В центре коробочки у печеночников есть колонка стерильной ткани

Спорофит

Как и у всех моховидных, диплоидный спорофит (спорогон) печеночников прикреплен к гаметофиту и осуществляет свое питание за счет фотосинтетической деятельности его тканей. Клетки спорогона у большинства печеночников не содержат хлоропластов.

Спорогон состоит из коробочки, ножки и стопы, нижней расширенной части ножки, с помощью которой он прикрепляется к гаметофиту, погружаясь в его ткань. По периферии стопы развиваются гаусториальные клетки (присоски), служащие для всасывания воды и питательных веществ из гаметофита.

Ножка спорогона у печеночников бывает различной длины — от 1 мм до 10 см. У некоторых родов ножки и стопы нет совсем, у маршанциевых она очень короткая, а у гапломитриевых, метцгериевых и юнгерманниевых достигает больших размеров.

При созревании спор ножка вытягивается за счет внезапного удлинения ее клеток и спорогон выносится наружу из защитных покровов, рассеивая споры. Интересно, что клетки ножки являются самыми длинными из всех клеток печеночника (если не считать ризоидов). Активный выброс спорогона способствует распространению спор. После рассеивания спор тонкостенные клетки ножки теряют тургор, спадаются и коробочка оседает.

Коробочка у всех печеночников без колонки. Большей частью она шаровидная или овально-цилиндрическая, чаще темно-бурая, но иногда серно-желтая или желто-бурая. Стенка коробочки образована из одного, двух или нескольких (до восьми) слоев клеток. Устьица всегда отсутствуют. Клетки стенок коробочки, как в наружном, так и во внутренних слоях имеют различные утолщения, характерные для отдельных видов.

Способ открывания зрелой коробочки у печеночников разнообразен. У одних видов это — полное разрушение стенки коробочки, распадение ее на неправильные куски; у других — сбрасывание верхней дву-, трехслойной крышечкообразной части коробочки и, наконец, наиболее часто раскрывание коробочки на четыре правильные лопасти (рис. 29).

В центре коробочки у печеночников есть колонка стерильной ткани

Главная
English
Биологический кружок ВООП
Гостю кружка
Планы кружка
Экспедиции и выезды
Исследовательская работа
Программа «Parus»
История кружка
Контакты кружка
Полевой центр
Фотогалерея
Летопись биостанции
Статьи о биостанции
Исследовательские работы
Учебные программы
Полевые практикумы
Методические семинары
Вебинары
Исследовательская работа
Проектная деятельность
Экспедиции и лагеря
Экологические тропы
Экологические игры
Публикации (статьи)
Методические материалы
Наглядные определители
Карманные определители
Определительные таблицы
Энциклопедии природы России
Компьютерные определители
Мобильные определители
Учебные фильмы
Методические пособия
Полевой практикум
Природа России
Минералы и горные породы
Почвы
Грибы
Лишайники
Водоросли
Мохообразные
Травянистые растения
Деревья и кустарники
Ягоды и сочные плоды
Насекомые-вредители
Водные беспозвоночные
Дневные бабочки
Рыбы
Амфибии
Рептилии
Птицы, гнезда и голоса
Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
Систематический каталог
Алфавитный каталог
Географический каталог
Поиск по названию
Галерея
Природные ландшафты мира
Физическая география России
Физическая география мира
Европа
Азия
Африка
Северная Америка
Южная Америка
Австралия и Новая Зеландия
Антарктика
Рефераты о природе
География
Геология и почвоведение
Микология
Ботаника
Культурные растения
Зоология беспозвоночных
Зоология позвоночных
Водная экология
Цитология, анатомия, медицина
Общая экология
Охрана природы
Заповедники России
Экологическое образование
Экологический словарь
Географический словарь
Художественная литература
Международные программы
Общая информация
Полевые центры (Великобритания)
Международные экспедиции (США)
Курс полевого образования (США)
Международные контакты
Интернет-магазин
Карманные определители
Цветные таблицы
Компьютерные определители
Энциклопедии природы
Методические пособия
Учебные фильмы
Комплекты материалов
Контакты
Гостевая книга
Ссылки
Партнеры
Наши баннеры
Карта сайта

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом. Подробнее >>>

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе «Введение в природопользование» Подробнее >>>

Зимние учеты птиц России!
Приглашаем биологические кружки, профессиональных орнитологов и просто любителей птиц принять участие в программах зимних учетов птиц «Parus» и «Евроазиатские Рождественские учеты» в зимний сезон 2020-2021 годов. Подробнее >>>

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Соревнования по полевой ботанике «ВЕСЕННЯЯ ФЛОРА» пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографиям). К участию в соревновании приглашаются школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе Европейской части России. Подробнее >>>

Международные дни наблюдений за птицами!
Союз охраны птиц России приглашает российских любителей птиц принять участие в акции и загрузить результаты своих наблюдений на www.biodat.ru Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Читайте также: Крученые розочки бохо из ткани

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ — HEPATICAE

Второй по величине класс мохообразных, насчитывающий около 6 тысяч видов и около 300 родов, объединяемых примерно в 50 семейств. Печеночники делят на два подкласса — Маршанциевых (Мarchantiidae) и Юнгерманниевых (Jungermanniidae), каждому из которых присущи наряду с общими для обоих подклассов признаками и свои специфические признаки.

Все представители подкласса Маршанциевых — слоевищные растения. Слоевища маршанциевых (рис. 1) стелются по поверхности субстрата, нарастают в результате деления клеток, расположенных в выемках на концах слоевищ, и вильчато ветвятся, образуя более или менее рыхлые коврики либо округлые розетки. Длина отдельных ветвей слоевища у разных видов измеряется несколькими миллиметрами или сантиметрами, а толщина их не превышает 1-3 мм. У слоевища иногда можно выделить срединное ребро, представляющее собой более темный и толстый участок слоевища по сравнению с более светлыми и тонкими крыльями. На нижней, или брюшной, поверхности слоевища обычно находятся многочисленные ризоиды, посредством которых слоевище прикрепляется к субстрату и снабжается водой и растворенными в ней минеральными солями. На брюшной же поверхности слоевища обычно располагаются в один или несколько рядов по обе стороны срединного ребра прозрачные красноватые или зеленоватые небольшие брюшные чешуйки, или амфигастрии , разнообразной, нередко более или менее серповидной либо полукруглой формы (рис. 2). Чешуйки защищают точки роста слоевища от высыхания и прижимают тяжи ризоидов к брюшной поверхности слоевища.

Слоевище маршанциевых многослойное и обычно состоит из разнородных тканей: прежде всего из основной, или запасающей, ткани и ассимиляционной ткани, которая располагается на верхней стороне слоевища. Ассимиляционная ткань у некоторых маршанциевых представлена ассимиляторами — клетками с хлоропластами, в которых идет фотосинтез. Ассимиляторы часто находятся в воздушных камерах, а сами воздушные камера (с ассимиляторами или без них> нерздко видны сверху в виде многоугольников, в центре которых с помощью лупы можно заметить отверстие — устьице, ведущее в камеру (рис. 1, 2).

Рис. 1. Слоевища представителей подклассов маршанциевых (1-2) и юнгерманниевых (3-5):
1 — розетковидное многослойное слоевище с ассимиляторами на верхней и ризоидами на нижней поверхности слоевища, 2 — многослойное слоевище с воздушными камерами и ассимиляторами, 3 — многослойное слоевище с листовидными лопастями и выводковыми колбочками, 4 — слоевище со срединным ребром, однослойными крыльями и с ризоидами на нижней поверхности, 5 — многослойное слоевище без ребра (а — вид сверху, б — разрез)

Отмирание старых или поврежденных участков слоевища приводит к распадению его на отдельные части, каждая из которых обособляется в качестве нового растения. Кроме этого простейшего способа вегетативного размножения некоторые маршанциевые обладают способностью развивать выводковые побеги, клубеньки или тела, причем выводковые тела располагаются в особых вместилищах, или выводковых корзиночках (см. например, изображения лунулярии крестовидной или маршанции многообразной).

Рис. 2. Амфигастрии (1-6) и их расположение (7, 8):
1 — серповидный, 2 — округло-квадратный мвоголопастной, 3 — ланцетный, 4 — округлый цельнокрайний, 5 — овальный двулопаст-ной, 6 — двураздельный с ланцетными лопастями, 7 — расположение амфигастриев у юнгермашшевых, 8 — расположение амфигастриев у маршанциевых (а — амфигастрий)

Половые органы у маршанциевых возникают поодиночке или группами в полостях на спинной поверхности слоевища или на особых видоизмененных ветвях слоевища — мужских и женских подставках, сидящих непосредственно на слоевище или обладающих ножками, которые у женских подставок сильно вытягиваются к моменту созревания спорогониев (рис. 3, 4,5).

Рис. 3. Расположение гаметангиев у печеночников:
1 — антеридиальные камеры на поверхности слоевища у пеллии, 2 — собрание архегониев у пеллии, 3 — антеридиальная камера у пеллии, 4 — мужская подставка у коноцефала, 5 — женская подставка у маршанции, антеридии в пазухе листа у марсупеллы (2-5 — разрезы слоевищ и подставок).

Группы архегониев окружены нередко общей оберткой, или покрывалом (перихецием); при основании каждого архегония может возникать и частная обертка — перианций (или псевдоперианций), достигающий окончательных размеров лишь при созревании спорогония (рис. 4, 6).

Рис. 4. Спорогонии и защитные образования вокруг них у печеночников:
1 — шаровидный спорогоний риччии, погруженный в ткань слоевища (стенка коробочки растворилась при созревании спор), 2 — спорогоний блазии с оберткой при основании, 3 — спорогоний риккардии с мясистым цилиндрическим колпачком в основании ножки, 4 — спорогоний пеллии с кармашковидной оберткой и колпачком у основания ножки, 3 — спорогоний пеллии с грушевидной оберткой, 6 — женская подставка маршанции в разрезе (а — перихеций, б — перианций), 7 — спорогоний маршанции (а — коробочка, б — ножка, в — колпачок, г — перианций), 8 — перианций ребристый, суженный в носик, 9 — перианций складчатый, зубчатый по краю, 10 — перианций не складчатый, зубчатый по краю, 11 — перианций сплющенный с широким двулопастным устьем, 12 — побег со стеблевым перегинием, 13 — целокаул трихоколеи (слева — с поверхности, справа — в разрезе)

Возникающий из зиготы спорогоний маршанциевых может состоять из стопы, ножки и коробочки. Молодой спорогоний находится внутри разросшегося брюшка архегония, или колпачка, который разрывается при удлинении ножки (рис. 4, 7). Посредством стопы спорогоний получает из слоевища воду и необходимые питательные вещества. В коробочке образуются споры, а у большинства родов — особые клетки со спиральными утолщениями — элатеры (рис. 5), играющие большую роль в распространении спор. При созревании спорогония ножка его несколько удлиняется и выносит коробочку за пределы колпачка и обертки (или оберток); у некоторых маршанциевых ножка недоразвита (рис. 4, 1).

Рис. 5. Коробочки антоцеротовых и юнгерманниевых:
1 — коробочка антоцеротовых, вскрывающаяся двумя створками, между которыми сохраняется колонка, 2 — коробочка юнгерманниевых с кисточками элатер на концах створок, 3 — коробочка юнгерманниевых с кисточкой элатер на дне коробочки, 4 — споры печеночников, 5 — элатеры печеночников, 6 — молодая пластинчатая протонема печеночников

Созревшая коробочка вскрывается путем отделения верхней крышечкоподобной части и разрывания оставшейся урночкоподобной части на неправильные лопасти; стенка коробочки может также распадаться на куски или разрываться на лопасти (рис. 4, 7). У некоторых маршанциевых (например, у риччии — Riccia) стенка коробочки после созревания спор растворяется (рис. 4, 1).

Среди представителей подкласса юнгерманниевых встречаются как слоевищные, так и листостебельные растения. Слоевище юнгерманниевых (рис. 1) по внешнему виду часто похоже на слоевище маршанциевых, но отличается от последнего простым внутренним строением (не имеет специализированной ассимиляционной ткани). Слоевище юнгерманниевых может обладать срединным ребром, или ребро у слоевища не выражено. На брюшной поверхности слоевища развиваются ризоиды, а по краю иногда располагаются листовидные лопасти-придатки. Слоевища могут образовывать специализированные органы вегетативного размножения — особые укороченные ветви и выводковые тела, иногда сидящие в своеобразных вместилищах. Половые органы у слоевищных юнгерманниевых сидят на спинной поверхности слоевища, располагаясь иногда в особых камерах, но никаких подставок у юнгерманниевых нет (рис. 3, 1-3). Вокруг группы архегониев может возникать общая обертка.

Листостебельные юнгерманниевые обладают стелющимися по поверхности субстрата или приподнимающимися (редко прямостоячими) стеблями, от которых у большинства видов отходят два ряда боковых однослойных листьев без жилки. Форма боковых листьев очень разнообразна (рис. 6).

Рис. 6. Форма и расчленение листьев представителей подкласса юнгерманниевых:
1 — округлый, 2 — яйцевидный, 3 — почковидный, 4 — языковидный, 5 — выемчатый, 6 — двураздельный, 7 — четырехраздельный, 8 — четырехлопастной, 9 — двулопастной, сложенный вдоль, килеватый (а — в сложенном виде, б — в развернутом виде), 10 — двурассеченный на неравные сегменты, из которых нижний колпачковидный, 11 — двурассеченный на неравные плоские сегменты

Наряду с плоскими листьями у юнгерманниевых встречаются и сложенные листья, у которых верхняя и нижняя лопасти, доли или сегменты иногда резко различаются между собой по форме и выполняют даже различные функции. Например, у фруллании (Frullania) нижний сегмент листа служит для запасания воды. От нижней стороны стебля отходят ризоиды. На ней же часто развиваются амфигастрии; они представляют собой обычно сильно видоизмененные листья третьего ряда, и форма их довольно разнообразна (рис. 2).

При определении родов листостебельных юнгерманниевых большое значение придается способу прикрепления листьев к стеблю. У двух распространенных в России видов листья прикрепляются поперечно, у остальных — косо. Если передний край листа находится над задним краем соседнего листа, расположенного на той же стороне стебля, но ближе к верхушке побега, то листья называют набегающими (покрывающими); если же передний край листа находится под задним краем соседнего листа, расположенного ближе к верхушке побега, то листья называют сбегающими (прикрытыми). В зависимости от того, под каким углом каждый лист прикрепляется к стеблю, различают листья почти вдоль прикрепленные, косо прикрепленные и почти поперечно прикрепленные (рис. 7).

Рис. 7. Характер прикрепления листьев к стеблю у представителей подкласса юнгерманниевых:
1 — коооприкрепленные, сбегающие, 2 — сбегающие, прикрепленные почти вдоль стебля, 3 — почти поперечно прикрепленные, сбегающие, 4 — косоприкрепяенные, набегающие

Листостебельные юнгерманниевые, как и слоевищные, могут образовывать специализированные органы вегетативного размножения — выводковые почки, которые сидят по краям листьев на обычных или видоизмененных побегах или непосредственно на верхушках стеблей и заметны иногда невооруженным глазом в виде налета из мельчайших крупинок.

Антеридии у листостебельных юнгерманниевых возникают обычно в пазухах листьев (рис. 3, 6), нередко видоизмененных; у двудомных и однодомных раздельнополых видов веточки с антеридиями называются антеридиальными колосками.

Архегонии у листостебельных юнгерманниевых образуются на концах побегов под защитой покровных листьев. Часто два или три самых верхних листа, срастаясь друг с другом, образуют покров, или перианций (рис. 4, 8-11), соответствующий общей обертке маршанциевых или слоевищных юнгерманниевых в том смысле, что он окружает несколько архегониев.

Развивающийся из зиготы спорогоний юнгерманниевых, как и спорогоний маршанциевых, состоит из стопы, ножки и коробочки. В коробочке образуются споры и элатеры. Спорогоний вплоть до момента созревания спор защищен от неблагоприятных воздействий внешней среды колпачком и различными структурными образованиями гаметофита. У слоевищных юнгерманниевых спорогоний защищен сильно разрастающимся колпачком или общей оберткой (рис. 4, 2-5), хорошо заметными при основании ножки зрелого спорогония. У листостебельных юнгерманниевых спорогоний чаще всего находится под защитой разросшегося перианция разнообразной формы (рис. 4, 8-11). Иногда спорогоний находится внутри стеблевого перигиния, представляющего собой трубку, к верхнему краю которой прикреплены покровные листья и редуцированный перианций (рис. 4, 12). У некоторых листостебельных юнгерманниевых верхушка ветви с перигинием углубляется в почву и образует плодовый мешок, или марсупии, на дне которого сидит молодой спорогоний. Изредка колпачок и перианций не развиваются, и спорогоний находится внутри облиственной верхушки стебля — целокаула (рис. 4, 13).

Ножка спорогония к моменту созревания спор быстро удлиняется; очень длинной бесцветной ножкой спорогоний юнгерманниевых хорошо отличается от спорогония маршанциевых. Коробочка у юнгерманниевых чаще всего вскрывается четырьмя створками; на их концах или между ними, на дне коробочки, иногда имеются кисточки из прикрепленных элатер, играющие большую роль в рассеивании спор (рис. 5).

Протонема печеночников обычно имеет вид пластиночки либо шаровидного или эллипсоидального тела (рис. 5, 6). Из протонемы затем вырастает слоевище или листостебелъный побег.

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

наглядные полевые определители-бродилки: Деревья зимой, Деревья летом, Кустарники зимой, Кустарники летом,
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды и сочные плоды,
приложения-определители растений для смартфонов и планшетов на Андроиде: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды (их можно скачать в Google Play) ,
приложения-определители растений для iPhone и iPad: Деревья летом, Ягоды (их можно загрузить в AppStore ),
карманные полевые определители: Лекарственные растения, Растения болот, Растения пресных вод, пособие «Основы гидроботанических исследований»,
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии «Энциклопедия природы России» Пищевые растения.

Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран — минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), ягод и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), — можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира — фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром «Экосистема» печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц «Грибы, растения и животные России», компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов «Как организовать полевой экологический практикум»), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом