиндра к пучковому, более физиологически и энергетически выгодному.
Тот или иной путь и характер расположения листовых и стеблевых следов, число проводящих пучков в следе закреплены генетически и являются важным систематическим признаком, позволяющим судить о родстве разных групп растений.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом