С тех пор процессы пролиферации и дифференцировки клеток ушли далеко вперед, создав настоящее чудо — вас, человека. У растения жизнь начинается точно так же — с одной маленькой клетки, из которой в дальнейшем будут развиваться ткани и органы самых разных форм. Главная заслуга роста растения принадлежит образовательной ткани.
Как вы видите, на картинке схематично изображено месторасположение образовательной ткани. Главным образом это:
- Кончик побега — конус нарастания в почках
- Кончик корня — зона деления, прикрытая корневым чехликом для защиты
- Камбий — обеспечивает рост растения в ширину
- Основание междоузлий и черешков листьев — это также зоны активного роста растения
Именно в этих местах и происходит деление клеток и рост растения. Важно отметить, что сезонные изменения активности клеток камбия являются причиной возникновения годичных колец древесины. Внешний вид годичных колец обусловлен хронологической закономерностью: весной больше образуется проводящей ткани (более тонкая и рыхлая внутри), а осенью — механическая (толстая, более твердая). Именно поэтому годичные кольца на спиле дерева выглядят как чередование колец, отличающихся друг от друга.
На внешний вид годичных колец оказывают весьма сильное влияние условия внешней среды. Так, при дефиците трофического компонента (питательных веществ), к примеру, у растений, растущих на болоте, годичные кольца выглядят тоньше своих обычных размеров.
Ветер также оказывает существенное влияние: при его постоянном действии происходит перераспределение древесины по стволу. Оказывая действие на крону, ветер смещает центр тяжести дерева, что сказывается на его нижележащих отделах. Они начинают компенсаторно утолщаться для предотвращения слома дерева. При постоянно дующем ветре ствол сильно искривляется, а форма кроны становится флагообразной.
Тема камбия и форм стволов растений весьма занимательна, и все-таки мы должны разобраться в строении самой образовательной ткани. Она представлена живыми мелкими быстро делящимися клетками с относительно крупным ядром. Объем цитоплазмы небольшой, она вязкая по консистенции, оболочка клетки тонкая. Это уязвимые клетки, которые растение оберегает по-своему, подобно тому, как животные оберегают только что появившееся потомство.
Другое название образовательных тканей — меристемы (с др.-греч. — «μεριστός» — делимый). По времени возникновения различают первичные и вторичные меристемы.
Первичные меристемы — закладываются в эмбриогенезе
1) Вставочные меристемы (интеркалярные) — в виде отдельных участков в зоне активного роста в разных частях растения. Такие ткани можно найти в основании междоузлий у злаков, черешков листьев у многих растений. У злаковых наблюдается быстрый рост стебля за счет множественного расположения данной ткани на стебле — «вставочный рост».
2) Прокамбий — основа будущего камбия, перицикла, окружающего проводящие ткани в один или несколько слоёв (у голосеменных). В корнях перицикл является корнеродным слоем, так как в корне с него начинается формирование осевого цилиндра, наружным слоем которого он является. В нём закладываются придаточные и боковые корни, что имеет принципиальное значение для формирования корневой системы растения.
3) Верхушечные (апикальные) — формируются на верхушках стеблей и кончиках корней. В периферической части корня различают три слоя:
- Дерматоген — в дальнейшем преобразующийся в первичную покровно-всасывающую ризодерму (эпиблему или ризодерму)
- Периблема — образующая ткани первичной коры
- Плерома — внутренний слой ткани центрального осевого цилиндра
Вторичные меристемы — закладываются в постэмбриональном развитии
Камбий и феллоген (пробковый камбий) — занимают боковое положение по отношению к оси органа, обеспечивают рост вширь. Растения часто повреждаются, их задевают животные, нарушая целостность тканей и органов. На этот случай в группе вторичных меристем есть раневые меристемы, дающие начало защитной ткани в местах повреждения растения.
Читайте также: Коричневые выделения с тканью
Топографическая классификация меристем
Спешу заверить, это отнюдь не сложная классификация, которой нужно бояться. Речь пойдет о взгляде на те же образовательные ткани с другой стороны. В переводе с греч. τόπος — место. Мы рассмотрим меристемы в соответствии с их месторасположением на растении.
- Верхушечная или апикальная (лат. apex — вершина) — расположена на кончике корня и конусе нарастания побега
- Боковая или латеральная (лат. latus — бок): камбий – обеспечивает рост стебля и корня в толщину
- Краевая или маргинальная (лат. margo — край) меристема даёт начало листовой пластинке
- Вставочная или интеркалярная (лат. inter — между и calaris — вставочный, добавочный) — расположена преимущественно у основания стеблевых междоузлий между зонами дифференцированных тканей.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Образовательные ткани, или меристемы
Тело растения формируется в результате деятельности образовательных тканей, называемых меристемами. Основное свойство меристем – способность к делению и образованию новых клеток. В теле растения образовательные ткани функционируют в течение всей жизни. У векового дерева, наряду с очень старыми тканями можно обнаружить и молодые.
В составе меристем различают: 1) инициальные клетки, или инициали, и 2) производные от инициалей. Инициали сохраняют способность к делению в течение всей жизни растения и всегда остаются в составе меристем. Производные от инициалей делятся некоторое число раз и затем превращаются в постоянные ткани.
По происхождению различают: 1) первичные меристемы, которые берут начало непосредственно от меристем зародыша, и 2) вторичные меристемы, образующиеся на более поздних этапах развития растения либо из первичных меристем, либо в результате дедифференциации постоянных тканей. Постоянные ткани, образовавшиеся из первичных меристем, называются первичными, из них складывается первичная структура тела растения. Из вторичных меристем образуются вторичные ткани, которые определяют вторичный рост растения.
В зависимости от местоположения выделяют четыре типа меристем: 1) верхушечные, или апикальные; 2) боковые, или латеральные; 3) вставочные, или интеркалярные; 4) раневые, или травматические.
Верхушечные ( апикальные) меристемы закладываются с первых стадий развития зародыша на верхушке побега и на кончике зародышевого корешка. По мере роста и ветвления на каждом боковом побеге и каждом корне образуются свои верхушечные (апикальные) меристемы. Они обеспечивают рост этих органов в длину. Апикальные меристемы всегда первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.
Боковые ( латеральные) меристемырасполагаются по окружности осевых органов (корней, стеблей) в виде цилиндров, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичные боковые меристемы – прокамбий, перицикл – возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные латеральные меристемы: камбий – возникает из прокамбия — и пробковый камбий (феллоген) — образуется из клеток постоянных тканей. Боковые меристемы обеспечивают рост корня и стебля в толщину. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – перидерма.
Вставочные ( интеркалярные) меристемынаходятся в основаниях междоузлий побегов и молодых листьев. Они первичны, поскольку являются остатками верхушечных меристем, их дифференциация задерживается по сравнению с остальными тканями. Вставочные меристемы не имеют в своем составе инициалей и со временем полностью превращаются в постоянные ткани. В их составе могут присутствовать некоторые дифференцированные элементы, например проводящие. Интеркалярный рост характерен для стеблей злаков, наблюдается также в основании луковиц, завязей.
Читайте также: Аста сета ткани инстаграм
Раневые ( травматические) меристемыобычно образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки постоянных тканей, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллус –особую ткань, состоящую из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поранения. Из каллуса может возникнуть любая ткань или орган растения. Часто клетки формируют феллоген, образующий на поверхности перидерму, которая закрывает рану и способствует ее заживлению. Способность растений к каллусообразованию используют для получения культуры изолированных тканей, а также в практике садоводства для размножения растений черенками и прививками.
Типичные цитологические признаки образовательных тканей наиболее отчетливо выражены у апикальных меристем. Это изодиаметрические многогранные клетки, не разделенные межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро относительно крупное, занимает центральное положение. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий, так как происходит интенсивный синтез белков и других веществ. Вакуоли очень мелкие, многочисленные (рис. 3.1 ).
Рис. 3.1. Верхушечная меристема побега элодеи:
А – продольный разрез; Б – внешний вид и продольный разрез конуса нарастания; В – клетки первичной меристемы; Г – паренхимная клетка листа, закончившая дифференцировку; 1 – конус нарастания; 2 – зачаток листа; 3 – зачаток бокового побега.
Образовательные ткани
Общие представления о меристемах.Растение растет всю жизнь. Длительный рост с образованием новых органов и тканей — характерная черта, отличающая растения от животных. Такой рост возможен благодаря наличию меристем.
Меристемы состоят из недифференцированных и по внешнему виду одинаковых клеток, способных многократно делиться. Возникающие из меристем клетки дифференцируются, т.е. становятся различными и дают начало всем тканям и органам растения.
Меристемы могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растения (у ряда деревьев тысячи лет), так как содержат некоторое число инициальных клеток (инициалей), сохраняющих меристематический характер на протяжении всего своего существования и способных делиться неопределенное число раз. Именно от этих инициалей ведет начало все тело растения. Остальные клетки меристемы являются производными от инициалей; они делятся ограниченное число раз, после чего прекращают делиться и дифференцируются в клетки постоянных тканей.
Распределение меристем в теле растения. У высших растений характерное распределение меристем устанавливается очень рано, уже на первых этапах развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует предзародыш (проэмбрио), составленный эмбриональными, т.е. меристематическими, клетками. На двух противоположных полюсах — на кончике зародышевого корешка и в первичной почечке — локализуются группы инициальных клеток, формирующих верхушечные,или апикальные (от лат. арeх — вершина) меристемы. Эти меристемы наращивают корень и побег в длину. При ветвлении каждый боковой побег и каждый боковой корень также обязательно имеют верхушечные меристемы со своими инициалями.
Боковые (латеральные: лат. lateralis — боковой) меристемы в осевых органах (стеблях, корнях) образуют цилиндрические слои, на поперечных разрезах имеющие вид колец.
Одни из боковых меристем возникают непосредственно под апексами в тесной связи с апикальными меристемами. Такие меристемы относят к первичным(прокамбий, перицикл). Другие боковые меристемы (камбий, феллоген) возникают позже, и на этом основании их считают вторичными, хотя разграничение меристем на первичные и вторичные в значительной мере условно. В наиболее типичном случае вторичные меристемы, например феллоген, возникают из клеток постоянной ткани путем их дедифференциации, т.е. обратного преобразования в меристему. Часто (например, у большинства однодольных растений) вторичные меристемы отсутствуют, и тогда все тело растения образовано одними лишь первичными меристемами.
Читайте также: Какое культурное растение человек использует для получения ткани 2 класс
Молодые ткани формируются из апикальных меристем, как правило, акропетально, т.е. их развитие идет от основания к верхушке. Акропетальное развитие яснее выражено в корнях, в побегах же оно часто нарушается вследствие деятельности вставочных меристем.
Вставочные, или интеркалярные(от лат. intercalatio — вставка, добавка), меристемы представляют собой активно растущие меристематические участки, расположенные большей частью в основаниях междоузлий. Их можно назвать остаточными, поскольку они происходят от верхушечных меристем, но их преобразование в постоянные ткани задерживается по сравнению с соседними участками стебля.
От верхушечных и боковых меристем вставочные отличаются тем, что, во-первых, в них имеются некоторые дифференцированные элементы (например, проводящие), а во-вторых, в них нет инициальных клеток. Поэтому вставочные меристемы имеют временный характер и в конце концов превращаются в постоянные ткани.
Раневые (травматические) меристемы, как показывает название, возникают при залечивании поврежденных тканей и органов, например, морозобойных трещин на стволах деревьев. Раневая меристема около пораненного места чаще всего возникает путем дедифференциации живых клеток с последующим образованием защитной пробки или других тканей.
Цитологическая характеристика меристем.Типичные признаки наиболее отчетливо выражены в верхушечных меристемах. Эти меристемы составлены изодиаметрическими многогранными клетками, не разделенными межклетниками. Их оболочки тонки, содержат мало целлюлозы и способны растягиваться.
Полость каждой клетки заполнена густой цитоплазмой, с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Выражение «относительно крупное ядро» имеет в виду отношение объема ядра к объему всей клетки. Величина, определяемая этим отношением, у меристематической клетки значительно больше, чем у полностью выросшей клетки, поскольку объем клетки в процессе роста сильно увеличивается, а объем ядра почти не меняется.
Под световым микроскопом цитоплазма меристематических клеток имеет вид однородной прозрачной массы с тонкой зернистостью. Различные органеллы, погруженные в гиалоплазму, имеют почти одинаковый с ней показатель преломления света, а величина их находится или ниже разрешающей способности (рибосомы, диктиосомы, эндоплазматический ретикулум), или на самой границе разрешения (митохондрии, пластиды) светового микроскопа. Вакуоли под световым микроскопом обычно не заметны. Электронный микроскоп позволяет отметить большое число рибосом и митохондрий, что связано с энергичным синтезом белков и других веществ в меристеме.
Рост клеток меристемы.Клетки, возникшие в меристеме, делятся несколько раз, дифференцируются в клетки тех или иных постоянных тканей и оттесняются вновь образующимися клетками. Таким образом, каждая клетка, производная от инициали пребывает в составе меристемы ограниченный срок. Теряя меристематический характер, она испытывает ряд превращений. Пока ее оболочка тонка и податлива к растяжению, она увеличивает свой объем и принимает размеры и форму, характерные для ее окончательного (дефинитивного) состояния. Часто оболочка растягивается очень неравномерно, и тогда возникает клетка, сильно вытянутая в одном направлении или снабженная выступами и ответвлениями. Такое неравномерное растяжение объясняется активным влиянием живых протопластов на растяжимость различных участков оболочки.
Оболочки соседних клеток обычно растягиваются согласованно и не скользят (не сдвигаются относительно друг друга). Такой согласованный рост обеспечивает сохранность плазматических связей (плазмодесм) между ними. Поскольку протопласты соседних клеток, связанные между собой плазмодесмами, образуют единую живую систему — симпласт, такой согласованный рост, при котором оболочки соседних клеток не сдвигаются относительно друг друга, носит название симпластшеского.
Увеличение размеров клетки связано с сильным оводнением. Вакуоли увеличиваются в объеме, они сливаются, и, наконец, образуется одна большая вакуоль, окруженная постенным слоем цитоплазмы.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом