Волна возбуждения в сердечной ткани в норме может распространяться
Пройдя до конечных волокон Пуркинье, импульс распространяется сначала на ближайшие сократительные волокна, а затем — по миокарду желудочков от клетки к клетке. Скорость распространения возбуждения в миокарде 0,3-0,5 м/сек, что составляет 1/6 часть скорости проведения в системе Пуркинье.
Мышца стенки желудочков представляет собой двойную спираль с тонкой фиброзной прослойкой между слоями миокардиальных волокон. Следовательно, возбуждение не может распространяться от внутренних (субэндокардиальных) к наружным (субэпикардиальным) мышечным волокнам прямым кратчайшим путем, а только по ходу спирали. На это также затрачивается 0,03 сек — примерно столько же времени, сколько тратится на распространение возбуждения вдоль всей системы Пуркинье желудочков. Таким образом, полное время проведения сердечного импульса по ножкам А-В пучка до всех без исключения кардиомиоцитов желудочков в норме составляет 0,06 сек.

Проведение сердечного импульса по сердцу. Указано время появления импульса в различных участках миокарда (в долях секунды от начала генерации импульса в синоатриальном узле).
Представленный рисунок представляет общую картину распространения сердечного импульса в сердце человека. Числовые значения на рисунке показывают интервал времени (в долях секунды), который проходит от момента возникновения импульса в синусном узле до его появления в определенном участке сердечной мышцы. Обратите внимание, что по предсердиям импульс распространяется с большой скоростью. Затем происходит задержка проведения в области А-В узла (более чем на 0,1 сек), и только после этого импульс появляется в ножках А-В пучка. По волокнам Пуркинье импульс быстро распространяется на всю эндокардиальную поверхность желудочков и, медленно пройдя через толщу миокарда, оказывается на эпикардиальной поверхности желудочков.
Очень важно, чтобы студенты хорошо уяснили направление распространения сердечного импульса в сердце и точное время появления его в каждом отдельно взятом участке миокарда. Детальное знание этого процесса необходимо для понимания электрокардиографического метода.

Синусный узел и система Пуркинье. Показаны также А-В узел, предсердные межузловые пучки, ножки А-В пучка.
Водитель ритма сердца
Обсуждая механизмы генерации и проведения сердечного импульса по сердцу, мы отметили, что в норме импульс возникает в синусном узле. Однако в некоторых случаях и другие структуры сердца могут проявить собственную способность к автоматии. Это, прежде всего, касается А-В узла и волокон Пуркинье.
Если клетки А-В узла не получают сигналов извне, они сами могут генерировать импульсы с частотой от 40 до 60 имп/мин. Частота генерации импульсов волокнами Пуркинье еще ниже: от 15 до 40 имп/мин. (Для сравнения напомним, что нормальный синусовый ритм в покое — 70-80 имп/мин.).
Мы вправе задать следующий вопрос: почему синусный узел контролирует ритм сердечных сокращений, а не другие центры автоматии? Дело в том, что клетки синусного узла генерируют потенциалы действия с большей частотой, чем клетки А-В узла или системы Пуркинье. Импульс, возникший в синусном узле, проводится к А-В узлу и волокнам Пуркинье и возбуждает их. Каждый следующий импульс возникает в синусном узле раньше, чем проявится собственная автоматия клеток А-В узла или волокон Пуркинье. Значит, возбуждение всех клеток проводящей системы сердца происходит только под действием импульса, поступившего из синусного узла, поэтому синусный узел контролирует частоту сердечных сокращений и является истинным водителем ритма сердца (или пейсмекером).
Читайте также: Какую ткань выбрать при покупке постельного белья
Волна возбуждения в сердечной ткани в норме может распространяться
• В норме возбуждение генерируется в синусовом узле. Под действием этих импульсов сердце сокращается с частотой 60-80 в минуту.
• Возбуждение из синусового узла достигает сначала атриовентрикулярного (АВ) узла, затем, спустя непродолжительное время, распространяется по ПГ, его правой и левой ножкам, называемым также правой и левой ножками пучка Тавары, и далее по волокнам Пуркинье, вызывая сокращение миокарда желудочков сердца (систолу желудочков).
• Если генерация возбуждения в синусовом узле нарушается, электрический импульс может генерироваться в АВ-узле или на уровне желудочков. В этом случае сердце сокращается реже, с частотой примерно 40-20 в мин.
Миокард представлен двумя типами мышечной ткани. Один тип — рабочий миокард, другой — специализированный.
Рабочий миокард обеспечивает собственно сокращения сердца, его насосную функцию.
Функции специализированного миокарда:
• обеспечение ритмической автоматической генерации возбуждения (автоматизм);
• проведение этого возбуждения.

Специализированный миокард состоит из центра автоматизма, генерирующего возбуждение, и проводящей системы. В норме центром автоматизма является синусовый узел. Проводящая система охватывает предсердные проводящие пучки, АВ-узел, ПГ, правую и левую его ножки (или левый и правый пучки Тавары) и волокна Пуркинье.
1. Синусовый узел (узел Кис-Флака)
Синусовый узел располагается в стенке правого предсердия (ПП) между устьем верхней полой вены и ушком ПП, функционирует автономно и является центром автоматизма первого порядка. Возбуждение в норме генерируется в этом узле, и сердце здорового взрослого человека сокращается с частотой примерно 60-80 в минуту.
Возбуждение из синусового узла распространяется, с одной стороны, в левое предсердие (ЛП), с другой — по трем предсердным проводящим пучкам — в АВ-узел.
2. Атриовентрикулярный узел (узел Ашоффа-Тавары)
АВ-узлу присущи две важные функции. Одна из них состоит в задержке поступающего в него импульса возбуждения и дальнейшем проведении. Вторая функция заключается в генерировании возбуждения в случае, если функция автоматизма синусового узла оказывается по тем или иным причинам утраченной.
В этом случае АВ-узел выполняет роль центра автоматизма второго порядка, но сердце под влиянием генерируемых им импульсов сокращается с меньшей частотой, равной примерно 40-60 в минуту.
3. Пучок Гиса
Возбуждение из АВ-узла проводится в ПГ и далее в каудальном направлении. ПГ в норме является единственной мышечной структурой, которая связывает предсердия с желудочками.
Правая и левая ножки пучка Гиса. В стенке желудочков сердца проходят два проводящих пути — ЛНПГ и ПНПГ, или правый и левый пучки Тавары. Вскоре после начала ПГ от него отходит ЛН, которая в свою очередь разветвляется на переднюю и заднюю ветви, а затем ПН.
ЛНПГ (вместе с передней и задней его ветвями) располагается в левом желудочке (ЛЖ), а ПНПГ — в правом желудочке (ПЖ). Обе ножки ПГ следуют разобщенно, но вначале в направлении верхушки сердца, и затем разветвляются на тонкую сеть волокон Пуркинье, расположенную в субэндокардиальном слое желудочковой стенки.
В норме возбуждение, как уже говорилось ранее, генерируется в синусовом узле. Отсюда оно проводится в АВ-узел, ПГ, его левую и правую ножки и, наконец, достигает волокон Пуркинье. Это вызывает сокращение сердца, которое называется систолой.
Читайте также: Ткани с рисунком пейсли
Если процесс генерирования возбуждения в синусовом (центр автоматизма первого порядка) и АВ-узле нарушается, желудочки сердца все же сохраняют способность генерировать возбуждение за счет так называемых центров автоматизма третьего порядка. В этом случае желудочки сердца сокращаются с частотой, примерно равной только 20-40 в минуту.
Возникает опасность развития острой сердечной недостаточности, связанной с возможностью развития угрожающих жизни аритмий — желудочковой тахикардии, фибрилляции желудочков и асистолии.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
4. Проводящая система сердца. Распространение возбуждения по миокарду.
АТМВ миокарда образуют так называемую проводящую систему. Она представляет собой совокупность узлов и пучков атипичной мышечной ткани, функцией которой является генерация ПД, служащих стимулами для ТМВ, то есть задание определенного ритма сердечных сокращений. Строение проводящей системы обеспечивает строго согласованное и последовательное возбуждение и сокращение различных отделов сердца.

В норме водителем ритма является синоатриальный узел, расположенный в стенке правого предсердия в месте впадения в него верхней полой вены. Частота разрядов СА в покое составляет около 70 1/мин. От этого узла возбуждение вначале распространяется по рабочему миокарду предсердий (со скоростью порядка 1 м/с).
Единственный путь, по которому возбуждение может пройти к желудочкам, образует атриовентрикулярный узел (АВ), лежащий в предсердно-желудочковой перегородке (остальная часть атриовентрикулярного соединения образована невозбудимой соединительной тканью). В АВ узле скорость проведения значительно падает (в 20-50 раз; 0,02-0,05 м/с) за счет снижения диаметра волокон АВ-узла и поперечного их расположения Передача возбуждения — через боковые щелевые контакты. Это приводит к тому, что возбуждение «задерживается» в АВ-узле (АВ-задержка необходима для полного перехода крови из предсердий в желудочки во время сокращения предсердий).
Далее возбуждение распространяется по пучку Гиса, ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье к верхушке сердца со все возрастающей (до 4-5 м/с) скоростью (увеличение диаметра АТМВ), а затем переходит на рабочие волокна миокарда, по которым распространяется в обратном направлении – от верхушки сердца к основанию. За волной возбуждения следует сокращение ТМВ миокарда.
Следует отметить, что при нарушении функции водителя ритма первого порядка (СА-узла) его роль могут выполнять другие отделы проводящей системы (им также присущ автоматизм), но направление распространения возбуждения по сердцу при этом будет нарушено (да и собственная частота генерации ПД у этих отделов проводящей системы ниже – 40-60 – у АВ-узла, у других отделов – еще меньше). Это приводит к тяжелым нарушениям насосной функции сердца (пример – полная поперечная блокада).
5. Электрокардиография. Электрокардиограмма. Интегральный электрический вектор сердца.
Сложный характер распространения возбуждения по сердцу отображается в электрокардиограмме (ЭКГ), по форме которой можно судить о возбудимости и проводимости различных отделов сердца (но не о сократимости волокон миокарда!)
Если рассмотреть отдельное миокардиальное волокно, то в покое его наружная поверхность имеет положительный, а внутренняя – отрицательный потенциал. При возбуждении (ПД) возбужденный участок мембраны меняет свою полярность (см. схему). Возбужденное волокно можно рассматривать как диполь, обладающий определенным дипольным моментом. Векторная сумма дипольных моментов всех волокон миокарда называется интегральным электрическим вектором сердца (ИЭВС). Этот вектор в каждый момент времени направлен от наиболее возбужденного (электроотрицательного) к наименее возбужденному (электроположительному) участку сердца, и величина и направление его в ходе сердечного цикла многократно меняются.
Читайте также: Термостойкий клей для ткани в баллончиках
Как известно, движущиеся заряды создают вокруг себя переменное электрическое поле, которое распространяется в пространстве. Поэтому работающее сердце также является источником электрического поля, которое можно зарегистрировать на поверхности тела. Для этого на различные точки поверхности тела накладывают отводящие электроды и регистрируют разность потенциалов между ними. Регистрирующий прибор (электрокардиограф) по сути представляет собой усилитель переменного тока и регистрирующее устройство (самописец). Кривая, отображающая зависимость этой разности потенциалов от времени, называется электрокардиограммой. Она представляет собой периодическое (Т = 1/ЧСС) колебание сложной формы.
Величина разности потенциалов, регистрируемой между двумя электродами, находящимися на поверхности тела человека будет зависеть от величины интегрального электрического вектора и угла между направлением этого вектора и осью отведения (проведенной между этими электродами) (см. схему). Таким образом, ЭКГ представляет собой динамику во времени проекции ИЭВС на ось отведения.

По предсердиям возбуждение распространяется в направлении сверху вниз; это означает, что ИЭВС ориентирован по направлению к верхушке сердца. На ЭКГ регистрируется зубец Р, отображающий деполяризацию предсердий. Во время возбуждения всех отделов предсердий разность потенциалов временно исчезает, так как ПД всех предсердных клеток находятся в фазе плато. В это время возбуждение распространяется по проводящей системе желудочков, но общее количество возбужденных клеток при этом невелико и существенной разности потенциалов не возникает (сегмент PQ). Длительность этого сегмента несет информацию о величине атриовентрикулярной задержки. При переходе на рабочий миокард желудочков в сердце снова появляются значительные градиенты напряжения. Возбуждение желудочков начинается с деполяризации левой поверхности межжелудочковой перегородки (ИЭВС направлен к основанию сердца (начало комплекса QRS). Затем вектор быстро меняет направление на противоположное (к верхушке) = распространение возбуждения через стенку желудочков от эндокарда к эпикарду (регистрируется самый крупный зубец R); в последнюю очередь возбуждается участок правого желудочка в области основания легочного ствола (ИЭВС направлен вправо и вверх). Когда желудочки полностью охвачены возбуждением, разность потенциалов временно исчезает (сегмент ST). Затем следует фаза реполяризации желудочков (зубец Т), в ходе этой фазы ИЭВС ориентирован влево (это связано с тем, что разные отделы миокарда желудочков реполяризуются с разной скоростью).
Таким образом, в ходе сегодняшней лекции вы познакомились с особенностями распространения возбуждения по возбудимым мембранам (т.е. по мембранам мышечных и нервных волокон), основными принципами передачи возбуждения с одной возбудимой клетки на другую, а также с особенностями биоэлектрогенеза такого важного и сложного органа как сердце и с происхождением электрокардиограммы, имеющей огромное значение для диагностики многих видов патологии сердца. Естественно, что эти знания будут углублены и дополнены на практическом занятии, посвященном этой теме, а в дальнейшем — на кафедрах пропедевтики внутренних болезней, кардиологии и многих других, где вы познакомитесь с изменениями электрокардиограммы при нарушениях возбудимости и проводимости различных отделов миокарда.
Разработала заведующая кафедрой биологической и медицинской физики кандидат физико-математических наук доцент Новикова Н.Г.
- Свежие записи
- Балкон в многоквартирном доме: является ли он общедомовым имуществом?
- Штраф за остекление балкона в 2022: что это и как избежать наказания
- Штраф за мусор с балкона: сколько заплатить за выбрасывание окурков
- Оформление балконного окна: выбираем шторы из органзы
- Как выбрать идеальные шторы для маленькой кухни с балконом
